第八章植物營養(yǎng)(1)

1、第八章第八章 植物營養(yǎng)與施肥原理植物營養(yǎng)與施肥原理植物的營養(yǎng)成分植物的營養(yǎng)成分（植物必需營養(yǎng)元素）（植物必需營養(yǎng)元素）植物對養(yǎng)分的吸收植物對養(yǎng)分的吸收（吸收的機理）（吸收的機理）影響植物吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件影響植物吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件 (元素間的相互關(guān)系元素間的相互關(guān)系)養(yǎng)分在植物體內(nèi)的運輸養(yǎng)分在植物體內(nèi)的運輸植物的營養(yǎng)特性植物的營養(yǎng)特性（施肥的關(guān)鍵時期）施肥的關(guān)鍵時期）合理施肥的基本原理合理施肥的基本原理(李比希的三大學(xué)說和施肥方法李比希的三大學(xué)說和施肥方法)第一節(jié)第一節(jié) 植物的營養(yǎng)成分植物的營養(yǎng)成分一、植物體的組成成分一、植物體的組成成分 7595水分水分 525干物質(zhì)干物質(zhì) 煅燒煅燒 影響植

2、物體內(nèi)礦質(zhì)元素種類和含量的因素影響植物體內(nèi)礦質(zhì)元素種類和含量的因素1. 遺傳因素如：禾本科植物需遺傳因素如：禾本科植物需Si、淀粉植物塊莖含、淀粉植物塊莖含K多、多、豆科植物含豆科植物含N較多等較多等2. 環(huán)境條件（生長環(huán)境）如：鹽漬土上生長的植物含環(huán)境條件（生長環(huán)境）如：鹽漬土上生長的植物含Na和和Cl較多、沿海的植物含較多、沿海的植物含I較多、酸性紅壤上的植物含較多、酸性紅壤上的植物含Al和和Fe較多較多新鮮植株新鮮植株 烘干烘干 95以氣體揮發(fā)以氣體揮發(fā) 5灰分灰分(成分復(fù)雜成分復(fù)雜)二、植物的必需營養(yǎng)元素二、植物的必需營養(yǎng)元素（一）植物必需營養(yǎng)元素的標(biāo)準(zhǔn)（一）植物必需營養(yǎng)元素的標(biāo)準(zhǔn)（定

3、義）（定義）1. 這種元素對所有高等植物的生長發(fā)育是不可缺少這種元素對所有高等植物的生長發(fā)育是不可缺少的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史 必要性必要性2. 這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時，植物會表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補充這種元素時，植物會表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補充這種元素后癥狀才能減輕或消失種元素后癥狀才能減輕或消失專一性專一性3. 這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對植物這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對植物起直接的營養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用起直接的營養(yǎng)作用，而不是改

4、善環(huán)境的間接作用 直接性直接性植物必需營養(yǎng)元素的種類：植物必需營養(yǎng)元素的種類：16+1 16+1 種種（二）植物必需營養(yǎng)元素的種類：（二）植物必需營養(yǎng)元素的種類：17 種種（三）必需營養(yǎng)元素的分組和來源（三）必需營養(yǎng)元素的分組和來源 C、H、O 非礦質(zhì)元素非礦質(zhì)元素（天然營養(yǎng)元素）（天然營養(yǎng)元素）大量元素大量元素 來自空氣和水來自空氣和水(0.1%以上以上) N、P、K 植物營養(yǎng)三要素植物營養(yǎng)三要素 或或肥料三要素肥料三要素 Ca、Mg、S 中量元素中量元素礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素微量元素微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、來自土壤來自土壤(0.1%以下以下)B、Mo、Cl、Ni（四）必需營養(yǎng)元素間的相互

