第八章植物營(yíng)養(yǎng)(1)

1、第八章第八章 植物營(yíng)養(yǎng)與施肥原理植物營(yíng)養(yǎng)與施肥原理植物的營(yíng)養(yǎng)成分植物的營(yíng)養(yǎng)成分（植物必需營(yíng)養(yǎng)元素）（植物必需營(yíng)養(yǎng)元素）植物對(duì)養(yǎng)分的吸收植物對(duì)養(yǎng)分的吸收（吸收的機(jī)理）（吸收的機(jī)理）影響植物吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件影響植物吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件 (元素間的相互關(guān)系元素間的相互關(guān)系)養(yǎng)分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸養(yǎng)分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸植物的營(yíng)養(yǎng)特性植物的營(yíng)養(yǎng)特性（施肥的關(guān)鍵時(shí)期）施肥的關(guān)鍵時(shí)期）合理施肥的基本原理合理施肥的基本原理(李比希的三大學(xué)說(shuō)和施肥方法李比希的三大學(xué)說(shuō)和施肥方法)第一節(jié)第一節(jié) 植物的營(yíng)養(yǎng)成分植物的營(yíng)養(yǎng)成分一、植物體的組成成分一、植物體的組成成分 7595水分水分 525干物質(zhì)干物質(zhì) 煅燒煅燒 影響植

2、物體內(nèi)礦質(zhì)元素種類(lèi)和含量的因素影響植物體內(nèi)礦質(zhì)元素種類(lèi)和含量的因素1. 遺傳因素如：禾本科植物需遺傳因素如：禾本科植物需Si、淀粉植物塊莖含、淀粉植物塊莖含K多、多、豆科植物含豆科植物含N較多等較多等2. 環(huán)境條件（生長(zhǎng)環(huán)境）如：鹽漬土上生長(zhǎng)的植物含環(huán)境條件（生長(zhǎng)環(huán)境）如：鹽漬土上生長(zhǎng)的植物含Na和和Cl較多、沿海的植物含較多、沿海的植物含I較多、酸性紅壤上的植物含較多、酸性紅壤上的植物含Al和和Fe較多較多新鮮植株新鮮植株 烘干烘干 95以氣體揮發(fā)以氣體揮發(fā) 5灰分灰分(成分復(fù)雜成分復(fù)雜)二、植物的必需營(yíng)養(yǎng)元素二、植物的必需營(yíng)養(yǎng)元素（一）植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的標(biāo)準(zhǔn)（一）植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的標(biāo)準(zhǔn)（定

3、義）（定義）1. 這種元素對(duì)所有高等植物的生長(zhǎng)發(fā)育是不可缺少這種元素對(duì)所有高等植物的生長(zhǎng)發(fā)育是不可缺少的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史 必要性必要性2. 這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時(shí)，植物會(huì)表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補(bǔ)充這種元素時(shí)，植物會(huì)表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕或消失種元素后癥狀才能減輕或消失專(zhuān)一性專(zhuān)一性3. 這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對(duì)植物這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對(duì)植物起直接的營(yíng)養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用起直接的營(yíng)養(yǎng)作用，而不是改

4、善環(huán)境的間接作用 直接性直接性植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的種類(lèi)：植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的種類(lèi)：16+1 16+1 種種（二）植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的種類(lèi)：（二）植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的種類(lèi)：17 種種（三）必需營(yíng)養(yǎng)元素的分組和來(lái)源（三）必需營(yíng)養(yǎng)元素的分組和來(lái)源 C、H、O 非礦質(zhì)元素非礦質(zhì)元素（天然營(yíng)養(yǎng)元素）（天然營(yíng)養(yǎng)元素）大量元素大量元素 來(lái)自空氣和水來(lái)自空氣和水(0.1%以上以上) N、P、K 植物營(yíng)養(yǎng)三要素植物營(yíng)養(yǎng)三要素 或或肥料三要素肥料三要素 Ca、Mg、S 中量元素中量元素礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素微量元素微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、來(lái)自土壤來(lái)自土壤(0.1%以下以下)B、Mo、Cl、Ni（四）必需營(yíng)養(yǎng)元素間的相互

