系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)的這些知識(shí)

1、系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)的這些知識(shí)，你都get 了嗎？系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)（phylogenetic tree ,又稱為系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)/系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)/系統(tǒng)演化樹(shù)/進(jìn)化樹(shù)等），是用來(lái)表示物種間親緣關(guān)系遠(yuǎn)近的樹(shù)狀結(jié)構(gòu)圖。在系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)中，物種按照親緣關(guān)系遠(yuǎn)近被安放在樹(shù)狀結(jié)構(gòu)的不同位置，因而，進(jìn)化樹(shù)可以簡(jiǎn)單地表示生物的進(jìn)化過(guò)程和親緣關(guān)系。自達(dá)爾文時(shí)期，很多生物學(xué)家就希望用一棵樹(shù)的形式描述地球上所有生命的進(jìn)化歷程。早期的系統(tǒng)發(fā)育研究主要基于生物的表型特征，通過(guò)表型比較來(lái)研究物種之間的進(jìn)化關(guān)系，然而，利用表型特征進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析存在很大的局限性，19651年，linus pauling等提出了分子進(jìn)化理論，基于分子特性（ dna、rn

2、a和蛋白質(zhì)分子），推斷物種之間的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，由于核甘酸和氨基酸序列中含有生物進(jìn)化歷史的全部信息，因此利用該方法構(gòu)建的系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)更為準(zhǔn)確。4蹴救生學(xué)圖1系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)理論上，一個(gè) dna序列在物種形成或者基因復(fù)制時(shí)，會(huì)分成兩個(gè)子序列，因而系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)是一般是二叉樹(shù)，由許多節(jié)點(diǎn)和分支構(gòu)成。根據(jù)位置的不同，節(jié)點(diǎn)分為外部節(jié)點(diǎn)和內(nèi)部節(jié)點(diǎn)，外部節(jié)點(diǎn)代表最終分類，可以是物種、群體，或者dna、ran、蛋白質(zhì)等，內(nèi)部節(jié)點(diǎn)表示該分支可能的祖先節(jié)點(diǎn)，不同節(jié)點(diǎn)間的連線則稱為分支。根據(jù)是否指定根節(jié)點(diǎn)，將系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)分為有根樹(shù)和無(wú)根樹(shù)。有根樹(shù)繪制過(guò)程中需要引入外群，因而具有一個(gè)根節(jié)點(diǎn)，作為樹(shù)中所有物種（樣本）的共同祖先節(jié)點(diǎn)，

3、可以判斷演化方向，反映分類單元間的進(jìn)化關(guān)系，外群與進(jìn)化樹(shù)中其他物種（樣本）的親緣關(guān)系不宜太近，也不能太遠(yuǎn)，一般構(gòu)建種內(nèi)不同品種/亞種間的進(jìn)化樹(shù)，外群應(yīng)選擇同屬內(nèi)其他物種，構(gòu)建屬內(nèi)不同種間的進(jìn)化樹(shù)， 外群應(yīng)選擇科內(nèi)其他屬物種。 無(wú)根樹(shù)繪制過(guò)程中并未引入外群，因 而沒(méi)有根節(jié)點(diǎn)，無(wú)法判斷演化方向，只能表明不同單元之間的分類關(guān)系。圖2無(wú)根樹(shù)2（左）和有根樹(shù)3（右）此外，系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)還可以根據(jù)分支長(zhǎng)度是否具有意義分為標(biāo)度樹(shù)和非標(biāo)度樹(shù)。標(biāo)度樹(shù)的 分支長(zhǎng)度表示變化的程度，而非標(biāo)度樹(shù)的分支只表示進(jìn)化關(guān)系，支長(zhǎng)無(wú)意義。ssp/ebjuab.同忙酶博mogb. raps ssp. rapab. rapa ssp.

4、chinensisb. rapa ssp.b. 3印, tncolaris(europe)b. napu&8, rapa rapa (china)b. rap& asp. pekinensisqi-use b. flinch圖3非標(biāo)度樹(shù)4（左）和標(biāo)度樹(shù)4（右） sspifips1005100 & mpusibnaa. (4,4.165)隨著pcr技術(shù)及dna測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的構(gòu)建從最初基于單基因序列，發(fā)展至基于葉綠體基因組、線粒體基因組、簡(jiǎn)化基因組和全基因組，涵蓋的信息越來(lái)越全面。系統(tǒng)近化樹(shù)構(gòu)建的第一步是進(jìn)行多序列比對(duì)，將不同序列中的每一個(gè)位點(diǎn)逐一進(jìn)行比對(duì)，構(gòu)建一個(gè)矩陣來(lái)表示序列間的

5、相似性或同源性，常用的比對(duì)軟件包括mega、cluster x、dnaman 和 phyli吟將上述比對(duì)后的序列進(jìn)行系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)的構(gòu)建，主要方法包括nj法、最大簡(jiǎn)約法、最大似然法和貝葉斯法等。nj法由masatoshi nei等提出，基于最小進(jìn)化的原理， 從所有可能的進(jìn)化樹(shù)中選擇進(jìn)化 分支長(zhǎng)度總和最小的樹(shù)，計(jì)算過(guò)程比較簡(jiǎn)單，計(jì)算速度快，適用于具有較高相似性的物種,通常是種內(nèi)水平。張獻(xiàn)龍5等利用nj法對(duì)352份陸地棉構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)，將其分為 3個(gè)群。圖4基于nj法構(gòu)建的棉花系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)6最大簡(jiǎn)約法由 robert r. sokal等提出，其原理基于奧卡姆剃刀定律（解釋一個(gè)過(guò)程的最好理論是所需假設(shè)數(shù)目

