第五章 呼吸作用i

1、第四章 植物的呼吸作用Chapter 4 Respiration in plant 一、呼吸作用的概述一、呼吸作用的概述 二、植物呼吸代謝的多樣性（重點(diǎn)、難點(diǎn)）二、植物呼吸代謝的多樣性（重點(diǎn)、難點(diǎn)） 三、呼吸過(guò)程中的能量代謝三、呼吸過(guò)程中的能量代謝（難難點(diǎn)）點(diǎn)） 四、呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制（難點(diǎn)）四、呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制（難點(diǎn)） 五、呼吸作用的影響因素五、呼吸作用的影響因素 六、植物呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)六、植物呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)（重點(diǎn)重點(diǎn)）一、呼吸作用的概念及類(lèi)型一、呼吸作用的概念及類(lèi)型 呼吸作用（呼吸作用（respiration） 生活細(xì)胞生活細(xì)胞內(nèi)的內(nèi)的有機(jī)物質(zhì)有機(jī)物質(zhì)，在在酶酶的參與下，的參

2、與下，逐步氧化分解逐步氧化分解并并釋放能量釋放能量的過(guò)程。的過(guò)程。 生物界非常普通的現(xiàn)象，是一切生物細(xì)胞的共同特生物界非常普通的現(xiàn)象，是一切生物細(xì)胞的共同特 征。征。 呼吸作用并不一定伴隨著氧的吸收和呼吸作用并不一定伴隨著氧的吸收和CO2的釋放。的釋放。1.概概 念念 第一節(jié)第一節(jié) 呼吸作用的概述呼吸作用的概述是否有氧參與是否有氧參與有氧呼吸有氧呼吸主要形式主要形式無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸（aerobic respiration）生活細(xì)胞在生活細(xì)胞在氧氣氧氣參與下，把有機(jī)物質(zhì)參與下，把有機(jī)物質(zhì)徹底（逐步）徹底（逐步）氧化氧化分解，產(chǎn)生分解，產(chǎn)生CO2并形成水，同時(shí)釋放能量并形成水，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。

3、的過(guò)程。（anaerobic respiration）在在無(wú)氧無(wú)氧條件下，條件下，細(xì)胞把某些有機(jī)物分解成為細(xì)胞把某些有機(jī)物分解成為不徹底不徹底的氧化的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。微生物中稱(chēng)產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。微生物中稱(chēng)為為發(fā)酵發(fā)酵（fermination）2. 類(lèi)型類(lèi)型C6H12O6 2C2H5OH 2CO2 G0 G0= - 266 KJ / molC6H12O6 2CH3CHOHCOOH G0 G0 = - 197 KJ / mol有氧呼吸有氧呼吸C6H12O6 6H2O6O26CO212H2O G0 G0 = - 2870 KJ / molG0表示表示pH7 下標(biāo)準(zhǔn)自由能下標(biāo)準(zhǔn)自

4、由能無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵二、呼吸作用的特點(diǎn)1. 每時(shí)每刻每時(shí)每刻都在都在活細(xì)胞活細(xì)胞中進(jìn)行，由相應(yīng)的酶類(lèi)催化完成的。中進(jìn)行，由相應(yīng)的酶類(lèi)催化完成的。4. 呼吸代謝具有呼吸代謝具有多樣性多樣性。主要表現(xiàn)在。主要表現(xiàn)在生化途徑生化途徑的多樣的多樣 性、性、電子傳遞途徑電子傳遞途徑的多樣性和的多樣性和末端氧化系統(tǒng)末端氧化系統(tǒng)的多樣性的多樣性 三個(gè)方面。三個(gè)方面。3. 能量能量是是逐步、緩慢釋放逐步、緩慢釋放的，的， 以更適合于細(xì)胞的利用。以更適合于細(xì)胞的利用。2. 有機(jī)物的氧化分解有機(jī)物的氧化分解是是逐步逐步完成的。完成的。 需要呼吸作用提供能量的生理過(guò)程：需要呼吸作用提

5、供能量的生理過(guò)程： 物質(zhì)合成、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收與運(yùn)輸、細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)，物質(zhì)合成、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收與運(yùn)輸、細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)，原生質(zhì)運(yùn)動(dòng)等。原生質(zhì)運(yùn)動(dòng)等。1.為植物生命活動(dòng)提供直接能源為植物生命活動(dòng)提供直接能源ATP 呼吸釋放的能量主要以呼吸釋放的能量主要以ATP形式貯存起來(lái)，來(lái)滿(mǎn)足形式貯存起來(lái)，來(lái)滿(mǎn)足植物體內(nèi)各種生理活動(dòng)的需要。植物體內(nèi)各種生理活動(dòng)的需要。2. 為植物體內(nèi)其它重要有機(jī)物質(zhì)合成提供原料為植物體內(nèi)其它重要有機(jī)物質(zhì)合成提供原料 糖酵解和檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的中間產(chǎn)物糖酵解和檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的中間產(chǎn)物 呼吸作用在呼吸作用在植物體內(nèi)的植物體內(nèi)的碳、氮和脂碳、氮和脂肪肪等物質(zhì)代等物質(zhì)代謝活動(dòng)中起謝活動(dòng)中起

6、樞紐作用。樞紐作用。 3. 為代謝活動(dòng)提供還原力為代謝活動(dòng)提供還原力 呼吸底物降解過(guò)程中形成的呼吸底物降解過(guò)程中形成的NADH、NADPH、FADH2等等可為脂肪、蛋白質(zhì)生物合成、硝酸鹽還原等生理過(guò)程提供還可為脂肪、蛋白質(zhì)生物合成、硝酸鹽還原等生理過(guò)程提供還原力。原力。4. 在植物抗病免疫方面起著重要作用在植物抗病免疫方面起著重要作用 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。 植物受傷時(shí)，呼吸增強(qiáng)，促進(jìn)傷口迅速愈合，使其迅速形植物受傷時(shí)，呼吸增強(qiáng)，促進(jìn)傷口迅速愈合，使其迅速形成木質(zhì)化或栓質(zhì)化，阻止病菌的侵染。成木質(zhì)化或栓質(zhì)化，阻止