5、關(guān)系（四）必需營(yíng)養(yǎng)元素間的相互關(guān)系 1. 同等重要律同等重要律植物必需營(yíng)養(yǎng)元素在植物體植物必需營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的數(shù)量不論多少都是同等重要的內(nèi)的數(shù)量不論多少都是同等重要的生產(chǎn)上要求：生產(chǎn)上要求：平衡供給養(yǎng)分平衡供給養(yǎng)分 2. 不可代替律不可代替律植物的每一種必需營(yíng)養(yǎng)元素植物的每一種必需營(yíng)養(yǎng)元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替都有特殊的功能，不能被其它元素所代替生產(chǎn)上要求：生產(chǎn)上要求：全面供給養(yǎng)分全面供給養(yǎng)分 表表 1 1- -4 4 植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的主要功能概述（植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的主要功能概述（Mengel and Kirkby, 2001Mengel and Kirkby, 2001）

6、 營(yíng)養(yǎng)元素類(lèi)別營(yíng)養(yǎng)元素類(lèi)別 植物主要吸收形式植物主要吸收形式 主要生理生化功能主要生理生化功能 第一類(lèi)第一類(lèi) C，H，O，N，S CO2, HCO3-, H2O, O2, NO3-, NH4+, N2, SO42-, SO2 組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì) 組成輔酶或輔基的基本元素組成輔酶或輔基的基本元素 第二類(lèi)第二類(lèi) P，B H2PO4, HPO42, H2BO3 與植物體內(nèi)羥基產(chǎn)生酯化作用與植物體內(nèi)羥基產(chǎn)生酯化作用 作為磷酯鍵參與能量轉(zhuǎn)移反應(yīng)作為磷酯鍵參與能量轉(zhuǎn)移反應(yīng) 第三類(lèi)第三類(lèi) K, Mg, Ca, Mn, Cl K+, Mg2+, Ca2+, Mn2+,

7、 Cl- 產(chǎn)生滲透勢(shì)，平衡陰離子，活化酶類(lèi)產(chǎn)生滲透勢(shì)，平衡陰離子，活化酶類(lèi) 作為反應(yīng)物的橋梁作為反應(yīng)物的橋梁 控制膜的透性和電化學(xué)勢(shì)控制膜的透性和電化學(xué)勢(shì) 第四類(lèi)第四類(lèi) Fe, Cu, Zn, Mo，Mn, Ni Fe2+, Cu2+, Zn2+, Mn2+, MoO42-或絡(luò)合或絡(luò)合形式形式; 組成輔基組成輔基 通過(guò)化合價(jià)變化，進(jìn)行電子轉(zhuǎn)移通過(guò)化合價(jià)變化，進(jìn)行電子轉(zhuǎn)移 三、必需營(yíng)養(yǎng)元素的主要功能三、必需營(yíng)養(yǎng)元素的主要功能植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的各種功能一般通過(guò)植物的植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的各種功能一般通過(guò)植物的外部外部形態(tài)形態(tài)表現(xiàn)出來(lái)。而當(dāng)植物缺乏或過(guò)量吸收某一元素表現(xiàn)出來(lái)。而當(dāng)植物缺乏或過(guò)量吸收某一元

8、素時(shí)，會(huì)出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱(chēng)為時(shí)，會(huì)出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱(chēng)為“植植物營(yíng)養(yǎng)失調(diào)癥物營(yíng)養(yǎng)失調(diào)癥”。包括包括“營(yíng)養(yǎng)元素缺乏癥營(yíng)養(yǎng)元素缺乏癥”和和“元素毒害癥元素毒害癥”。-N -P -K -Fe CK5 mol 50 mol 200 mol營(yíng)養(yǎng)元素缺乏癥營(yíng)養(yǎng)元素缺乏癥元素毒害癥元素毒害癥-錳毒害錳毒害第二節(jié)第二節(jié) 植物對(duì)養(yǎng)分的吸收植物對(duì)養(yǎng)分的吸收 吸收的含義：吸收的含義：植物的養(yǎng)分吸收是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過(guò)程植物的養(yǎng)分吸收是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過(guò)程泛義的吸收指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進(jìn)入植物體中的任何部分泛義的吸收指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進(jìn)入植物體中的任何部分確切的吸收確切的吸收指養(yǎng)分通過(guò)細(xì)胞

