光合作用強(qiáng)度

1、光合作用強(qiáng)度生產(chǎn)率-光合速率-光合光合作用強(qiáng)度光合速率光合生產(chǎn)率光合作用強(qiáng)度指的是植物在光照下，單位時(shí)間、單位面 積同化二氧化碳的量，常用單位為毫克二氧化碳/平方分米/小時(shí)（請(qǐng)自己轉(zhuǎn)換為通用代號(hào)，下同，答者注）。實(shí)際光合作用強(qiáng)度是植物在光照下實(shí)際同化二氧化碳的量，但植物在 進(jìn)行光合作用時(shí)也進(jìn)行呼吸作用，會(huì)同時(shí)放出二氧化碳，因 此所測(cè)得的一般為表面光合作用或凈光合作用，就是實(shí)際光 合作用所同化的二氧化碳的量減去因呼吸作用而釋放的二 氧化碳的量。一般所說(shuō)的光合作用強(qiáng)度，就是指凈光合作用 強(qiáng)度。光合作用強(qiáng)度指標(biāo)和影響因素1、光合作用強(qiáng)弱變化的指標(biāo)光合作用強(qiáng)弱變化的指標(biāo)通常是光合速率和光合生 產(chǎn)率。光

2、合速率是指單位時(shí)間、單位葉面積吸收C02的量或放出02的量或有機(jī)物的消耗量。一般測(cè)定光合速率的方 法都沒(méi)有把葉片的呼吸作用考慮在內(nèi)，所以測(cè)定的結(jié)果實(shí)際 是光合作用減去呼吸作用的差數(shù)，稱(chēng)為表觀光合速率或凈光 合速率。如果把表觀光合速率加上呼吸速率，則得到總（真正）光合速率。光合效率似乎偏重于最終的結(jié)果，也就是要同時(shí) 考慮呼吸作用的影響，這可以用單位時(shí)間里有機(jī)物如葡萄糖的積累量或者二氧化碳的消耗量或者氧氣的釋放量來(lái)表示光合生產(chǎn)率，又稱(chēng)凈同化率率，是指植物在較長(zhǎng)時(shí) 間（一晝夜或一周）內(nèi)，單位葉面積生產(chǎn)的干物質(zhì)量。光合 生產(chǎn)率比光合速率低，因?yàn)橐讶サ艉粑认摹?、影響光合作用的因素內(nèi)因：1）葉齡：葉

3、片的光合速率與葉齡密切相關(guān)。從葉片發(fā)生到衰老凋萎， 其光合速率呈單峰曲線變化。新形成的嫩葉由于組織發(fā)育不 健全、葉綠體片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)、光合色素含量少、光合酶含 量少、活性弱、氣孔開(kāi)度低、細(xì)胞間隙小、呼吸細(xì)胞旺盛等 原因，凈光合速率很低，需要從其它功能葉片輸入同化物。 隨著葉片的成長(zhǎng)，光合速率不斷提高。當(dāng)葉片伸展至葉面積 最大和葉厚度最大時(shí)，光合速率達(dá)最大值。通常將葉片充分 展開(kāi)后光合速率維持較高水平的時(shí)期，稱(chēng)為葉片功能期，處 于功能期的葉叫功能葉。功能期過(guò)后，隨著葉片衰老，光合 速率下降。2）光合產(chǎn)物的運(yùn)輸：光合產(chǎn)物從葉片中輸出的快慢影響葉片的光合速率。例如， 摘去花或果實(shí)使光合產(chǎn)物的輸出受阻

4、，葉片的光合速率就隨 之降低。反之，摘除其他葉片，只留一個(gè)葉片和所有花果， 留下葉片的光合速率就會(huì)增加。如對(duì)蘋(píng)果枝條進(jìn)行環(huán)割，光 合產(chǎn)物會(huì)積累，則葉片光合速率明顯下降。葉肉細(xì)胞中蔗糖 的積累會(huì)促進(jìn)葉綠體基質(zhì)中的淀粉合成和淀粉粒形成，過(guò)多 的淀粉粒一方面會(huì)壓迫和損傷葉綠體，另一方面，由于淀粉 粒對(duì)光有遮擋，從而阻礙光合膜對(duì)光的吸收。外因：（1）光照光是光合作用的能量來(lái)源， 是形成葉綠素的必要條件。 此外， 光還調(diào)節(jié)著光合酶的活性和氣孔開(kāi)度，因此光是影響光合作 用的重要因素。1）光強(qiáng)在暗中葉片無(wú)光合作用，只進(jìn)行細(xì)胞呼吸釋放C02。隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，葉片的 光合速率

