藻類中的植物激素

1、藻類中的植物激素藻類中的植物激素 主要類容： n引言 n一、藻類中植物激素的種類及其作用 n二、鑒定藻類中植物激素的方法 n三、藻類中最新發(fā)現(xiàn)的其他的植物激 素 引言引言 對(duì)于高等植物中激素的研究，目 前已經(jīng)取得了很多成就，藻類中“激 素”的深入研究是從上世紀(jì)七十年代 才開始的，起步和研究水平都遠(yuǎn)遠(yuǎn)落 后于高等植物，制約了人們對(duì)海洋植 物資源的開發(fā)和利用，因此對(duì)藻類中 植物激素的研究尤為重要。 引言引言 迄今為止，已有的研究成果表明，藻 類中植物激素的情況十分復(fù)雜，高等植物 中已經(jīng)確定的激素有些可能在藻類中仍起 激素作用，有些則不起作用;還有可能某 一植物激素在某些藻類中起作用，而在另 一些藻

2、類中則不起作用，另外，藻類中還 含有特殊的植物激素，是高等植物所不具 有的，某些藻類可能會(huì)以自己特有的激素 來調(diào)節(jié)其生長和發(fā)育。 一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用 （一）植物激素的分類 植物激素有六大類： n生長素(Auxin)； n細(xì)胞分裂素(eytokinin)； n赤霉素(gibberellin)； n脫落酸 (abseisie acid)； n乙烯(ethylene)； n油菜素內(nèi)酯(brasinosteroloid)。 植物生長物質(zhì) 植物激素 植物生長調(diào)節(jié)劑 生長素類 赤霉素類 細(xì)胞分裂素類 脫落酸 乙烯、油菜素內(nèi)酯 植物生長物質(zhì)：調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的微量化學(xué)物質(zhì)。

3、 植物激素：在植物體內(nèi)合成的，通常從合成部位運(yùn)往作用部位，對(duì)植 物的生長發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)節(jié)作用的微量小分子有機(jī)質(zhì)。 一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用 （二）植物激素的作用 維持植物正常協(xié)調(diào)的生長發(fā)育 狀態(tài)、適應(yīng)外界環(huán)境，使各細(xì)胞、組 織和器官之間進(jìn)行及時(shí)有效的信息交 流。 以下主要對(duì)生長素做主要介紹 吲哚乙酸吲哚乙酸(indole-3-acetic acid, IAA)(indole-3-acetic acid, IAA) 苯乙酸苯乙酸(phenylactic acid, PAA)(phenylactic acid, PAA) 4-4-氯吲哚乙酸氯吲哚乙酸(4-chloroi

4、ndole-3-acetic acid(4-chloroindole-3-acetic acid，4-Cl-IAA)4-Cl-IAA) 吲哚丁酸吲哚丁酸(indole-3-butyric cid, IBA) (indole-3-butyric cid, IBA) ( (一一) )生長素的種類生長素的種類 1.1.分布分布 植物體內(nèi)生長素的含量很低，一般每克鮮重為10100ng。各 種器官中都有生長素的分布，但較集中在生長旺盛的部位，衰老的組 織或器官中生長素的含量少。 ( (二二) )生長素的分布與運(yùn)輸生長素的分布與運(yùn)輸 2.2.運(yùn)輸運(yùn)輸 生長素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸具有極性，即生長素只能從植物的形

5、 態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸，而不能向相反的方向運(yùn)輸，這稱為生長素的極性 運(yùn)輸。其它植物激素則無此特點(diǎn)。 ( (三三) )生長素的代謝生長素的代謝 1. 1.生長素的生物合成生長素的生物合成 植物的莖端分生組 織、禾本科植物的芽鞘 尖端、根尖、胚和正在 擴(kuò)展的葉等是IAA 的主 要合成部位。 A B C D ( (三三) )生長素的代謝生長素的代謝 2. 2.生長素的結(jié)合與降解生長素的結(jié)合與降解 (1)(1)束縛型和游離型生長素束縛型和游離型生長素 植物體內(nèi)的IAA可與細(xì)胞內(nèi)的糖、氨基 酸等結(jié)合而形成束縛型生長素，反之，沒有與其他分子以共價(jià)鍵結(jié)合的 易從植物中提取的生長素叫游離型生長素。 (2)(2)

