翻譯的過(guò)程 2

1、翻譯的過(guò)程翻譯的過(guò)程包擴(kuò)肽鏈合成的起始，延伸和終止。原核生物肽鏈合成的起始 （1）核糖體30S小亞基附著于mRNA起始信號(hào)部位。 原核生物中每個(gè)mRNA都具有其核糖體結(jié)合位點(diǎn)，他是位于AUG上游813個(gè)核苷酸處有一段富含嘌呤核苷酸的序列，即是SD序列。先形成IF3-30S亞基-mRNA三元復(fù)合物。 （2）30S前起始復(fù)合物的形成。 在起始因子IF2的作用下，fMet-tRNAFMET與mRNA分子中的AUG相結(jié)合，即密碼子與反密碼子配對(duì)，同時(shí)IF3從三元復(fù)合物中脫落。形成30S前起始復(fù)合物。即IF2-30S亞基-mRNA-fMet-tRNAfmet 復(fù)合物。需要GTP和MG2+參與。 （3）7

2、0S起始復(fù)合物的形成 50亞基與上述懂得30S結(jié)合，同時(shí)IF2脫落，形成70S復(fù)合物，此時(shí)fMet-tRNAFMET占據(jù)著50S亞基的鈦酰位（P位或給位）。而50S的氨基酰位（A位或受位）暫時(shí)為空位。有待于對(duì)應(yīng)mRNA中第二個(gè)密碼的相應(yīng)氨基酰tRNA進(jìn)入，從而進(jìn)入延長(zhǎng)階段。選擇起始密碼SD順序的作用：mRNA上的起始密碼常為AUG，少數(shù)為GUG，確定起始部位：一是mRNA的5端SD序列與16S的rRNA3端序列的配對(duì)，二是mRNA上的起始密碼與fMet-tRNAFMET的反密碼子的配對(duì)。真核細(xì)胞的蛋白質(zhì)合成的起始 （1）43S前起始物的形成 （2）形成48S的起始復(fù)合物的形成 （3）形成80S

3、起始復(fù)合物。真核與原核的起始不同之處 1真核起始氨基酸是甲硫氨酸，不是N-甲酰甲硫氨酸。 2真核的起始密碼總是AUG 3真核有更多的起始因子，作用更復(fù)雜。圖 4 ATP水解為ADP提供能量，對(duì)于mRNA的結(jié)合是必須的。 5mRNA5端帽的存在對(duì)于起始是需要的 6fMet-tRNAFMET與40S亞基的結(jié)合先于與mRNA的結(jié)合。進(jìn)位 2 成肽 當(dāng)進(jìn)位后，P位和A位上各結(jié)合了一個(gè)氨基酰-tRNA，兩個(gè)氨基酸之間在肽基轉(zhuǎn)移酶作用下，P位上的氨基酸提供阿爾法-COOH基，與A位上的氨基酸的-NH2形成第一個(gè)肽鍵，從而使P位上的氨基酸鏈接到A位氨基酸的氨基上，這就是轉(zhuǎn)肽。轉(zhuǎn)肽后，在A位上形成了一個(gè)二肽酰

4、-tRNA。此步需要MG和K存在。肽基轉(zhuǎn)移酶的組分位50S大亞基上的23SrRNA和5種蛋白質(zhì)。肽鏈的延伸 原核生物肽鏈的延伸需要有70S的起始復(fù)合物，氨酰-tRNA，三種延伸因子，以及GTP和MG.三種延伸因子是;熱不穩(wěn)定的EF-Tu，熱穩(wěn)定的ET-Ts,和依賴(lài)于GTP的EF-G.在多肽鏈上每增加一個(gè)氨基酸都需要經(jīng)過(guò)進(jìn)位，轉(zhuǎn)肽，和移位三步。 1進(jìn)位 在70S起始復(fù)合物形成過(guò)程中，核糖核蛋白體的P位上已結(jié)合了起始型甲酰蛋氨酸t(yī)RNA,起始復(fù)合物形成以后，EF-Tu先與GTP結(jié)合，然后再與氨基酰-tRNA結(jié)合成三元復(fù)合物，這樣三元復(fù)合物才能進(jìn)入A位。此時(shí)GTP水解成GDP，EF-Tu-GDP與結(jié)

5、合在A位上的氨基酰tRNA分離。釋放的EF-Tu-GDP再與EF-Ts和GTP反應(yīng)重新生成EF-Tu-GTP,并參與下一輪反應(yīng)。轉(zhuǎn)肽 3 移位 轉(zhuǎn)肽作用發(fā)生后，氨基酸都位于A位，P位上是無(wú)負(fù)荷氨基酸的tRNA.移位因子EF-G和GDP結(jié)合到核糖體上，有核糖體具有GTPase活性的某一組分將GTP水解，促進(jìn)核糖體沿mRNA的5-3方向移動(dòng)。每次移動(dòng)一個(gè)密碼子的距離。移位的結(jié)果使原來(lái)在A位的肽基-tRNA轉(zhuǎn)移到P位，而A位空出?？梢越邮芟乱粋€(gè)性的氨基酰-tRNA的進(jìn)入。原來(lái)在P位的無(wú)負(fù)載的tRNA被移到E位。移動(dòng)過(guò)程需要GTP提供能量，以后，肽鏈上的每增加一個(gè)氨基酸殘基，即重復(fù)進(jìn)位，轉(zhuǎn)肽，移位的循

6、環(huán)。延長(zhǎng)過(guò)程沒(méi)重復(fù)一次，肽鏈就延伸一個(gè)氨基酸殘基。實(shí)驗(yàn)證明mRNA上的信息閱讀是從5端-3端進(jìn)行，而肽鏈的延伸是從氨基端到羧基端。移位 移位的機(jī)制不清，但延伸和移位是兩個(gè)分離的獨(dú)立過(guò)程。 真核和原核肽鏈的延長(zhǎng)，主要是延長(zhǎng)因子體系部同（圖）肽鏈合成的終止于釋放無(wú)論原核還是真核都有三種終止密碼：UAG UAA和UGA。當(dāng)核糖體移動(dòng)到終止密碼處時(shí)，沒(méi)有相應(yīng)的氨酰-tRNA能結(jié)合在A位，因?yàn)榧?xì)胞中沒(méi)有一個(gè)tRNA能夠與終止密碼作用，而是靠特殊的蛋白質(zhì)因子促成終止作用，這類(lèi)因子稱(chēng)為終止因子，原核生物油三種：RF1，RF2,RF3.RF1可以識(shí)別終止密碼UAA和UAG,并結(jié)合。RF2可以識(shí)別終止密碼UAA和UGA,并結(jié)合。真核只有一種：eRF,可以識(shí)別三種終止密碼。 不管是真核還是原核，釋放因子都作用于A位，由于他們作用使P位上的肽基轉(zhuǎn)移酶發(fā)生變構(gòu)作用，催化活性變?yōu)樗饷富钚?。從而使肽基，不再轉(zhuǎn)移到氨基-tRNA上，而轉(zhuǎn)給誰(shuí)分子，以合成的多肽鏈由于肽基-tRNA的水解,而從核