7、病菌的侵染。第二節(jié)第二節(jié) 呼吸代謝的途徑呼吸代謝的途徑呼吸代謝呼吸代謝的途徑的途徑糖酵解糖酵解酒精或乳酸發(fā)酵酒精或乳酸發(fā)酵（無(wú)氧）（無(wú)氧）糖酵解糖酵解三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)（有氧）（有氧）戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑 （有氧呼吸的支路）（有氧呼吸的支路）1）定義：定義：糖類(lèi)糖類(lèi)在在無(wú)氧無(wú)氧狀態(tài)下，在狀態(tài)下，在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中分解為中分解為丙酮酸丙酮酸，并釋放并釋放能量能量的過(guò)程。又稱(chēng)為的過(guò)程。又稱(chēng)為EMP途徑途徑2）底物（基質(zhì)、原料）：底物（基質(zhì)、原料）：糖類(lèi)糖類(lèi)（淀粉、葡萄糖、果糖）（淀粉、葡萄糖、果糖）3 3）部位：部位：細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)4）生化過(guò)程：生化過(guò)程：三個(gè)階段三個(gè)階段基質(zhì)的活化基質(zhì)的

8、活化六碳糖裂解（六碳糖裂解（FBP裂解，裂解，TP形成形成）氧化放能和丙酮酸的形成氧化放能和丙酮酸的形成1. 糖酵解酒精或乳酸發(fā)酵糖酵解酒精或乳酸發(fā)酵 （glycolysis-fermentation）4）生化過(guò)程生化過(guò)程： 基質(zhì)的活化：基質(zhì)的活化：要點(diǎn)：要點(diǎn)：ADP6-P-GStarch1-P-G6-P-F1,6-2P-F ( (FBP) ) E4E6 E2E1E3E5D-GD-FATPADPATPATP ADPA . 耗能，每活化耗能，每活化1分子己糖，消耗分子己糖，消耗2分子分子ATP或或1分分 子子ATP。 FBP的裂解：的裂解：1,6-2P-F ( (FBP) )DHAPGAPE7E

9、8E9NAD+Pi2 DPGA( (1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸) )E102 ADP2 ATPNADH + H+2 3-PGA( (3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸) ) 2 2-PGAE11 氧化放能：氧化放能：E122 PEPH2O2 Pyr2 ATP2 ADPE13丙酮酸的形成丙酮酸的形成底物水平磷酸化（底物水平磷酸化（Substrate level phosphorylation） 底物在脫氫或脫水時(shí)分子內(nèi)能量重新分布，形成高能磷酸底物在脫氫或脫水時(shí)分子內(nèi)能量重新分布，形成高能磷酸鍵。底物將分子磷酸直接轉(zhuǎn)移給鍵。底物將分子磷酸直接轉(zhuǎn)移給ADP生成生成ATP的方式。的方式。C6H12O6

10、2NAD+ 2ADP 2Pi2CH3COCOOH 2NADH 2H 2ATP 2H2O5）丙酮酸的去路丙酮酸的去路淀粉或己糖淀粉或己糖CO2 +H2O+ NH3+O2NADH + H+ NAD+- O2CH3CHOHCOOHCO2 +C2H5OH三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)CH3COCOOH有氧呼吸有氧呼吸無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸CH3CHNH2COOH定義：定義：高等植物在無(wú)氧條件下，催化丙酮酸形成乙醇高等植物在無(wú)氧條件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸的全過(guò)程?；蛉樗岬娜^(guò)程。部位：部位：細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)生化過(guò)程：生化過(guò)程：A. 酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵 （alcohol fermentation）無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸（ana

11、erobic respiration）生理意義：生理意義：B. 乳酸發(fā)酵（乳酸發(fā)酵（lactate fermentation）A 高等植物在無(wú)氧條件下，依賴(lài)于無(wú)氧呼吸，可以暫時(shí)維持高等植物在無(wú)氧條件下，依賴(lài)于無(wú)氧呼吸，可以暫時(shí)維持 生命活動(dòng)。生命活動(dòng)。B 無(wú)氧條件下，通過(guò)酒精發(fā)酵或乳酸發(fā)酵，實(shí)現(xiàn)了無(wú)氧條件下，通過(guò)酒精發(fā)酵或乳酸發(fā)酵，實(shí)現(xiàn)了NAD+ 的再生，使得的再生，使得EMP得以繼續(xù)進(jìn)行。得以繼續(xù)進(jìn)行。）糖酵解的生理意義：糖酵解的生理意義： 中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物（丙糖磷酸）和（丙糖磷酸）和最終產(chǎn)物最終產(chǎn)物丙酮酸，化學(xué)性質(zhì)活丙酮酸，化學(xué)性質(zhì)活 躍，可以通過(guò)多種代謝途徑，生成不同的物質(zhì)。躍，可以通過(guò)

12、多種代謝途徑，生成不同的物質(zhì)。 普遍存在于動(dòng)、植物和微生物中，是無(wú)氧呼吸和有氧呼吸普遍存在于動(dòng)、植物和微生物中，是無(wú)氧呼吸和有氧呼吸 的的共同途徑共同途徑。 為糖異生提供基本途徑。為糖異生提供基本途徑。 無(wú)氧、缺氧條件下為機(jī)體迅速提供能量。無(wú)氧、缺氧條件下為機(jī)體迅速提供能量。通過(guò)糖酵解，生通過(guò)糖酵解，生 物體可獲得生命活動(dòng)所需的部分能量。對(duì)于厭氧生物來(lái)物體可獲得生命活動(dòng)所需的部分能量。對(duì)于厭氧生物來(lái) 說(shuō)，糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式。說(shuō)，糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式。1）定義：定義： 糖酵解生成的糖酵解生成的丙酮酸丙酮酸，在，在供氧充足供氧充足時(shí)則進(jìn)入時(shí)則進(jìn)入線(xiàn)粒體線(xiàn)粒體，通，通過(guò)

13、一個(gè)包括過(guò)一個(gè)包括三羧酸三羧酸和和二羧酸二羧酸的循環(huán)而的循環(huán)而逐步逐步氧化分解，直到形氧化分解，直到形成成水水和和二氧化碳二氧化碳為止，故稱(chēng)這個(gè)過(guò)程為為止，故稱(chēng)這個(gè)過(guò)程為三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)（Tricarboxylicacid cycle，簡(jiǎn)稱(chēng)，簡(jiǎn)稱(chēng)TCAC），又名，又名檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)（citric acid cycle），Krebs環(huán)（環(huán)（Krebs cycle）。2）部位：線(xiàn)粒體）部位：線(xiàn)粒體2. 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) （tricarboxylic acid cycle, TCA）Intermembrane spaceOuter membraneInner membraneCrist