6、生長素的降解生長素的降解 降解有兩條途徑，即酶氧化降解和光氧化降解。 ( (三三) )生長素的代謝生長素的代謝 3. 3.生長素代謝的調(diào)節(jié)生長素代謝的調(diào)節(jié) 束縛型生長素在植物體內(nèi)的作用可能有下列幾個(gè)方面： 作為貯藏形式。 作為運(yùn)輸形式。 解毒作用 防止氧化 調(diào)節(jié)游離型生長素含量 一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用 1、生長素在藻類中的生物學(xué)效應(yīng) 內(nèi)源生長素的作用： （1）影響細(xì)胞形成層的活性； （2）增強(qiáng)細(xì)胞膜的滲透性； （3）誘導(dǎo)乙烯的生成； （4）對(duì)養(yǎng)分的調(diào)運(yùn)作用對(duì)養(yǎng)分的調(diào)運(yùn)作用。 一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用 外源生長素的作用： （1）促進(jìn)藻體細(xì)

7、胞個(gè)體的伸長； （2）促進(jìn)藻體細(xì)胞的分裂； （3）促進(jìn)藻體假根的生長； （4）促進(jìn)頂端葉片的生長； （5）通過反分化誘導(dǎo)愈傷組織形成。 一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用 l生長素的作用機(jī)制： (1)生長素的酸生成學(xué)說 賴特（Rayle）等人1970年提出：質(zhì) 膜上存在ATP酶-H+泵的蛋白質(zhì)結(jié)合時(shí)使其 活化，從而把細(xì)胞質(zhì)的H+泵到膜外進(jìn)入細(xì) 胞壁，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)的PH下降，引起對(duì) 酸不穩(wěn)定的化學(xué)鍵斷裂 一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用 ； 與此同時(shí)，酸性條件有利于某些水解 酶類的活性提高，將固態(tài)的多糖轉(zhuǎn)變?yōu)樗?溶性的單糖，使細(xì)胞壁變軟，膨壓降低， 細(xì)胞吸

8、水使其體積增大。酸生長理論認(rèn)為 ，在質(zhì)膜上存在生長素的受體，并能較好 地解釋生長素所誘導(dǎo)的快速生長反應(yīng)。試 驗(yàn)也證明，生長素促進(jìn)H+分泌速度和細(xì)胞 伸長速度相一致。 一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用 (2)生長素作用的基因活化學(xué)說 植物組織在生長素處理后，其基因表 達(dá)會(huì)產(chǎn)生差異，即生長素處理的組織會(huì)誘 導(dǎo)出新的mRNA，而未經(jīng)生長素處理則缺少 這種mRNA。但目前還很難了解生長素處理 后到底哪一種具有特定生理功能的酶或蛋 白質(zhì)被誘導(dǎo)表達(dá)了。 一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用 (3)生長素作用的受體學(xué)說 目前已有許多實(shí)驗(yàn)表明，生長素的生 理作用不僅決定于它

9、在某一組織、器官中 存在的濃度，而且更可能決定于不同器官 對(duì)生長素的敏感性。 而受體便是敏感性的基礎(chǔ)之一。把與 激素特異地結(jié)合并在結(jié)合后呈現(xiàn)特殊的生 理生化活性的物質(zhì)稱為激素受體 一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用 激素必須與靶細(xì)胞中(質(zhì)膜上)的受體 結(jié)合，轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號(hào)，才能啟動(dòng)特定的 生化反應(yīng)，調(diào)節(jié)特定的基因表達(dá)。激素受 體一般都是蛋白質(zhì)，故稱受體蛋白。受體 對(duì)激素具有很高的親和力，并且是專一性 的結(jié)合。 一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用 l海藻生長素的應(yīng)用特點(diǎn) (1)作用面廣，應(yīng)用領(lǐng)域多 可以對(duì)不同作物，在個(gè)體生長的各個(gè)不同時(shí) 期和發(fā)育階段，利用生長

10、素來調(diào)控其生命過程 ，使生長性狀表達(dá)朝著人類需求的方向發(fā)展。 (2)用量小、速度快、效益高、殘毒少 （一）脫落酸的結(jié)構(gòu)（一）脫落酸的結(jié)構(gòu) 脫落酸脫落酸 ABA是以異戊二烯為基本單位的倍半萜羧酸。ABA環(huán)1位 上為不對(duì)稱碳原子，故有兩種旋光異構(gòu)體。植物體內(nèi)的天然形式 主要為右旋ABA即(+)-ABA，又寫作(S)-ABA。 右旋反式右旋反式 左旋反式左旋反式 右旋順式右旋順式 左旋順式左旋順式 （二）脫落酸的分布與運(yùn)輸（二）脫落酸的分布與運(yùn)輸 第五節(jié)第五節(jié) 脫落酸脫落酸 脫落酸存在于全部維管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨類 植物。苔類和藻類植物中含有一種化學(xué)性質(zhì)與脫落酸相近的生長抑制 劑，稱