5、與呼吸速率相等，凈光合速率為零，這時(shí)的光強(qiáng)稱(chēng) 為光補(bǔ)償點(diǎn)。在一定范圍內(nèi)，光合速率隨著光強(qiáng)的增加而呈 直線增加；但超過(guò)一定光強(qiáng)后，光合速率增加轉(zhuǎn)慢；當(dāng)達(dá)到 某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再隨光強(qiáng)增加而增加，這種現(xiàn)象 稱(chēng)為光飽和現(xiàn)象。光合速率開(kāi)始達(dá)到最大值時(shí)的光強(qiáng)稱(chēng)為光 飽和點(diǎn)。一般來(lái)說(shuō)，光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物其光飽和點(diǎn)往往也高。例如， 草本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)通常高于木本植物；陽(yáng)生植 物的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)高于陰生植物；C4植物的光飽和點(diǎn)高于C3植物（圖3-25 ）。光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)是植物需光特性的兩個(gè)主要指標(biāo)，光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物較耐蔭，如大豆的 光補(bǔ)償點(diǎn)低于玉米，適于和玉米間作。環(huán)境條件不適宜，往 往

6、降低光飽和點(diǎn)和光飽和時(shí)的光合速率，并提高光補(bǔ)償點(diǎn) 植物出現(xiàn)光飽和點(diǎn)的實(shí)質(zhì)是強(qiáng)光下暗反應(yīng)跟不上光反應(yīng)從而限制了光合速率隨著光強(qiáng)的增加而提高。因此，限制飽和 階段光合作用的主要因素有 C02擴(kuò)散速率（受C02濃度影響 和CO2固定速率（受羧化酶活性和 RuBP再生速率影響）等。 所以，C4植物的碳同化能力強(qiáng)， 其光飽和點(diǎn)和飽和光強(qiáng)下的 光合速率也較高。弱光下，光強(qiáng)是控制光合的主要因素。隨著光強(qiáng)增高，葉片 吸收光能增多，光反應(yīng)速率加快，產(chǎn)生的ATP和還原劑多，于是CO2固定速率加快。此外，氣孔開(kāi)度也影光合速率。光是植物光合作用所必需的，然而，當(dāng)植物吸收的光能超過(guò) 其所需時(shí)，過(guò)剩的光能會(huì)導(dǎo)致光合效率降

7、低，這種現(xiàn)象稱(chēng)為 光合作用的光抑制。光抑制現(xiàn)象在自然條件下是經(jīng)常發(fā)生的，因?yàn)榍缣熘形绲墓?強(qiáng)往往超過(guò)植物的光飽和點(diǎn)，即使是群體內(nèi)的下層葉，由于 上層枝葉晃動(dòng)，也不可避免地受到較亮光斑的影響。很多植 物，如水稻、小麥、棉花、大豆等，在中午前后經(jīng)常會(huì)出現(xiàn) 光抑制，輕者光合速率暫時(shí)降低， 過(guò)后尚能恢復(fù)；重者葉片發(fā) 黃，光合活力便不能恢復(fù)。如果強(qiáng)光與其它不良環(huán)境（如高溫、 低溫、干旱等）同時(shí)存在，光抑制現(xiàn)象更為嚴(yán)重。2）光質(zhì)太陽(yáng)輻射中，對(duì)光合作用有效的是可見(jiàn)光。在可見(jiàn)光區(qū)域， 不同波長(zhǎng)的光對(duì)光合速率的影響不同。光合作用的作用光譜 與葉綠體色素的吸收光譜是大致吻合的。在自然條件下，植 物或多或少受到不同

8、波長(zhǎng)的光線照射。例如，陰天不僅光強(qiáng) 減弱，而且藍(lán)光和綠光的比例增加；樹(shù)木冠層的葉片吸收紅 光和藍(lán)光較多，造成樹(shù)冠下的光線中綠光較多，由于綠光對(duì) 光合作用是低效光，因而使本來(lái)就光照不足的樹(shù)冠下生長(zhǎng)的 植物光合很弱，生長(zhǎng)受到抑制。水層也可改變光強(qiáng)和光質(zhì)。水層越深，光照越弱。水層對(duì)紅 光和橙光的吸收顯著多于藍(lán)光和綠光，深水層的光線中短波 光相對(duì)增多。所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于 海水的表層，而含有藻紅蛋白、吸收藍(lán)綠光較多的紅藻則分 布在海水的深層，這是藻類(lèi)對(duì)光照條件適應(yīng)的一種表現(xiàn)。（2 ）二氧化碳在光下C02濃度為零時(shí)，葉片只有呼吸放出 C02。隨著C02 濃度增高光合速率增加，當(dāng)光合速