14、aeMatrix(A)(B) 圖圖4-3 線(xiàn)粒體的結(jié)構(gòu)線(xiàn)粒體的結(jié)構(gòu) A 丙酮酸的氧化包括三個(gè)階段丙酮酸的氧化包括三個(gè)階段： 第一階段：檸檬酸的生成。第一階段：檸檬酸的生成。 第二階段：氧化脫羧（活化的乙酰第二階段：氧化脫羧（活化的乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)被徹進(jìn)入三羧酸循環(huán)被徹底氧化）底氧化） 第三階段：草酰乙酸再生。第三階段：草酰乙酸再生。3）生化過(guò)程：生化過(guò)程： 糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸通過(guò)位于線(xiàn)粒體內(nèi)膜上的糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸通過(guò)位于線(xiàn)粒體內(nèi)膜上的丙酮酸丙酮酸轉(zhuǎn)運(yùn)器轉(zhuǎn)運(yùn)器（pyruvate translocator）輸入線(xiàn)粒體基質(zhì)。）輸入線(xiàn)粒體基質(zhì)。B丙酮酸的氧化包括兩個(gè)階段丙酮酸的氧化包括兩個(gè)階

15、段： 第一階段：丙酮酸的活化第一階段：丙酮酸的活化。 第二階段：活化的乙酰第二階段：活化的乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)被徹底氧化進(jìn)入三羧酸循環(huán)被徹底氧化 （檸檬酸合成、氧化脫羧、草酰乙酸再生）。（檸檬酸合成、氧化脫羧、草酰乙酸再生）。 TCA循環(huán)循環(huán)GDPGTPTCA循環(huán)總方程式循環(huán)總方程式:2CH3COCOOH8NAD+2FAD2ADP2Pi4H2O 6CO28NADH8H+2FADH22ATPC6H12O610NAD+2FAD4ADP4Pi4H2O 6CO210NADH10H+2FADH24ATP2H2O1分子葡萄糖經(jīng)分子葡萄糖經(jīng)EMP-TCA途徑的氧化反應(yīng)式就可寫(xiě)為途徑的氧化反應(yīng)式就可寫(xiě)為4

16、）三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)（3點(diǎn)點(diǎn)）和生理意義（）和生理意義（2點(diǎn)點(diǎn)）：）： TCA循環(huán)中釋放的循環(huán)中釋放的CO2中的氧，不是直接來(lái)自空氣中的氧，中的氧，不是直接來(lái)自空氣中的氧，而是來(lái)自被氧化的底物和水中的氧。而是來(lái)自被氧化的底物和水中的氧。TCA循環(huán)有循環(huán)有五次脫氫五次脫氫，生成的氫最終都將進(jìn)入呼吸鏈，將電，生成的氫最終都將進(jìn)入呼吸鏈，將電子傳遞給分子態(tài)氧，而生成水，氫的氧化過(guò)程實(shí)際是放能過(guò)程。子傳遞給分子態(tài)氧，而生成水，氫的氧化過(guò)程實(shí)際是放能過(guò)程。在每次循環(huán)中在每次循環(huán)中消耗消耗2分子分子H2O。水的加入相當(dāng)于向中間產(chǎn)物水的加入相當(dāng)于向中間產(chǎn)物注入了氧原子，促進(jìn)了還原性碳原子的氧化

17、注入了氧原子，促進(jìn)了還原性碳原子的氧化。獲得能量的有效途徑：獲得能量的有效途徑： TCA循環(huán)是生物體利用糖或其它物循環(huán)是生物體利用糖或其它物質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑。質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑。 TCA 是物質(zhì)代謝的樞紐是物質(zhì)代謝的樞紐：該循環(huán)既是糖、脂肪、蛋白徹底：該循環(huán)既是糖、脂肪、蛋白徹底氧化分解的共同途徑；又可通過(guò)代謝中間產(chǎn)物與其他代謝途氧化分解的共同途徑；又可通過(guò)代謝中間產(chǎn)物與其他代謝途徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變。徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變。1）定義：定義：葡萄糖葡萄糖在在細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)內(nèi)直接直接氧化分解，并以氧化分解，并以戊糖磷酸戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物的為重要中間產(chǎn)物的有氧呼吸有氧呼吸途徑。途徑

18、。又稱(chēng)己糖磷酸途徑又稱(chēng)己糖磷酸途徑( (hexose monophosphate pathway，HMP) )2 2）底物（基質(zhì)、原料）：底物（基質(zhì)、原料）：葡萄糖葡萄糖3）部位：部位：細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)4）生化過(guò)程：生化過(guò)程：兩個(gè)明顯的階段兩個(gè)明顯的階段氧化階段氧化階段非氧化階段非氧化階段3. 戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑（pentose phosphate pathway，PPP）A A 氧化階段氧化階段5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 6mol6CO26NADP+6NADPH葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 6mol6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 6mol6NADP+6NADPH6G6P 12NADP+6H2O

19、6Ru5P6CO212NADPH12H+C3-C7糖的異構(gòu)糖的異構(gòu)6mol 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖5mol 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸B 非氧化階段非氧化階段6Ru5P H2O 5G6PPi+6G6P 12NADP+7H2O 5G6P +6CO212NADPH12H+ Pi+A+B 6H2O圖圖45 戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑H2C25）特點(diǎn)（特點(diǎn)（2點(diǎn)點(diǎn)）: 磷酸己糖可直接被氧化成磷酸己糖可直接被氧化成CO2而不經(jīng)過(guò)而不經(jīng)過(guò) EMP-TCA。 在整個(gè)反應(yīng)中受氫體是在整個(gè)反應(yīng)中受氫體是NADP，而不是，而不是NAD、 FAD。該途徑的中間產(chǎn)物是多種重要化合物合成的原料，該途徑的中間產(chǎn)物是多種重