5、關(guān)系（四）必需營養(yǎng)元素間的相互關(guān)系 1. 同等重要律同等重要律植物必需營養(yǎng)元素在植物體植物必需營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的數(shù)量不論多少都是同等重要的內(nèi)的數(shù)量不論多少都是同等重要的生產(chǎn)上要求：生產(chǎn)上要求：平衡供給養(yǎng)分平衡供給養(yǎng)分 2. 不可代替律不可代替律植物的每一種必需營養(yǎng)元素植物的每一種必需營養(yǎng)元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替都有特殊的功能，不能被其它元素所代替生產(chǎn)上要求：生產(chǎn)上要求：全面供給養(yǎng)分全面供給養(yǎng)分 表表 1 1- -4 4 植物必需營養(yǎng)元素的主要功能概述（植物必需營養(yǎng)元素的主要功能概述（Mengel and Kirkby, 2001Mengel and Kirkby, 2001）

6、 營養(yǎng)元素類別營養(yǎng)元素類別 植物主要吸收形式植物主要吸收形式 主要生理生化功能主要生理生化功能 第一類第一類 C，H，O，N，S CO2, HCO3-, H2O, O2, NO3-, NH4+, N2, SO42-, SO2 組成有機體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)組成有機體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì) 組成輔酶或輔基的基本元素組成輔酶或輔基的基本元素 第二類第二類 P，B H2PO4, HPO42, H2BO3 與植物體內(nèi)羥基產(chǎn)生酯化作用與植物體內(nèi)羥基產(chǎn)生酯化作用 作為磷酯鍵參與能量轉(zhuǎn)移反應(yīng)作為磷酯鍵參與能量轉(zhuǎn)移反應(yīng) 第三類第三類 K, Mg, Ca, Mn, Cl K+, Mg2+, Ca2+, Mn2+,

7、 Cl- 產(chǎn)生滲透勢，平衡陰離子，活化酶類產(chǎn)生滲透勢，平衡陰離子，活化酶類 作為反應(yīng)物的橋梁作為反應(yīng)物的橋梁 控制膜的透性和電化學(xué)勢控制膜的透性和電化學(xué)勢 第四類第四類 Fe, Cu, Zn, Mo，Mn, Ni Fe2+, Cu2+, Zn2+, Mn2+, MoO42-或絡(luò)合或絡(luò)合形式形式; 組成輔基組成輔基 通過化合價變化，進行電子轉(zhuǎn)移通過化合價變化，進行電子轉(zhuǎn)移 三、必需營養(yǎng)元素的主要功能三、必需營養(yǎng)元素的主要功能植物必需營養(yǎng)元素的各種功能一般通過植物的植物必需營養(yǎng)元素的各種功能一般通過植物的外部外部形態(tài)形態(tài)表現(xiàn)出來。而當(dāng)植物缺乏或過量吸收某一元素表現(xiàn)出來。而當(dāng)植物缺乏或過量吸收某一元

8、素時，會出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱為時，會出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱為“植植物營養(yǎng)失調(diào)癥物營養(yǎng)失調(diào)癥”。包括包括“營養(yǎng)元素缺乏癥營養(yǎng)元素缺乏癥”和和“元素毒害癥元素毒害癥”。-N -P -K -Fe CK5 mol 50 mol 200 mol營養(yǎng)元素缺乏癥營養(yǎng)元素缺乏癥元素毒害癥元素毒害癥-錳毒害錳毒害第二節(jié)第二節(jié) 植物對養(yǎng)分的吸收植物對養(yǎng)分的吸收 吸收的含義：吸收的含義：植物的養(yǎng)分吸收是指養(yǎng)分進入植物體內(nèi)的過程植物的養(yǎng)分吸收是指養(yǎng)分進入植物體內(nèi)的過程泛義的吸收指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進入植物體中的任何部分泛義的吸收指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進入植物體中的任何部分確切的吸收確切的吸收指養(yǎng)分通過細(xì)胞