9、原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程指養(yǎng)分通過(guò)細(xì)胞原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程植物吸收的養(yǎng)分形式：植物吸收的養(yǎng)分形式：離子或無(wú)機(jī)分子離子或無(wú)機(jī)分子為主為主有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)少部分有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)少部分植物吸收養(yǎng)分的部位：植物吸收養(yǎng)分的部位：礦質(zhì)養(yǎng)分根為主，葉也可以礦質(zhì)養(yǎng)分根為主，葉也可以 根部吸收根部吸收氣態(tài)養(yǎng)分葉為主，根也可以氣態(tài)養(yǎng)分葉為主，根也可以 葉部吸收葉部吸收PiP iI、植物根系對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收、植物根系對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收 包括三個(gè)過(guò)程：包括三個(gè)過(guò)程： 1. 養(yǎng)分向根表面的遷移養(yǎng)分向根表面的遷移 2. 養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體（膜外）養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體（膜外） 3. 養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體 (膜內(nèi)膜內(nèi))K+C

10、a2+NO3-NH4+NO3-NH4+K+Ca2+一、土壤養(yǎng)分向根表面遷移一、土壤養(yǎng)分向根表面遷移（一）截獲（一）截獲（Interception）1. 定義：定義：是指植物根系在生長(zhǎng)過(guò)程中直接接觸養(yǎng)分而使是指植物根系在生長(zhǎng)過(guò)程中直接接觸養(yǎng)分而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過(guò)程養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過(guò)程2. 實(shí)質(zhì)：實(shí)質(zhì)：接觸交換接觸交換3. 數(shù)量：數(shù)量：約占約占1，遠(yuǎn)小于植物的需要，遠(yuǎn)小于植物的需要（二）質(zhì)流（二）質(zhì)流（Mass flow）1. 定義：定義：是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分離子向根是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分離子向根表遷移的過(guò)程表遷移的過(guò)程2. 影響因素：影響因素：與蒸騰作用，離子在土

11、壤溶液中溶解度呈正相與蒸騰作用，離子在土壤溶液中溶解度呈正相關(guān)關(guān)3. 遷移的離子：遷移的離子：氮氮(硝態(tài)氮硝態(tài)氮)、鈣、鎂、硫、鈣、鎂、硫（三）擴(kuò)散（三）擴(kuò)散（Diffusion）1. 定義：定義：是指由于植物根系對(duì)養(yǎng)分離子的吸收，是指由于植物根系對(duì)養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo)致根表離子濃度下降，從而形成土體根表之導(dǎo)致根表離子濃度下降，從而形成土體根表之間的濃度梯度，使間的濃度梯度，使養(yǎng)分離子從濃度高的土體向濃養(yǎng)分離子從濃度高的土體向濃度低的根表遷移的過(guò)程度低的根表遷移的過(guò)程2. 影響因素：影響因素：土壤水分含量土壤水分含量 養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù)養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù) 土壤質(zhì)地土壤質(zhì)地 土壤溫度土壤溫度3.

12、遷移的離子：遷移的離子：磷、鉀、氮磷、鉀、氮PiP iK+Ca2+NO3-NH4+NH4+K+Ca2+NO3-NO3-蒸騰蒸騰Ca2+Ca2+K+K+K+K+I、植物根系對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收、植物根系對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收 包括三個(gè)過(guò)程：包括三個(gè)過(guò)程： 1. 養(yǎng)分向根表面的遷移養(yǎng)分向根表面的遷移 2. 養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體（膜外）養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體（膜外） 3. 養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體 (膜內(nèi)膜內(nèi))質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念對(duì)于物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可對(duì)于物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為兩部分：以分為兩部分： 1. 質(zhì)外體（質(zhì)外體（Apoplast）指細(xì)胞原生質(zhì)指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外

13、的空間，膜以外的空間， 包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙。包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙。 2. 共質(zhì)體（共質(zhì)體（Symplast）指原生質(zhì)膜以指原生質(zhì)膜以?xún)?nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。及胞間連絲等。 胞間連絲胞間連絲相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ馈Ｊ羌?xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?。研究：研究：“饑餓饑餓”狀態(tài)的植物根系對(duì)某一養(yǎng)分的吸狀態(tài)的植物根系對(duì)某一養(yǎng)分的吸收收 發(fā)現(xiàn)：發(fā)現(xiàn)：開(kāi)始時(shí)，養(yǎng)分進(jìn)入根系的速度較快，過(guò)一開(kāi)始時(shí)，養(yǎng)分進(jìn)入根系的速度較快，過(guò)一段時(shí)間后逐漸減慢，最后穩(wěn)定在一速度。段時(shí)間后逐漸減慢，最后穩(wěn)定在一