20、要化合物合成的原料， 能能溝通多種代謝溝通多種代謝。6）生理意義：生理意義：Ru5P 核酸的原料核酸的原料E4P+PEP莽草莽草酸酸芳香族氨基酸芳香族氨基酸生長(zhǎng)素、木質(zhì)素生長(zhǎng)素、木質(zhì)素綠原酸、咖啡酸綠原酸、咖啡酸 PPP產(chǎn)生大量的產(chǎn)生大量的NADPHH+，為細(xì)胞各種反應(yīng)提供主要，為細(xì)胞各種反應(yīng)提供主要 的的還原力還原力。 PPP與光合作用的與光合作用的C3途徑途徑的某些中間產(chǎn)物相同，它把的某些中間產(chǎn)物相同，它把光合光合 作用和呼吸作用作用和呼吸作用聯(lián)系起來(lái)。聯(lián)系起來(lái)。 當(dāng)當(dāng)EMP-TCAC受阻時(shí)，受阻時(shí)，PPP則則可替代正常的有氧呼吸可替代正常的有氧呼吸。 可提高植物的抗病力及適應(yīng)力?？商岣咧?/p>

21、物的抗病力及適應(yīng)力。 1 呼吸鏈（電子傳遞鏈）呼吸鏈（電子傳遞鏈） 2 氧化磷酸化氧化磷酸化 3 呼吸鏈電子傳遞途徑的多樣性呼吸鏈電子傳遞途徑的多樣性 4 末端氧化酶系統(tǒng)多樣性末端氧化酶系統(tǒng)多樣性第三節(jié)第三節(jié) 生物氧化與能量?jī)?chǔ)存生物氧化與能量?jī)?chǔ)存1）定義：定義：指呼吸代謝的中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系指呼吸代謝的中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系列有順序的電子傳遞體傳遞到分子氧的總軌道。列有順序的電子傳遞體傳遞到分子氧的總軌道。呼吸鏈（呼吸鏈（respiratory chain）又稱(chēng)電子傳遞鏈）又稱(chēng)電子傳遞鏈( (electron transport chain) )或電子傳遞系統(tǒng)或電子傳遞系統(tǒng)

22、( (electron transport system) ) 2）呼吸傳遞體的類(lèi)型：呼吸傳遞體的類(lèi)型：（1）氫傳遞體）氫傳遞體既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子。既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子。 如如NAD+、NADP+、FMN、FAD、（2）電子傳遞體）電子傳遞體只傳遞電子，不傳遞質(zhì)子。只傳遞電子，不傳遞質(zhì)子。 如細(xì)胞色素體系、鐵硫蛋白（如細(xì)胞色素體系、鐵硫蛋白（Fe-S）1. 呼吸鏈（電子傳遞鏈呼吸鏈（電子傳遞鏈）一、生物氧化一、生物氧化3）呼吸鏈的組成：呼吸鏈的組成：5種蛋白復(fù)合體種蛋白復(fù)合體（1）復(fù)合體復(fù)合體“NADH脫氫酶復(fù)合體脫氫酶復(fù)合體” 組成：組成：FMN和和Fe-S中心中心,為魚(yú)藤酮抑制為魚(yú)藤

23、酮抑制。（2）復(fù)合體復(fù)合體“琥珀酸脫氫酶復(fù)合體琥珀酸脫氫酶復(fù)合體” 組成：組成：FAD和和Fe-S中心。中心。（4）復(fù)合體復(fù)合體“細(xì)胞色素細(xì)胞色素aa3復(fù)合物復(fù)合物”，亦稱(chēng)末端氧化酶，亦稱(chēng)末端氧化酶 組成：組成：銅中心（銅中心（CuA和和CuB）、）、Cyta和和 Cyta3，受受CN，CO，疊，疊氮化鈉氮化鈉N3所抑制。所抑制。（3）復(fù)合體復(fù)合體“細(xì)胞色素細(xì)胞色素bc1復(fù)合物復(fù)合物” 組成：組成：2個(gè)個(gè)Cytb、1個(gè)個(gè)FeS蛋白和蛋白和1個(gè)個(gè)Cytc1，為抗霉素為抗霉素A抑制抑制 。（5）復(fù)合體復(fù)合體“ATP合酶合酶”，亦稱(chēng)，亦稱(chēng)FoF1-ATP合酶合酶 組成：組成：8種不同亞基組成兩個(gè)蛋白

24、質(zhì)復(fù)合體種不同亞基組成兩個(gè)蛋白質(zhì)復(fù)合體(F1-F0) 抑制劑：抑制劑：寡霉素。寡霉素。魚(yú)藤酮不敏感外部外部NAD(P)H脫氫酶脫氫酶魚(yú)藤酮不敏感的魚(yú)藤酮不敏感的NAD(P)H脫氫酶途徑脫氫酶途徑圖圖5-10植物線(xiàn)粒體內(nèi)膜上的電子傳遞鏈和植物線(xiàn)粒體內(nèi)膜上的電子傳遞鏈和ATP合酶合酶呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序動(dòng)力：電勢(shì)梯度；方向：低電位高電位；研究方法:抑制劑法順序：代謝物NADFMNUQ細(xì)胞色素系統(tǒng)O2 1）概念概念 生物氧化一般有兩種，即生物氧化一般有兩種，即底物水平磷酸化底物水平磷酸化和和氧化磷酸化氧化磷酸化。 （1）底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate

25、 level phosphorylation) 底物在脫氫或脫水時(shí)分子內(nèi)能量重新分布，形成高能磷酸鍵。底物在脫氫或脫水時(shí)分子內(nèi)能量重新分布，形成高能磷酸鍵。底物將分子磷酸直接轉(zhuǎn)移給底物將分子磷酸直接轉(zhuǎn)移給ADPADP生成生成ATPATP的方式。的方式。 （2）氧化磷酸化氧化磷酸化 電子從電子從NADH或或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并并偶聯(lián)偶聯(lián)ADP和和Pi生成生成ATP的過(guò)程。的過(guò)程。2. 氧化磷酸化氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）2）指標(biāo)：）指標(biāo)：P/O比（比（P/O ratio） 或或 ADP/O 比（比（ADP

26、/O ratio）： 指當(dāng)一個(gè)氧原子被吸收時(shí)，有幾個(gè)分子的無(wú)機(jī)磷（指當(dāng)一個(gè)氧原子被吸收時(shí)，有幾個(gè)分子的無(wú)機(jī)磷（Pi）變成有機(jī)磷（變成有機(jī)磷（P）（或有幾個(gè)分子）（或有幾個(gè)分子ADP變成變成ATP）。）。 或者是指當(dāng)一對(duì)電子通過(guò)呼吸鏈傳到氧所產(chǎn)生的或者是指當(dāng)一對(duì)電子通過(guò)呼吸鏈傳到氧所產(chǎn)生的ATP數(shù)。數(shù)。P/O比為氧化磷酸化作用的比為氧化磷酸化作用的活力活力指標(biāo)。指標(biāo)。 3）氧化磷酸化的機(jī)理氧化磷酸化的機(jī)理 米切爾化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)：呼吸鏈電子傳遞所產(chǎn)生的跨膜米切爾化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)：呼吸鏈電子傳遞所產(chǎn)生的跨膜質(zhì)子動(dòng)力是推動(dòng)質(zhì)子動(dòng)力是推動(dòng)ATP合成的原動(dòng)力。合成的原動(dòng)力?？缒た缒H梯度、梯度、跨膜電位梯度跨