9、原生質(zhì)膜進入細(xì)胞內(nèi)的過程指養(yǎng)分通過細(xì)胞原生質(zhì)膜進入細(xì)胞內(nèi)的過程植物吸收的養(yǎng)分形式：植物吸收的養(yǎng)分形式：離子或無機分子離子或無機分子為主為主有機形態(tài)的物質(zhì)少部分有機形態(tài)的物質(zhì)少部分植物吸收養(yǎng)分的部位：植物吸收養(yǎng)分的部位：礦質(zhì)養(yǎng)分根為主，葉也可以礦質(zhì)養(yǎng)分根為主，葉也可以 根部吸收根部吸收氣態(tài)養(yǎng)分葉為主，根也可以氣態(tài)養(yǎng)分葉為主，根也可以 葉部吸收葉部吸收PiP iI、植物根系對離子態(tài)養(yǎng)分的吸收、植物根系對離子態(tài)養(yǎng)分的吸收 包括三個過程：包括三個過程： 1. 養(yǎng)分向根表面的遷移養(yǎng)分向根表面的遷移 2. 養(yǎng)分進入質(zhì)外體（膜外）養(yǎng)分進入質(zhì)外體（膜外） 3. 養(yǎng)分進入共質(zhì)體養(yǎng)分進入共質(zhì)體 (膜內(nèi)膜內(nèi))K+C

10、a2+NO3-NH4+NO3-NH4+K+Ca2+一、土壤養(yǎng)分向根表面遷移一、土壤養(yǎng)分向根表面遷移（一）截獲（一）截獲（Interception）1. 定義：定義：是指植物根系在生長過程中直接接觸養(yǎng)分而使是指植物根系在生長過程中直接接觸養(yǎng)分而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過程養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過程2. 實質(zhì)：實質(zhì)：接觸交換接觸交換3. 數(shù)量：數(shù)量：約占約占1，遠(yuǎn)小于植物的需要，遠(yuǎn)小于植物的需要（二）質(zhì)流（二）質(zhì)流（Mass flow）1. 定義：定義：是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分離子向根是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分離子向根表遷移的過程表遷移的過程2. 影響因素：影響因素：與蒸騰作用，離子在土

11、壤溶液中溶解度呈正相與蒸騰作用，離子在土壤溶液中溶解度呈正相關(guān)關(guān)3. 遷移的離子：遷移的離子：氮氮(硝態(tài)氮硝態(tài)氮)、鈣、鎂、硫、鈣、鎂、硫（三）擴散（三）擴散（Diffusion）1. 定義：定義：是指由于植物根系對養(yǎng)分離子的吸收，是指由于植物根系對養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo)致根表離子濃度下降，從而形成土體根表之導(dǎo)致根表離子濃度下降，從而形成土體根表之間的濃度梯度，使間的濃度梯度，使養(yǎng)分離子從濃度高的土體向濃養(yǎng)分離子從濃度高的土體向濃度低的根表遷移的過程度低的根表遷移的過程2. 影響因素：影響因素：土壤水分含量土壤水分含量 養(yǎng)分離子的擴散系數(shù)養(yǎng)分離子的擴散系數(shù) 土壤質(zhì)地土壤質(zhì)地 土壤溫度土壤溫度3.

12、遷移的離子：遷移的離子：磷、鉀、氮磷、鉀、氮PiP iK+Ca2+NO3-NH4+NH4+K+Ca2+NO3-NO3-蒸騰蒸騰Ca2+Ca2+K+K+K+K+I、植物根系對離子態(tài)養(yǎng)分的吸收、植物根系對離子態(tài)養(yǎng)分的吸收 包括三個過程：包括三個過程： 1. 養(yǎng)分向根表面的遷移養(yǎng)分向根表面的遷移 2. 養(yǎng)分進入質(zhì)外體（膜外）養(yǎng)分進入質(zhì)外體（膜外） 3. 養(yǎng)分進入共質(zhì)體養(yǎng)分進入共質(zhì)體 (膜內(nèi)膜內(nèi))質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念對于物質(zhì)的吸收和運輸而言，植物體可對于物質(zhì)的吸收和運輸而言，植物體可以分為兩部分：以分為兩部分： 1. 質(zhì)外體（質(zhì)外體（Apoplast）指細(xì)胞原生質(zhì)指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外