14、速度。陽(yáng)離子陽(yáng)離子陰離子陰離子吸收量吸收量時(shí)間時(shí)間養(yǎng)分進(jìn)養(yǎng)分進(jìn) 養(yǎng)分正養(yǎng)分正入質(zhì)外入質(zhì)外 在進(jìn)入在進(jìn)入體為主體為主 共質(zhì)體共質(zhì)體二、養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體二、養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、質(zhì)流、擴(kuò)散或靜電吸引擴(kuò)散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入的方式自由進(jìn)入質(zhì)外體也被稱(chēng)作質(zhì)外體也被稱(chēng)作自由空間自由空間自由空間自由空間是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過(guò)自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞通過(guò)自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙壁到原生質(zhì)膜之間的空隙習(xí)慣上可分為習(xí)慣上可分為水分

15、自由空間（水分自由空間（WFS）和和杜南自由空間（杜南自由空間（DFS）水分自由空間水分自由空間是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)溶液達(dá)到物理是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)溶液達(dá)到物理化學(xué)平衡的那部分質(zhì)外體區(qū)域（小部分）化學(xué)平衡的那部分質(zhì)外體區(qū)域（小部分）杜南自由空間杜南自由空間是指質(zhì)外體中因受電荷影響，養(yǎng)分離子不能自是指質(zhì)外體中因受電荷影響，養(yǎng)分離子不能自由移動(dòng)和擴(kuò)散的那部分區(qū)域（大部分）由移動(dòng)和擴(kuò)散的那部分區(qū)域（大部分）三、養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體三、養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體養(yǎng)分需要通過(guò)養(yǎng)分需要通過(guò)原生質(zhì)膜原生質(zhì)膜才能進(jìn)入共質(zhì)體才能進(jìn)入共質(zhì)體原生質(zhì)膜的特點(diǎn)：原生質(zhì)膜的特點(diǎn)：具有具有選擇透性的生物半透膜選擇透性的生物半

16、透膜原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：“流動(dòng)鑲嵌模型流動(dòng)鑲嵌模型”親脂性分子：親脂性分子：O2，N2，苯苯不 帶 電 極 性 小 分 子 ：不 帶 電 極 性 小 分 子 ：H2O，CO2，甘油，甘油不帶電極性大分子：不帶電極性大分子：葡萄糖，蔗糖葡萄糖，蔗糖帶電離子：帶電離子：H+，Na+, HCO3-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+等等被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸（順濃度（順濃度或電化學(xué)勢(shì)梯度）或電化學(xué)勢(shì)梯度）簡(jiǎn)單擴(kuò)散簡(jiǎn)單擴(kuò)散運(yùn)輸?shù)鞍走\(yùn)輸?shù)鞍滓谆瘮U(kuò)散易化擴(kuò)散 離子通道（或轉(zhuǎn)運(yùn)子）離子通道（或轉(zhuǎn)運(yùn)子）主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸（逆濃度（逆濃度或電化學(xué)勢(shì)梯度）或電化學(xué)勢(shì)梯度）原生質(zhì)膜透性示意圖原生質(zhì)膜透性示

17、意圖1. 被動(dòng)吸收（被動(dòng)吸收（Passive absorption）定義：定義：膜外養(yǎng)分膜外養(yǎng)分順順濃度梯度（分子）或電化學(xué)勢(shì)梯濃度梯度（分子）或電化學(xué)勢(shì)梯度（離子）、度（離子）、不需不需消耗代謝能量而自發(fā)地（即消耗代謝能量而自發(fā)地（即沒(méi)有沒(méi)有選擇性地）進(jìn)入原生質(zhì)膜的過(guò)程。選擇性地）進(jìn)入原生質(zhì)膜的過(guò)程。形式：形式：(1) 簡(jiǎn)單擴(kuò)散：簡(jiǎn)單擴(kuò)散：如親脂性分子如親脂性分子(O2、N2)、不帶電極性、不帶電極性小分子小分子(H2O、CO2 、甘油、甘油 )(2) 易化擴(kuò)散：易化擴(kuò)散：主要形式。機(jī)理如下：主要形式。機(jī)理如下：a. 通道蛋白通道蛋白 （channel protein）：）：認(rèn)為貫穿雙重磷認(rèn)