27、膜電位梯度跨膜質(zhì)子的跨膜質(zhì)子的電化學(xué)勢(shì)梯度電化學(xué)勢(shì)梯度（跨膜質(zhì)子動(dòng)（跨膜質(zhì)子動(dòng)力）力）224）氧化磷酸化的氧化磷酸化的解耦聯(lián)和電子傳遞抑制劑解耦聯(lián)和電子傳遞抑制劑 解耦聯(lián)劑解耦聯(lián)劑(uncoupler)：解除電子傳遞與磷酸化反應(yīng)之間偶解除電子傳遞與磷酸化反應(yīng)之間偶聯(lián)的試劑。聯(lián)的試劑。 常見(jiàn)的解耦聯(lián)劑：常見(jiàn)的解耦聯(lián)劑：2,4-二硝基苯酚二硝基苯酚(DNP)，酸性環(huán)境，酸性環(huán)境，DNP 接受質(zhì)子后變?yōu)橹苄裕瑫r(shí)將一個(gè)接受質(zhì)子后變?yōu)橹苄?，同時(shí)將一個(gè)H+從膜外帶入膜內(nèi)，從膜外帶入膜內(nèi)， 從而破壞了跨內(nèi)膜的質(zhì)子梯度，抑制了從而破壞了跨內(nèi)膜的質(zhì)子梯度，抑制了ATP的生成。的生成。 解耦聯(lián)時(shí)會(huì)促進(jìn)電子傳

28、遞的進(jìn)行，解耦聯(lián)時(shí)會(huì)促進(jìn)電子傳遞的進(jìn)行，O2的消耗加大。的消耗加大。 電子傳遞抑制劑電子傳遞抑制劑：魚(yú)藤酮、抗霉素：魚(yú)藤酮、抗霉素A、氰化物等。、氰化物等。EMP：C6H12O62NAD+2ADP2Pi 2CH3COCOOH2NADH (外源外源)2H+2ATP2H2O TCAC：2CH3COCOOH6H2O8NAD+2FAD2ADP2Pi 6CO28NADH (內(nèi)源內(nèi)源)8H+2FADH22ATP2H2O 二、植物呼吸作用中能量轉(zhuǎn)換效率二、植物呼吸作用中能量轉(zhuǎn)換效率 以以1 mol的葡萄糖通過(guò)的葡萄糖通過(guò)EMP-TCAC和電子傳遞鏈徹和電子傳遞鏈徹底氧化為例，計(jì)算呼吸作用中能量轉(zhuǎn)換效率：底氧

29、化為例，計(jì)算呼吸作用中能量轉(zhuǎn)換效率：呼吸鏈氧化磷酸化：呼吸鏈氧化磷酸化：10NADH10H+2FADH26O226(28)ADP26(28)Pi 2FAD10NAD+12H2O26ATP26H2O ：C6H12O66H2O6O230ADP30)Pi 6CO212H2O30) ATP30H2O即：即：C6H12O66O230ADP30(32)Pi 6CO26H2O30ATP30H2O放能部分：放能部分： C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O -2870 KJ/mol 吸能部分：吸能部分： 30ADP+30Pi 30ATP+30H2O +915 KJ/mol能量轉(zhuǎn)化效率為：能量轉(zhuǎn)化效率為：9

30過(guò)植物呼吸的生物氧化方式通過(guò)植物呼吸的生物氧化方式, ,能量轉(zhuǎn)變效率是很高的。能量轉(zhuǎn)變效率是很高的。比世界上任何一部熱機(jī)的效率都高！比世界上任何一部熱機(jī)的效率都高！ 其余能量以熱量形式其余能量以熱量形式, ,一部分維持體溫一部分維持體溫, ,一部分散失。一部分散失。圖圖5-13 光合作用和呼吸作用之間的能量轉(zhuǎn)變光合作用和呼吸作用之間的能量轉(zhuǎn)變?nèi)?、三?末端氧化酶系統(tǒng)末端氧化酶系統(tǒng)（terminal oxidase） 末端氧化酶末端氧化酶：是是指處于呼吸鏈末端將電子傳給指處于呼吸鏈末端將電子傳給O2，使其活化并形成使其活化并形成H2O或或H2O2的酶類(lèi)。的酶類(lèi)。 研究得比

31、較清楚的有：研究得比較清楚的有： 1） 線(xiàn)粒體內(nèi)膜上的細(xì)胞色線(xiàn)粒體內(nèi)膜上的細(xì)胞色素氧化酶和抗氰氧化酶素氧化酶和抗氰氧化酶; 2）細(xì)胞質(zhì)中的：酚氧化酶和抗細(xì)胞質(zhì)中的：酚氧化酶和抗壞血酸氧化酶壞血酸氧化酶 3）過(guò)氧化物體中的乙醇酸氧化酶等。過(guò)氧化物體中的乙醇酸氧化酶等。1）細(xì)胞色素細(xì)胞色素C氧化酶氧化酶(cytochrome oxidase)：以以Cytaa3復(fù)合復(fù)合物的形式存在，是最主要的末端氧化酶。物的形式存在，是最主要的末端氧化酶。作用：作用：從從Cytc接受電子傳遞給接受電子傳遞給O2生成生成H2O。2）交替氧化酶交替氧化酶 又稱(chēng)又稱(chēng)抗氰氧化酶抗氰氧化酶（alternate oxidase