13、的空間，膜以外的空間， 包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙。包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙。 2. 共質(zhì)體（共質(zhì)體（Symplast）指原生質(zhì)膜以指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。及胞間連絲等。 胞間連絲胞間連絲相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運輸?shù)闹饕ǖ?。是?xì)胞之間物質(zhì)運輸?shù)闹饕ǖ?。研究：研究：“饑餓饑餓”狀態(tài)的植物根系對某一養(yǎng)分的吸狀態(tài)的植物根系對某一養(yǎng)分的吸收收 發(fā)現(xiàn)：發(fā)現(xiàn)：開始時，養(yǎng)分進入根系的速度較快，過一開始時，養(yǎng)分進入根系的速度較快，過一段時間后逐漸減慢，最后穩(wěn)定在一速度。段時間后逐漸減慢，最后穩(wěn)定在一

14、速度。陽離子陽離子陰離子陰離子吸收量吸收量時間時間養(yǎng)分進養(yǎng)分進 養(yǎng)分正養(yǎng)分正入質(zhì)外入質(zhì)外 在進入在進入體為主體為主 共質(zhì)體共質(zhì)體二、養(yǎng)分進入質(zhì)外體二、養(yǎng)分進入質(zhì)外體由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、質(zhì)流、擴散或靜電吸引擴散或靜電吸引的方式自由進入的方式自由進入質(zhì)外體也被稱作質(zhì)外體也被稱作自由空間自由空間自由空間自由空間是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過自由擴散而進入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞通過自由擴散而進入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙壁到原生質(zhì)膜之間的空隙習(xí)慣上可分為習(xí)慣上可分為水分

15、自由空間（水分自由空間（WFS）和和杜南自由空間（杜南自由空間（DFS）水分自由空間水分自由空間是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)溶液達到物理是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)溶液達到物理化學(xué)平衡的那部分質(zhì)外體區(qū)域（小部分）化學(xué)平衡的那部分質(zhì)外體區(qū)域（小部分）杜南自由空間杜南自由空間是指質(zhì)外體中因受電荷影響，養(yǎng)分離子不能自是指質(zhì)外體中因受電荷影響，養(yǎng)分離子不能自由移動和擴散的那部分區(qū)域（大部分）由移動和擴散的那部分區(qū)域（大部分）三、養(yǎng)分進入共質(zhì)體三、養(yǎng)分進入共質(zhì)體養(yǎng)分需要通過養(yǎng)分需要通過原生質(zhì)膜原生質(zhì)膜才能進入共質(zhì)體才能進入共質(zhì)體原生質(zhì)膜的特點：原生質(zhì)膜的特點：具有具有選擇透性的生物半透膜選擇透性的生物半

16、透膜原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：“流動鑲嵌模型流動鑲嵌模型”親脂性分子：親脂性分子：O2，N2，苯苯不 帶 電 極 性 小 分 子 ：不 帶 電 極 性 小 分 子 ：H2O，CO2，甘油，甘油不帶電極性大分子：不帶電極性大分子：葡萄糖，蔗糖葡萄糖，蔗糖帶電離子：帶電離子：H+，Na+, HCO3-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+等等被動運輸被動運輸（順濃度（順濃度或電化學(xué)勢梯度）或電化學(xué)勢梯度）簡單擴散簡單擴散運輸?shù)鞍走\輸?shù)鞍滓谆瘮U散易化擴散 離子通道（或轉(zhuǎn)運子）離子通道（或轉(zhuǎn)運子）主動運輸主動運輸（逆濃度（逆濃度或電化學(xué)勢梯度）或電化學(xué)勢梯度）原生質(zhì)膜透性示意圖原生質(zhì)膜透性示