18、為貫穿雙重磷脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開(kāi)啟，成為一定類(lèi)型離脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開(kāi)啟，成為一定類(lèi)型離子的子的“通道通道”。b. 運(yùn)輸?shù)鞍祝ㄟ\(yùn)輸?shù)鞍祝╰ransport protein）：）：認(rèn)為運(yùn)輸?shù)鞍渍J(rèn)為運(yùn)輸?shù)鞍自陔x子的電化學(xué)勢(shì)作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)在離子的電化學(xué)勢(shì)作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)“倒入倒入”膜內(nèi)。膜內(nèi)。離子的運(yùn)輸動(dòng)力來(lái)自膜間的電化學(xué)勢(shì)梯度，離子的運(yùn)輸動(dòng)力來(lái)自膜間的電化學(xué)勢(shì)梯度，當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢(shì)梯度相等時(shí)，離子達(dá)到動(dòng)態(tài)當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢(shì)梯度相等時(shí)，離子達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，凈吸收停止。平衡，凈吸收停止。2. 主動(dòng)吸收（主動(dòng)吸收（active

19、 absorption）定義：定義：膜外養(yǎng)分膜外養(yǎng)分逆逆濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度、濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度、需要需要消耗代謝能量、消耗代謝能量、有有選擇性地進(jìn)入原生質(zhì)膜內(nèi)的過(guò)程。選擇性地進(jìn)入原生質(zhì)膜內(nèi)的過(guò)程。機(jī)理機(jī)理(1) 載體解說(shuō)載體解說(shuō) 載體（載體（carrier）指生物膜上存在的能攜指生物膜上存在的能攜帶離子通過(guò)膜的大分子。這些大分子形成載體時(shí)需帶離子通過(guò)膜的大分子。這些大分子形成載體時(shí)需要能量（要能量（ATP）。）。載體對(duì)一定的離子有專(zhuān)一的結(jié)合部位，能有載體對(duì)一定的離子有專(zhuān)一的結(jié)合部位，能有選擇性地?cái)y帶某種離子通過(guò)膜。選擇性地?cái)y帶某種離子通過(guò)膜。 載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過(guò)程載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過(guò)程磷磷酸

20、酸脂脂酶酶IcP磷磷酸酸激激酶酶IcPIc膜膜 外外內(nèi)內(nèi)未活化載體未活化載體載體離子復(fù)合物載體離子復(fù)合物離子離子活化載體活化載體ATPADPPi線線粒粒體體載載 體體 假假 說(shuō)說(shuō) 圖圖 解解P 愛(ài)潑斯坦愛(ài)潑斯坦(Epstein)載體的酶動(dòng)力學(xué)理論載體的酶動(dòng)力學(xué)理論實(shí)驗(yàn)證明：離子的吸收有飽和現(xiàn)象（如圖）實(shí)驗(yàn)證明：離子的吸收有飽和現(xiàn)象（如圖）K濃度濃度吸收速率吸收速率大麥根系對(duì)大麥根系對(duì)K的吸收曲線的吸收曲線Vmax1/2VmaxKm 吸收曲線與酶促反應(yīng)的速度和底物濃度的關(guān)系吸收曲線與酶促反應(yīng)的速度和底物濃度的關(guān)系曲線非常相似，于是把：曲線非常相似，于是把： 載體離子載體離子比作比作酶底物酶底物 S EESE P 底物底物 酶酶 酶底物酶底物 酶酶 產(chǎn)物產(chǎn)物 S C ES C S 離子離子(外外) 載體載體 離子載體離子載體 載體載體 離子離子(內(nèi)內(nèi))K1k3k2K1k3k2應(yīng)用米凱利斯門(mén)滕應(yīng)用米凱利斯門(mén)滕(Michaelis-Menten)方程方程式，求得：式，求得：Vmax S KmS v =應(yīng)用米凱利斯門(mén)滕應(yīng)用米凱利斯門(mén)滕(Michaelis-Menten)方程方程式，求得：式，求得：Vmax S KmS式中：式中：v吸收速率吸收速率(mol g g-1 -1