9、率與呼吸速率相等時(shí)，外 界環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補(bǔ)償點(diǎn)。當(dāng)CO2濃度繼續(xù)提 高，光合速率隨 CO2濃度的增加變慢，當(dāng) CO2濃度達(dá)到某 一范圍時(shí)，光合速率達(dá)到最大值，光合速率開(kāi)始達(dá)到最大值 時(shí)的CO2濃度被稱(chēng)為CO2飽和點(diǎn)。在低CO2濃度條件下，CO2濃度是光合作用的限制因子 在飽和階段，C02已不再是光合作用的限制因子。飽和階段 的光合速率反映了光反應(yīng)活性。C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)均低于C3植物。因?yàn)?C4植物RuBP羧化酶對(duì)二氧化碳的親和力高，并具有濃縮 CO2的特點(diǎn)，所以CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，即C4植物可利用較低濃 度的CO2。盡管C4植物CO2飽和點(diǎn)比C3植物的低，但其 飽

10、和點(diǎn)時(shí)的光合速率卻往往比 C3植物的高。陸生植物所需的 CO2主要是從大氣中獲得的。大氣到達(dá)葉綠 體暗反應(yīng)部位的途徑如下：大氣氣孔葉肉細(xì)胞間隙葉肉細(xì)胞原生質(zhì)一-葉綠體基質(zhì)。由此可見(jiàn)，光合速率 與大氣至葉綠體間的 CO2濃度差成正比。凡是能提高 CO2 濃度差的因素都可促進(jìn) CO2流通從而提高光合速率。如建立 合理的作物群體結(jié)構(gòu)， 加強(qiáng)通風(fēng)，增施CO2肥料等，均能顯 著提高作物光合速率。增施 CO2對(duì)C3植物的效果優(yōu)于C4 植物，這是由于C3植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)較高的緣故。(3)溫度光合作用的暗反應(yīng)是由酶催化的化學(xué)反應(yīng)，其反應(yīng)速率受溫 度影響，因此溫度也是影響光合速率的重要因素。在強(qiáng)光、

11、高CO2濃度下，溫度對(duì)光合速率的影響比在低 CO2濃度下的 影響更大，因?yàn)楦?CO2濃度有利于暗反應(yīng)的進(jìn)行。低溫抑制光合的原因主要是低溫導(dǎo)致膜脂相變，葉綠體超微 結(jié)構(gòu)破壞以及酶的鈍化。高溫抑制光合的原因，一是膜脂和 酶蛋白的熱變性，二是高溫下光呼吸和暗呼吸加強(qiáng)，凈光合 速率下降。C4植物的光合最適溫度一般在 40 C左右，高于 C3植物的最適溫度（25 C左右）。溫度對(duì)光合機(jī)構(gòu)的影響涉及 到葉綠體膜的穩(wěn)定性，而膜的穩(wěn)定性與膜脂脂肪酸組成有 關(guān)，膜脂不飽和脂肪酸的比例隨生長(zhǎng)溫度的提高而降低。熱 帶植物比溫帶植物的熱穩(wěn)定性高，因而其光合最適溫度和最 高溫度均較高。晝夜溫差對(duì)光合凈同化率有很大的影響

12、。白天溫度較高，日 光充足，有利于光合作用進(jìn)行；夜間溫度較低，可降低呼吸 消耗。因此，在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大，有利于光合產(chǎn)物積累。（4）水分水是光合作用的原料之一， 沒(méi)有水，光合作用無(wú)法進(jìn)行。但是， 用于光合作用的水只占蒸騰失水的 1%左右，因此，缺水影響 光合作用主要是間接原因。1）氣孔關(guān)閉：氣孔運(yùn)動(dòng)對(duì)葉片缺水非常敏感，輕度水分虧 缺就會(huì)引起氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致進(jìn)入葉內(nèi)的CO2減少。2 ）光合產(chǎn)物輸出減慢：水分虧缺使光合產(chǎn)物輸出變慢，光 合產(chǎn)物在葉片中積累，對(duì)光合作用產(chǎn)生反饋抑制作用。3 ）類(lèi)囊體結(jié)構(gòu)破壞：嚴(yán)重缺水時(shí)，甚至造成葉綠體類(lèi)囊體 結(jié)構(gòu)破壞。4）光合面積減少：水分虧缺使葉片生長(zhǎng)受抑，葉面積減小，作物群體的光合速率降低。水分過(guò)多也會(huì)影響光合作用。土壤水分過(guò)多時(shí)，通氣狀況不良，根系活力下降，間接影響光合作用。（5 ）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)直接或間接影響光合作用。N、P、S、Mg是葉綠體結(jié)構(gòu)中組成葉綠素、蛋白質(zhì)和片層膜