6、最少的那一個(gè)），通過(guò)對(duì)所有可能的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)進(jìn)行計(jì)算，將計(jì)算出的所需替代數(shù)最小的那個(gè)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)作為最優(yōu)樹(shù)，最大簡(jiǎn)約法對(duì)于分析某些特殊的數(shù)據(jù)（如插入/缺失）較為有用。李德銖8等利用最大簡(jiǎn)約法構(gòu)建了尊麻科15個(gè)形態(tài)性狀的系統(tǒng)進(jìn)化 樹(shù)。 y_= 5e e =三且等f(wàn)- 一 mi mi 一 w buij mvac h圖5基于最大簡(jiǎn)約法構(gòu)建的尊麻科15個(gè)形態(tài)性狀的系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)網(wǎng)最大似然法由joseph felsenstein 9提出，其原理是根據(jù)特定的替代模型來(lái)分析一組既定序列數(shù)據(jù)，使獲得的每一個(gè)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的似然值最大，從中選出最大似然值最大的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)作為最優(yōu)系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)，計(jì)算速度較慢，適用于序列相似性較低的物種，

7、通常是種間或亞種以上水平。匡漢暉10等利用最大似然法對(duì)240份不同園藝類型的葛苣（結(jié)球離苣、卷心葛苣和 長(zhǎng)葉葛苣等）構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)，所有栽培品種都形成單系分支，與野生種質(zhì)顯著區(qū)分開(kāi)。圖5基于最大似然法構(gòu)建的茵苣系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)10貝葉斯法在最大似然法的基礎(chǔ)上，利用馬爾科夫鏈的蒙特卡洛方法產(chǎn)生所有參數(shù)的后驗(yàn) 概率估計(jì)值，與最大似然法的區(qū)別在于， 最大似然法是以觀察數(shù)據(jù)的最大概率來(lái)擬合系統(tǒng)樹(shù)， 而貝葉斯法是通過(guò)系統(tǒng)樹(shù)對(duì)數(shù)據(jù)及進(jìn)化模型的最大擬合概率得到系統(tǒng)樹(shù)，貝葉斯法計(jì)算速度慢，適用于序列相似性低的物種，通常是種間或亞種以上水平。bin tean teh11等利用貝葉斯法構(gòu)建了榴蓮、可可、亞洲棉等11個(gè)物

8、種的系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)，發(fā)現(xiàn)可可最先從錦葵目分化出來(lái)。6077d, zibethinuse- g. 3rtwreum(s. raimandiimmffiaes工 cacaoa. th&tianac. papayap. trichocarpao g. maxv,附訊erac canepharso. salivaiso 100500million years agoestimated divergence 95% hpd)o e&timated durian wgd o wgd (from iherature)圖6基于貝葉斯法構(gòu)建的11個(gè)物種的系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)11不同方法構(gòu)建的系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)并無(wú)好壞之分，物種間親緣

9、關(guān)系近時(shí)不管用哪種方法均能得到不錯(cuò)的結(jié)果，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)時(shí)，最好是綜合使用不同的構(gòu)樹(shù)方法，結(jié)合自己的研究?jī)?nèi)容，選擇最佳結(jié)果。通常情況下，只要選擇了合適的方法和模型，構(gòu)建的的進(jìn)化樹(shù)都是有意義的, 研究者可以根據(jù)自己的研究綜合選擇不同的構(gòu)樹(shù)方法。參考文獻(xiàn)1zuckerkandl e, pauling l. evolutionary divergence and convergence in proteins. evolving genes and proteins, 1965.2kim j, hanotte o, mwai o a, et al. the genome landscape of in

10、digenous african cattle.genome biology,2017.3mei c, wang h, liao q, et al. genetic architecture and selection of chinese cattle revealed by whole genome resequencing. molecular biology and evolution, 2017.4yang j, liu d, wang x, et al. the genome sequence of allopolyploid brassica juncea and analysi

11、s of differential homoeolog gene expression influencing selection.nature genetics, 2016.5saitou n.n.m., nei m. the neighbor-joining method-a new method for reconstructing phylogenetic trees.molecular biology and evolution ,1987.6wang m, tu l, lin m, et al.asymmetric subgenome selection and cis-regul

12、atory divergence during cotton domestication.nature genetics, 2017.7sokal r r., camin j h.a method for deducing branching sequences in phylogeny.evolution, 1965.8wu z, milne r i., chen c, et al.ancestral state reconstruction reveals rampant homoplasy of diagnostic morphological characters in urticaceae, conflicting with current classification schemes.plos one, 2015. 9felsenstein j. evolutionary trees from dna sequences:a maximum likelihood approach.journal of molecular evolution, 1981.10zhang l, su w, tao r, et al.rna sequencing provides insights into the evolut