自交的重要性(1)匯編

1、 摘要 1，在能夠自體受精的植物中，研究者們猜測自主自交是一種具有防止雜交的功能的作用機制。然而， 只有很少的研究對不同的自交模式對總體物種間生殖隔離的相對和絕對貢獻做了評估。因為當由親緣 關系更遠的姐妹分類群作為父本時，自交種的后代的適合度代價會增大，所以可以猜想相比于雜交的 遠親，在自交種中，合子后的屏障對生殖隔離產(chǎn)生的影響要更大。 2，為了研究不同自交模式阻止雜交的效率，我們在三種交配系統(tǒng)有明顯區(qū)別的白金花物種（延遲自 交的Centaurium erythraea，競爭自交的C.littorale，預先自交的C. pulchellum）間做了混合傳粉實驗。 為了進一步研究自交對總體生殖隔

2、離的影響，我們量化了六種物種組合三種合子前障礙（花期物候、 傳粉者忠誠度、花粉產(chǎn)量）和四種合子后障礙（播種，發(fā)芽，存活，花產(chǎn)量）的強度。 3，自主自交作為一種生殖屏障不能完全阻止基因擴散，這種防止異種傳粉的機制的效率很大程度上 取決于自交的模式，其中，預先自交是目前為止最有效的機制而延遲自交只在花末期對防止雜交起有 限的作用。除了自交的預防作用，不同的傳粉者忠誠度和花粉產(chǎn)量對總的生殖隔離也有著實質性的影 響。 4，合子后的雜交代價很高而且在產(chǎn)生種子和發(fā)芽的過程中最為普遍，雜種優(yōu)勢的減少與母系的交配 系統(tǒng)顯著相關，在C. Pulchellum中減少最多，而在以雜交為主的E物種中減少最少。 5，綜

3、上，我們的研究結果表明自交能夠阻止異種間的基因流動與雜交。綜合考慮自主自交的能力與 雜種優(yōu)勢，表明自交會增加合子后雜交的代價。 前言前言 有性物種間完整性的保持取決于生殖障礙的程度，生殖障礙的程度又決定了 它們之間總體的生殖隔離（RI）。(Mayr 1942; Schluter 2001; Coyne P 15.27; P 0.0001),，其中P通過自主自交防止雜交的能力 最強而E的最弱（圖3）。另一方面，花粉的供體對總SP沒有顯著影響(F2,162 = 0.63; P = 0.533)。授粉時間對總SP有顯著的積極影響(F2,162 = 62.07; P 0.001; Fig. 3)并且與

4、母本種 類有顯著的交互作用(F5,162 = 3.65;P = 0.028)。E、L、P作為母本在各個物種組合中自主自 交所造成的 RI平均值為分別為-0.325，L的為0.342，P的為0.709）。 圖3；不同花期自主自交造成的平均 自我保護指數(shù)的種間差異。 合子后屏障合子后屏障 1、雜合體適合度與純種體適合度比較以及它們對合子后隔離的貢獻 （1）對每種組合來說，其種子產(chǎn)量都顯著地受母本、父本以及其相互作用的影響（表1）。 相比于自交來說，雜交種產(chǎn)生的種子數(shù)量要明顯的更少（平均減少40.9%）。當P物種作為母 本的時候這種減少作用最強（大于55%的減少），而當E物種作為母本時減少作用最弱（

5、 14%）。這些種子產(chǎn)量的差異造成的生殖屏障作用的強度介于0.027-0.500之間。 （2）母本種類和母本父本間的交互作用顯著影響萌發(fā)率，但不受父本成分的影響。整體上， F1代中雜交種子的萌發(fā)率要顯著低于純種種子的萌發(fā)率。當P為母本時，雜合種子的發(fā)芽能 力減少的最多（大于83%），而當E為母本時其減少得最少（小于40%）。發(fā)芽能力降低造成 的生殖屏障的強度范圍為0.152-0.792。 （3）F1代雜合體和純合體的存活率有顯著差異(Xv2 = 25.99; P = 0.001)，除了E為母本P為 父本的這對組合外，其他組合的F1代雜合體的死亡率都比純合體的低。，雜合體中，P母本E 父本組合的

6、存活率最高，L母E父本組合的最低。其造成的生殖隔離強度范圍為-0.011到0.685。 （4）最后母本與父本的種類顯著地影響花產(chǎn)量（表1），除了L母本E父本、P母本E父本這兩 個組合，雜合體的花產(chǎn)量顯著小于純合體的花產(chǎn)量?？傮w上花產(chǎn)量不同造成的生殖隔離強度 較低（平均0.024）。 表1，用E,L,P三個物種，通過雙因 素方差分析的方法分析的父本，母 本以及其相互作用對種子量，萌發(fā) 率，花產(chǎn)量的影響的結果。 對總生殖隔離的貢獻對總生殖隔離的貢獻 所研究的百金花屬物種間的平 均總生殖隔離指數(shù)為0.918，L 母本E父本組合的最低 （RI=0.788），P母本L父本的 最高（RI=0.983）（圖