32、，AOX）或第二或第二氧化酶系統(tǒng)，是一個(gè)非亞鐵血紅素的鐵蛋白。存在于線(xiàn)粒氧化酶系統(tǒng)，是一個(gè)非亞鐵血紅素的鐵蛋白。存在于線(xiàn)粒體中。體中。作用：把作用：把UQ傳來(lái)的電子傳遞給分子氧形成傳來(lái)的電子傳遞給分子氧形成H2O。特點(diǎn)：特點(diǎn)： A.特別容易受水楊酸氧肟酸抑制；特別容易受水楊酸氧肟酸抑制； B.對(duì)氰化物不敏感；對(duì)氰化物不敏感； C.對(duì)氧有較高的親和力，但較細(xì)胞色素氧化酶低。對(duì)氧有較高的親和力，但較細(xì)胞色素氧化酶低。線(xiàn)粒體內(nèi)的末端氧化酶線(xiàn)粒體內(nèi)的末端氧化酶1）電子傳遞主路）電子傳遞主路NADH：P/O=2.5.FADH2：P/O=1.5.呼吸鏈電子傳遞途徑的多樣性呼吸鏈電子傳遞途徑的多樣性電電子子

33、傳傳遞遞支支路路支路支路1、支路支路2、 支路支路3 是細(xì)胞色氧化酶途徑（主路）的支是細(xì)胞色氧化酶途徑（主路）的支路。路。支路支路4 是和主路平行的交替途徑是和主路平行的交替途徑 即抗氰呼吸即抗氰呼吸從底物到分子氧的電子傳遞有兩條平行的途徑：從底物到分子氧的電子傳遞有兩條平行的途徑： A.正常的呼吸鏈，以細(xì)胞色素氧化酶為末端；正常的呼吸鏈，以細(xì)胞色素氧化酶為末端； B.對(duì)對(duì)CN不敏感的支路，以交替氧化酶為末端。不敏感的支路，以交替氧化酶為末端。定義：高等植物存在著對(duì)氰化物不敏感的呼吸，即在氰定義：高等植物存在著對(duì)氰化物不敏感的呼吸，即在氰 化物存在時(shí)仍有一定呼吸作用，稱(chēng)為化物存在時(shí)仍有一定呼吸

34、作用，稱(chēng)為抗氰呼吸抗氰呼吸 （cyanide-resistant respiration），又稱(chēng)，又稱(chēng)交替途徑交替途徑 （alternative pathway, AP） P/OP/O1。能量貯存的少，熱能放出得多，故又稱(chēng)為放熱呼能量貯存的少，熱能放出得多，故又稱(chēng)為放熱呼吸（吸（thermogenic respiration）。）?？骨韬粑骨韬粑╟yanide resistant respiration）抗氰呼吸的意義：抗氰呼吸的意義：A 放熱增溫，促進(jìn)開(kāi)花受粉，種子萌發(fā)等放熱增溫，促進(jìn)開(kāi)花受粉，種子萌發(fā)等B 能量溢流能量溢流 當(dāng)呼吸底物積累大于生長(zhǎng)、儲(chǔ)藏、當(dāng)呼吸底物積累大于生長(zhǎng)、儲(chǔ)藏、A

35、TP合成需要時(shí)，合成需要時(shí)，通過(guò)該途徑將多余能量消耗掉。通過(guò)該途徑將多余能量消耗掉。C 增強(qiáng)抗逆性增強(qiáng)抗逆性 已知在各種逆境下已知在各種逆境下AP活性提高，阻止活性提高，阻止UQ庫(kù)電位過(guò)庫(kù)電位過(guò)度產(chǎn)生，減少活性氧的危害。度產(chǎn)生，減少活性氧的危害。1）酚氧化酶酚氧化酶(phenol oxidase) 也稱(chēng)多酚氧化酶、酚酶，也稱(chēng)多酚氧化酶、酚酶， 普遍存在的質(zhì)體、微體中。普遍存在的質(zhì)體、微體中。A 種類(lèi)種類(lèi)： a 單酚氧化酶單酚氧化酶（monophenol oxidase也稱(chēng)也稱(chēng)“酪氨酸酶酪氨酸酶”（tyrosinase） b 多酚氧化酶多酚氧化酶（polyphenol oxidase也稱(chēng)也稱(chēng)“兒

36、茶酚氧化酶兒茶酚氧化酶” (catechol oxidase)B 作用作用: 催化分子氧對(duì)多種酚的氧化，酚氧化后變成醌，并進(jìn)一催化分子氧對(duì)多種酚的氧化，酚氧化后變成醌，并進(jìn)一步聚合成棕褐色、步聚合成棕褐色、紅褐色或黑褐色物質(zhì)紅褐色或黑褐色物質(zhì)。線(xiàn)粒體外的末端氧化酶線(xiàn)粒體外的末端氧化酶D 酚酶在生活中的應(yīng)用酚酶在生活中的應(yīng)用a 酚酶與植物的酚酶與植物的“愈傷反應(yīng)愈傷反應(yīng)”有關(guān)系。有關(guān)系。b 酚酶與植物的呈色、褐變有關(guān)酚酶與植物的呈色、褐變有關(guān) 綠茶綠茶：及時(shí)殺青，抑制多酚氧化酶活性，使茶色更綠。：及時(shí)殺青，抑制多酚氧化酶活性，使茶色更綠。 紅茶：紅茶：脫部分水后立即揉捻，破壞細(xì)胞，利用多酚氧化酶

37、將脫部分水后立即揉捻，破壞細(xì)胞，利用多酚氧化酶將茶葉的酚類(lèi)氧化，并聚合成紅褐色的色素，使茶色更艷。茶葉的酚類(lèi)氧化，并聚合成紅褐色的色素，使茶色更艷。 烤煙加工烤煙加工：迅速脫水，：迅速脫水，抑制酚酶的活性抑制酚酶的活性，防止多酚類(lèi)物質(zhì)，防止多酚類(lèi)物質(zhì) 被被氧化成黑色，保持煙葉鮮明的黃色，提高烤煙的品質(zhì)。氧化成黑色，保持煙葉鮮明的黃色，提高烤煙的品質(zhì)。3）乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase) 是一種黃素蛋白，存在于過(guò)氧化物體中，催化乙醇酸氧化是一種黃素蛋白，存在于過(guò)氧化物體中，催化乙醇酸氧化為乙醛酸的反應(yīng)，氧化結(jié)果產(chǎn)生過(guò)氧化氫。為乙醛酸的反應(yīng)，氧化結(jié)果產(chǎn)生過(guò)氧化氫。 光