17、意圖1. 被動吸收（被動吸收（Passive absorption）定義：定義：膜外養(yǎng)分膜外養(yǎng)分順順濃度梯度（分子）或電化學(xué)勢梯濃度梯度（分子）或電化學(xué)勢梯度（離子）、度（離子）、不需不需消耗代謝能量而自發(fā)地（即消耗代謝能量而自發(fā)地（即沒有沒有選擇性地）進入原生質(zhì)膜的過程。選擇性地）進入原生質(zhì)膜的過程。形式：形式：(1) 簡單擴散：簡單擴散：如親脂性分子如親脂性分子(O2、N2)、不帶電極性、不帶電極性小分子小分子(H2O、CO2 、甘油、甘油 )(2) 易化擴散：易化擴散：主要形式。機理如下：主要形式。機理如下：a. 通道蛋白通道蛋白 （channel protein）：）：認(rèn)為貫穿雙重磷認(rèn)

18、為貫穿雙重磷脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開啟，成為一定類型離脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開啟，成為一定類型離子的子的“通道通道”。b. 運輸?shù)鞍祝ㄟ\輸?shù)鞍祝╰ransport protein）：）：認(rèn)為運輸?shù)鞍渍J(rèn)為運輸?shù)鞍自陔x子的電化學(xué)勢作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)在離子的電化學(xué)勢作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)“倒入倒入”膜內(nèi)。膜內(nèi)。離子的運輸動力來自膜間的電化學(xué)勢梯度，離子的運輸動力來自膜間的電化學(xué)勢梯度，當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢梯度相等時，離子達到動態(tài)當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢梯度相等時，離子達到動態(tài)平衡，凈吸收停止。平衡，凈吸收停止。2. 主動吸收（主動吸收（active

19、 absorption）定義：定義：膜外養(yǎng)分膜外養(yǎng)分逆逆濃度梯度或電化學(xué)勢梯度、濃度梯度或電化學(xué)勢梯度、需要需要消耗代謝能量、消耗代謝能量、有有選擇性地進入原生質(zhì)膜內(nèi)的過程。選擇性地進入原生質(zhì)膜內(nèi)的過程。機理機理(1) 載體解說載體解說 載體（載體（carrier）指生物膜上存在的能攜指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子。這些大分子形成載體時需帶離子通過膜的大分子。這些大分子形成載體時需要能量（要能量（ATP）。）。載體對一定的離子有專一的結(jié)合部位，能有載體對一定的離子有專一的結(jié)合部位，能有選擇性地攜帶某種離子通過膜。選擇性地攜帶某種離子通過膜。 載體轉(zhuǎn)運離子的過程載體轉(zhuǎn)運離子的過程磷磷酸

20、酸脂脂酶酶IcP磷磷酸酸激激酶酶IcPIc膜膜 外外內(nèi)內(nèi)未活化載體未活化載體載體離子復(fù)合物載體離子復(fù)合物離子離子活化載體活化載體ATPADPPi線線粒粒體體載載 體體 假假 說說 圖圖 解解P 愛潑斯坦愛潑斯坦(Epstein)載體的酶動力學(xué)理論載體的酶動力學(xué)理論實驗證明：離子的吸收有飽和現(xiàn)象（如圖）實驗證明：離子的吸收有飽和現(xiàn)象（如圖）K濃度濃度吸收速率吸收速率大麥根系對大麥根系對K的吸收曲線的吸收曲線Vmax1/2VmaxKm 吸收曲線與酶促反應(yīng)的速度和底物濃度的關(guān)系吸收曲線與酶促反應(yīng)的速度和底物濃度的關(guān)系曲線非常相似，于是把：曲線非常相似，于是把： 載體離子載體離子比作比作酶底物酶底物 S EESE P 底物底物 酶酶 酶底物酶底物 酶酶 產(chǎn)物產(chǎn)物 S C ES C S 離子離子(外外) 載體載體 離子載體離子載體 載體載體 離子離子(內(nèi)內(nèi))K1k3k2K1k3k2應(yīng)用米凱利斯門滕應(yīng)用米凱利斯門滕(Michaelis-Menten)方程方程式，求得：式，求得：Vmax S KmS v =應(yīng)用米凱利斯門滕應(yīng)用米凱利斯門滕(Michaelis-Menten)方程方程式，求得：式，求得：Vmax S KmS式中：式中：v吸收速率吸收速率(mol g g-1 -1