7、4）。每 種屏障對總RI的相對貢獻率從- 0.507到0.627不等。傳粉者忠 誠度和自主自交的貢獻最高 （圖4）。 圖4：三個研究物種相互互交 的八種同域屏障對總RI的相對 貢獻a）E-L、b)E-P、c)L-P。 圖中的線表示前面研究的各種 隔離機制對總RI的累積作用。 討論討論 1、普遍認為自主傳粉是一種保障傳粉的機制，確保植物在嚴峻的花粉環(huán)境下可以成功生 殖，我們的混和傳粉實驗明確的表明了自交防止異種花粉落置在柱頭上。然而這種保護作 用的功效受自交模式的影響， 預先自交要遠比延遲自交的保護作用強，延遲自交只能在花 末期提供有限的保護作用。在預先自交的P物種和競爭自交的L物種中觀察到的高

8、水平的保 護作用是由于自花花粉的優(yōu)先落置和柱頭堵塞。 2、除了自交對雜交的抑制作用外，傳粉者忠誠度和花粉產(chǎn)量的差異也對總RI有所貢獻， 且通常認為合子前的隔離屏障對總RI的貢獻作用要比這之后的屏障的作用更大(Schemske 2000; Ramsey, Bradshaw Bryset al. 2014)。不同的 傳粉者在花粉攝取和花粉沉積上有差異，而這些差異能夠決定植物的花表型，可以假設這 進而會影響植株的雜交。然而在這次研究中并沒有考慮這個因素，但在以后的研究中會涉 及到。 、除了合子前屏障對異種花粉流動可能性的累積影響外，我們同樣發(fā)現(xiàn)了許多合子后代價， 其中最普遍的是種子生產(chǎn)和成功發(fā)芽。這

9、些發(fā)現(xiàn)驗證了之前對其他相關物種所進行的研究，盡 管這其中許多例子中合子后屏障對RI的相對貢獻很小(Ramsey,Bradshaw Kay 2006; Martin Presgraves2002)還是植物(Jewell et al. 2011)，兩物種間的遺傳距離與他們 之間的生殖隔離強度有正相關關系。在我們的百金花屬中，P物種是在14.2百萬年前由于E物種 和L物種密切相關的分支分化而來的(Mansion Kay 2006; Sobel 2014)。在所研究的百金花屬物種中，基于對物種總的分布范圍的粗 了計算，地理隔離造成的屏障強度似乎是較強的（平均0.503），并且受物種組成的影響而強 烈變

10、化（范圍為0.139-0.987，數(shù)據(jù)未合并）?？紤]到屏障的作用是連續(xù)的，并且地理隔離是 阻止雜交的第一道屏障，它總是對總RI造成不成比例的影響(Ramsey, Bradshaw Kay 2006)。而且，現(xiàn)今的地理隔離模式 代表歷史上異域分布的延續(xù)，所以在是否將其納入生態(tài)隔離的問題上有爭議。因為這項研究 的目的是調查自交作為一種防止雜交的機制的作用，而且地理隔離相比于其他后面的屏障有 壓倒性的影響，所以粗略計算所得的分布范圍沒有被用于總生殖隔離的計算，但可以肯定的 是地理隔離將大大增加我們所研究的物種的生殖隔離，使其接近于1。 6、 一些研究表明，在英國和歐洲大陸的一些地方已有人多次觀察到過

11、關于E和L，E和P之間 的雜交，卻鮮有P和L之間的雜交(Melderis 1931; Zeltner 1970; Moore Ubsdell 1976; Mansion Mansion,Zeltner Brys et al. 2014; Stace, Preston Whalen，1978)，就會出現(xiàn)對生殖隔離的自然 選擇(Dobzhansky 1937; Smith Hopkins 2013)。然而在我們的研究體系中， 自交的進化可能是植物在花粉限制環(huán)境下的一種繁殖保障機制(see for instance Brys &Jacquemyn 2011, 2012)。盡管如此，考慮到高的合子后適合度代價，這些物種的交配系統(tǒng) 的差異的增大也不是不可能發(fā)生的。 7、最初的研究已經(jīng)表明了大尺度地理范圍上同域分布和異域分布的E種群和L種群之間 花表型存在顯著差異(D. Schouppe, R. Brys & H.Jacquemyn, unpubl. results)。此外， 花特征似乎是可塑的，而且已經(jīng)在歐洲大陸和英國的植物中觀察到了花表型的轉變。這 明確表明了合子后雜交的高代價促進了自