38、呼吸代謝途徑光呼吸代謝途徑中它在過(guò)氧化物體中催化乙醇酸氧化為乙中它在過(guò)氧化物體中催化乙醇酸氧化為乙醛酸，且與甘氨酸的合成有關(guān)。醛酸，且與甘氨酸的合成有關(guān)。 在水稻根部在水稻根部特別是根端部分活性最強(qiáng)，產(chǎn)生特別是根端部分活性最強(qiáng)，產(chǎn)生H2O2放出放出O2，使根系周?chē)３州^高的氧化狀態(tài)，氧化各種還原物質(zhì)，使水使根系周?chē)３州^高的氧化狀態(tài)，氧化各種還原物質(zhì)，使水稻能順利地在水中生長(zhǎng)。稻能順利地在水中生長(zhǎng)。光呼吸代謝途徑光呼吸代謝途徑4）抗壞血酸氧化酶）抗壞血酸氧化酶 催化分子氧將抗壞血酸氧化并生成水。催化分子氧將抗壞血酸氧化并生成水。 抗壞血酸氧化酶定位于細(xì)胞質(zhì)中，是一種含銅的氧化酶，在抗壞血酸氧化

39、酶定位于細(xì)胞質(zhì)中，是一種含銅的氧化酶，在植物中普遍存在，以蔬菜和果實(shí)中較多。對(duì)氧的親和力低。植物中普遍存在，以蔬菜和果實(shí)中較多。對(duì)氧的親和力低。 該酶與植物的受精有關(guān)，并有利于胚珠的發(fā)育。該酶與植物的受精有關(guān)，并有利于胚珠的發(fā)育。 NADH細(xì)胞色素細(xì)胞色素氧化酶氧化酶(Fe)交替氧化酶（交替氧化酶（Fe）乙醛酸乙醛酸乙醇酸乙醇酸乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶(FAD)酚酚酚氧化酶酚氧化酶(Cu)谷胱甘肽谷胱甘肽抗壞血酸抗壞血酸抗壞血酸氧抗壞血酸氧化酶化酶(Cu)丙酮酸丙酮酸異檸檬酸異檸檬酸蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸酮戊二酸酮戊二酸NADPH葡糖葡糖-6-磷酸磷酸6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸胞漿、胞壁胞漿、胞壁質(zhì)體

40、、微體質(zhì)體、微體過(guò)氧化物體過(guò)氧化物體抗氰呼吸抗氰呼吸O2 aa3 cbUQFATPATPATP圖圖5-12 呼吸電子傳遞過(guò)程圖解呼吸電子傳遞過(guò)程圖解（1） ADP和和NADP+在光合和呼吸中可共用。在光合和呼吸中可共用。 （2） 光合光合C3途徑與呼吸途徑與呼吸PPP途徑基本上正反反應(yīng)，中間產(chǎn)物途徑基本上正反反應(yīng)，中間產(chǎn)物可交替使用?？山惶媸褂谩?（3） 光合釋放光合釋放O2 呼吸，呼吸， 呼吸釋放呼吸釋放CO2 光合光合 植物呼吸作用和光合作用的關(guān)系植物呼吸作用和光合作用的關(guān)系1. 聯(lián)系聯(lián)系圖圖5-13 光合作用和呼吸作用之間的能量轉(zhuǎn)變光合作用和呼吸作用之間的能量轉(zhuǎn)變光合作用光合作用呼吸作用

41、呼吸作用原料原料CO2、H2OO2、淀粉、己糖等、淀粉、己糖等有機(jī)物有機(jī)物產(chǎn)物產(chǎn)物O2、淀粉、己糖、蔗糖等有、淀粉、己糖、蔗糖等有機(jī)物機(jī)物CO2、H2O等等能量能量轉(zhuǎn)換轉(zhuǎn)換貯藏能量的過(guò)程貯藏能量的過(guò)程光能光能電能電能活躍的化學(xué)能活躍的化學(xué)能 穩(wěn)定的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能釋放能量的過(guò)程釋放能量的過(guò)程穩(wěn)定的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能 活活躍的化學(xué)能躍的化學(xué)能發(fā)生發(fā)生部位部位綠色細(xì)胞、葉綠體、細(xì)胞質(zhì)綠色細(xì)胞、葉綠體、細(xì)胞質(zhì)生活細(xì)胞、線(xiàn)粒體、生活細(xì)胞、線(xiàn)粒體、細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)發(fā)生發(fā)生條件條件光照下才可發(fā)生光照下才可發(fā)生光下、暗處都可發(fā)光下、暗處都可發(fā)生生2. 區(qū)別區(qū)別 巴斯德效應(yīng)（巴斯德效應(yīng)（Pasteur effe

42、ct）是指氧抑制酒精發(fā)酵的是指氧抑制酒精發(fā)酵的現(xiàn)象，即氧可以降低糖類(lèi)的分解代謝和減少糖酵解產(chǎn)物的現(xiàn)象，即氧可以降低糖類(lèi)的分解代謝和減少糖酵解產(chǎn)物的積累。積累。1. 通過(guò)中間產(chǎn)物的反饋調(diào)節(jié)通過(guò)中間產(chǎn)物的反饋調(diào)節(jié) 氧、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶是調(diào)節(jié)糖酵解過(guò)程的氧、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶是調(diào)節(jié)糖酵解過(guò)程的主要因素。主要因素。第四節(jié)第四節(jié) 呼吸作用的調(diào)節(jié)與影響呼吸作用的因素呼吸作用的調(diào)節(jié)與影響呼吸作用的因素一、呼吸作用的調(diào)節(jié)一、呼吸作用的調(diào)節(jié)糖酵解的調(diào)節(jié)是通糖酵解的調(diào)節(jié)是通過(guò)氧氣調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)過(guò)氧氣調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)檸檬酸、檸檬酸、ATP、ADP、和、和Pi等的水等的水平而實(shí)現(xiàn)的。即通平而實(shí)現(xiàn)的。即通過(guò)氧氣調(diào)節(jié)

43、細(xì)胞內(nèi)過(guò)氧氣調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)檸檬酸、檸檬酸、ATP、ADP、和、和Pi等的水等的水平，從而使糖酵解平，從而使糖酵解的速度保證在恰當(dāng)?shù)乃俣缺ＷC在恰當(dāng)?shù)乃缴?。的水平上。圖圖5-14 糖酵解的調(diào)節(jié)糖酵解的調(diào)節(jié)圖圖5-15 三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)部位和效應(yīng)物的圖解三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)部位和效應(yīng)物的圖解三羧酸循環(huán)的調(diào)三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)節(jié)2. 腺苷酸能荷腺苷酸能荷(energy charge) 的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié) ATP、ADP和和AMP構(gòu)成腺苷酸庫(kù)（構(gòu)成腺苷酸庫(kù)（adenylate pool）。）。 Atkinson提出能荷（提出能荷（energy charge）的概念，能荷表示腺苷）的概念，能荷表示腺苷酸庫(kù)中高能磷酸鍵含有

44、的程度。酸庫(kù)中高能磷酸鍵含有的程度。 ATP1/2ADP能荷（能荷（EC） ATPADPAMP能荷的數(shù)值可以從能荷的數(shù)值可以從01。 D.E.Atkinson提出提出：能荷高：能荷高：抑制生物體內(nèi)抑制生物體內(nèi)ATP的合成反應(yīng)，促進(jìn)的合成反應(yīng)，促進(jìn)ATP的利的利用反應(yīng)，即用反應(yīng)，即高能荷能促進(jìn)合成代謝，而抑制分解代謝高能荷能促進(jìn)合成代謝，而抑制分解代謝； 能荷低：能荷低：促進(jìn)促進(jìn)ATP合成反應(yīng)，合成反應(yīng)，ATP利用反應(yīng)的速度減慢，利用反應(yīng)的速度減慢，即即低能荷能抑制合成代謝而促進(jìn)分解代謝低能荷能抑制合成代謝而促進(jìn)分解代謝。3.通過(guò)脫氫輔酶的反饋調(diào)節(jié)通過(guò)脫氫輔酶的反饋調(diào)節(jié) 還原型輔酶（還原型輔酶（

45、NADH+H+和和 NADPH+H+）是負(fù)效應(yīng)物，）是負(fù)效應(yīng)物，起抑制作用；氧化型輔酶（起抑制作用；氧化型輔酶（NAD+ 和和NADP+）是正效應(yīng)物，）是正效應(yīng)物，起促進(jìn)作用。起促進(jìn)作用。1）不同植物不同不同植物不同 1. 內(nèi)部因素的影響內(nèi)部因素的影響2）同一植物的不同器官或組織同一植物的不同器官或組織3）不同發(fā)育時(shí)期的同一器官呼吸速率不同不同發(fā)育時(shí)期的同一器官呼吸速率不同二、影響呼吸作用的因素二、影響呼吸作用的因素最適溫度最適溫度: 2535 溫室栽培，晝夜溫度均為溫室栽培，晝夜溫度均為25是否合適？應(yīng)是否合適？應(yīng)如何控溫？如何控溫？最低溫度：最低溫度：0左右左右 (冬小麥冬小麥: 0-7，

46、松樹(shù)針葉，松樹(shù)針葉: -25) 最高溫度：最高溫度：3545 在在035，溫度系數(shù)，溫度系數(shù)(Q10)為為2.02.5 2. 外界條件的影響外界條件的影響 （1）溫度）溫度 （溫度系數(shù)溫度系數(shù)Q10 ）（2）水分）水分 水分是保證植物正常呼吸的必備條件。植物水分是保證植物正常呼吸的必備條件。植物整體的呼吸速率，一般是隨著植物組織含水量的整體的呼吸速率，一般是隨著植物組織含水量的增加而升高；當(dāng)受旱接近萎蔫時(shí)，呼吸速率會(huì)有增加而升高；當(dāng)受旱接近萎蔫時(shí)，呼吸速率會(huì)有所增加，而萎蔫時(shí)間較長(zhǎng)時(shí)，呼吸速率則會(huì)下降。所增加，而萎蔫時(shí)間較長(zhǎng)時(shí)，呼吸速率則會(huì)下降。( (3) ) 氧氣氧氣巴斯德效應(yīng)。巴斯德效應(yīng)。

47、無(wú)氧呼吸消失點(diǎn)（無(wú)氧呼吸消失點(diǎn)（exitincti-on point）或無(wú)氧呼吸的熄滅點(diǎn)：）或無(wú)氧呼吸的熄滅點(diǎn)：使無(wú)氧呼吸停止進(jìn)行時(shí)的最低氧含量。使無(wú)氧呼吸停止進(jìn)行時(shí)的最低氧含量。一般認(rèn)為這個(gè)氧氣濃度為一般認(rèn)為這個(gè)氧氣濃度為5左右。左右。( (4) ) CO ( (5) )機(jī)械損傷（或創(chuàng)傷）機(jī)械損傷（或創(chuàng)傷） 植物組織受傷后會(huì)顯著加快組織的呼吸速率。原植物組織受傷后會(huì)顯著加快組織的呼吸速率。原因有四：因有四： （1）破壞了氧化酶與底物間的間隔。）破壞了氧化酶與底物間的間隔。 （2）使底物與呼吸酶接近，糖酵解和氧化分解代謝）使底物與呼吸酶接近，糖酵解和氧化分解代謝加強(qiáng)。加強(qiáng)。 （3）使某些細(xì)胞轉(zhuǎn)

48、變?yōu)榉稚M織狀態(tài)，通過(guò)形成愈）使某些細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織狀態(tài)，通過(guò)形成愈傷組織去修補(bǔ)傷處。傷組織去修補(bǔ)傷處。 （4）可促進(jìn)某些植物激素的形成。）可促進(jìn)某些植物激素的形成。 （一）呼吸作用與作物栽培（一）呼吸作用與作物栽培原則：保證呼吸順利進(jìn)行原則：保證呼吸順利進(jìn)行措施：浸種催芽、旱作中耕措施：浸種催芽、旱作中耕（二）呼吸作用與糧食貯藏：（二）呼吸作用與糧食貯藏：原則：降低呼吸原則：降低呼吸措施：措施：低溫、干燥（安全水）、降低氧分壓低溫、干燥（安全水）、降低氧分壓（充（充N(xiāo)2或或CO2 ）第五節(jié)第五節(jié) 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)（三）呼吸作用與果蔬貯藏（三）呼吸作用與果蔬貯藏原則：原則：降低呼吸，保鮮。降低呼吸，保鮮。 措施：措施：氣控法、溫控法、化學(xué)控制法、自體保鮮法、氣控法、溫控法、化學(xué)控制法、自體保鮮法、高溫殺死法、低溫速凍法、熱擊法、利用基因工程技術(shù)。高溫殺死法、低溫速凍