11、為半月苔酸。 植物各器官和組織中都有脫落酸，其中以將要脫落或進(jìn)入休眠的 器官和組織中較多，在逆境條件下脫落酸含量會(huì)迅速增多。 脫落酸是弱酸，以離子化狀態(tài)積累在葉綠體中。 脫落酸運(yùn)輸不具有極性。主要以游離型的形式運(yùn)輸，也有部分以 脫落酸糖苷的形式運(yùn)輸。 （四）脫落酸的生理效應(yīng)（四）脫落酸的生理效應(yīng) 第五節(jié)第五節(jié) 脫落酸脫落酸 （一）促進(jìn)休眠（一）促進(jìn)休眠 （二）抑制生長（二）抑制生長 （三）促進(jìn)脫落（三）促進(jìn)脫落 （四）增加抗逆性（四）增加抗逆性 一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用 2、脫落酸在藻類中的生物學(xué)效應(yīng) 脫落酸在高等植物對(duì)各種環(huán)境因素產(chǎn) 生的脅迫反應(yīng)起著很重要的作用，

12、但在藻 類中類似的報(bào)道卻極為罕見，部分研究表 明，脫落酸在藻類中極有可能起到脅迫信 號(hào)分子的作用。如：綠藻氧化脅迫的信號(hào) 分子。 （一）細(xì)胞分裂素的種類（一）細(xì)胞分裂素的種類 細(xì)胞分裂素類細(xì)胞分裂素類 來源于植物的、其生理活性類似于激動(dòng)素的化合物統(tǒng)稱為細(xì) 胞分裂素(cytokinin, CTK，CK)，目前在高等植物中已至少鑒定 出了30多種細(xì)胞分裂素。植物體內(nèi)游離型細(xì)胞分裂素一部分來源于 tRNA的降解，其中的細(xì)胞分裂素游離出來。另外也可以從其它途徑合成 細(xì)胞分裂素。 一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用 3、細(xì)胞分裂素 已證實(shí)在紅藻、綠藻、褐藻門的 許多種藻內(nèi)存在這類結(jié)構(gòu)的

13、化學(xué)物質(zhì) ，主要由腺嘌呤類、嘌呤核苷類為主 的化學(xué)物質(zhì)組成，可促進(jìn)細(xì)胞分裂， 增加蛋白質(zhì)和葉綠素含量，調(diào)節(jié)藻類 的形態(tài)建成和再生。 （一）赤霉素的種類（一）赤霉素的種類 赤霉素類赤霉素類 種類繁多，分部廣泛，是植物激素中種類最多的一種激素。 赤霉素的運(yùn)輸赤霉素的運(yùn)輸 赤霉素類赤霉素類 GA在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性，可以雙向運(yùn)輸。 合成的GA通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸，而產(chǎn)生的GA則是通過韌皮部向下 運(yùn)輸。 GA合成以后在體內(nèi)的降解很慢，然而卻很容易轉(zhuǎn)變成無生物 活性的束縛型GA。植物體內(nèi)的束縛型GA主要有GA-葡萄糖酯和GA- 葡萄糖苷等。 一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用 4、赤

14、霉素類 赤霉素具有加速細(xì)胞伸長，促進(jìn)細(xì)胞 分裂的作用。外加赤霉素可以增加大型海 藻的生長速率影響藻的形態(tài)建成、再生和 許多生理生化過程，但是也有些是因?yàn)榕c 其它激素之間的協(xié)同或拮抗起的作用。 （一）乙烯的結(jié)構(gòu)（一）乙烯的結(jié)構(gòu) 乙烯乙烯 乙烯(ethylene, ETH ，ET)是一種不飽和烴，其化學(xué)結(jié)構(gòu)為 CH2=CH2，是各種植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的一種。乙烯在 常溫下是氣體，分子量為28，輕于空氣。 乙烯在極低濃度(0.010.1lL-1)時(shí)就對(duì)植物產(chǎn)生生理效應(yīng) 。 乙烯的運(yùn)輸乙烯的運(yùn)輸 乙烯乙烯 乙烯在植物體內(nèi)易于移動(dòng)，其運(yùn)輸是被動(dòng)的擴(kuò)散過程。 一般情況下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯

15、的前體 ACC(1-氨基環(huán)丙烷1-羧酸)可溶于水溶液，因而推測(cè)ACC可能 是乙烯在植物體內(nèi)遠(yuǎn)距離運(yùn)輸?shù)男问健?乙烯類 對(duì)藻類細(xì)胞分裂的促進(jìn)作用和影響生長速度，促進(jìn)成熟促進(jìn)成熟 n 1970年，美國的Mitchell23從油菜花粉中分離 出一種物質(zhì)，對(duì)菜豆幼苗生長有強(qiáng)烈促進(jìn)作用。 1979年，Grove24等用227kg油菜花粉，得到 lOmg的高活性結(jié)晶，它是甾醇內(nèi)酯化合物，定名 為油菜素內(nèi)酯(brassinolide，BR)。以甾醇為基 本結(jié)構(gòu)的具有生物活性的天然產(chǎn)物統(tǒng)稱為油菜素 甾體類化合物(brassinosteroids，BRs)。以BR和 油菜素甾酮(castasterone)為主要

16、代表物的油菜 甾醇類激素廣泛存在于植物界，幾乎分布于植物 的各器官、組織，特別是生殖器官中(花粉和未成 熟的種子)，含量高達(dá)100gkg，其他組織均在 納克水平。 一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用 6、油菜素內(nèi)酯 可提高藻的葉綠素含量并促進(jìn)其光合 作用; 使糖、蛋白質(zhì)及維生素C含量均增 加。DNA和RNA含量也明顯提高，這可能是 藻細(xì)胞增殖加快的物質(zhì)基礎(chǔ)。 一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用 己知的植物激素中生長素類和細(xì)胞 分裂素是作為激素存在于藻類中并起 激素作用。而赤霉素、脫落酸和乙烯 在藻類中的激素作用還需要更多的可 靠證據(jù)類證實(shí)。 二、鑒定藻類中植

17、物激素的方法二、鑒定藻類中植物激素的方法 在激素的分離、鑒定研究中，采用了 各種不同的研究方法和技術(shù)，概括起來主 要有： l 生物試法(BA)、 l 氣相色譜法(GC)、 l 酶聯(lián)免疫吸附法(ELISA)、 l 氣相色譜一質(zhì)譜聯(lián)檢法(GC一MS) l 核磁共振法(NMR)。 二、鑒定藻類中植物激素的方法二、鑒定藻類中植物激素的方法 （1）生物式法 生物試法是使用最早的植物生長素 測(cè)定方法，通過某些植物的組織或器官產(chǎn) 生特異性反應(yīng)來進(jìn)行測(cè)定。 特點(diǎn)：方法簡(jiǎn)單，特別是能反映出某些 激素的生理活性，如生長素。 第二節(jié)第二節(jié) 生長素類生長素類 ( (二二) )生長素的分布與運(yùn)輸生長素的分布與運(yùn)輸 二、

18、鑒定藻類中植物激素的方法二、鑒定藻類中植物激素的方法 缺點(diǎn)：周期長，樣品中若有生長素類似 物、拮抗物等存在時(shí)回影響生物測(cè)定的結(jié) 果。 經(jīng)典的方法有很多：如豌豆的彎曲試法和 伸長試法，燕麥彎曲試法，燕麥切段伸長 試法，根的伸長和燕麥胚芽鞘伸長速率的 分析，微量生長測(cè)量法。這些方法均有專 一性強(qiáng)，靈敏度高，方法簡(jiǎn)單等特點(diǎn)。 二、鑒定藻類中植物激素的方法二、鑒定藻類中植物激素的方法 （2）氣象色譜： 藻類激素研究中最常采用的另一種方 法是氣相色譜法，它是通過與標(biāo)準(zhǔn)樣品的 共色層分離(co-chromatography)來鑒定 待測(cè)樣中的激素及其含量。在五大類植物 激素中，由于結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單和氣體性質(zhì)，乙烯

19、 的氣相色譜分析檢測(cè)結(jié)果是結(jié)論性的。 二、鑒定藻類中植物激素的方法二、鑒定藻類中植物激素的方法 為了避免由于細(xì)菌污染和甲硫氨酸降 解所產(chǎn)生的乙烯而引起的干擾，在乙烯的 檢測(cè)中，常檢測(cè)乙烯合成的前體1一氨基 環(huán)丙烷一1一竣酸(ACC)。但氣相色譜法對(duì) 生長素類、赤霉素類和脫落酸的檢測(cè)結(jié)果 尚不能作最后定論。因?yàn)檫@種檢測(cè)無法排 除雜質(zhì)和污染物與標(biāo)準(zhǔn)植物激素的共色層 分離。 二、鑒定藻類中植物激素的方法二、鑒定藻類中植物激素的方法 （3）酶聯(lián)免疫分析 非常特異和靈敏，但其最大的弱點(diǎn)是 無法排除交叉反應(yīng)引起的錯(cuò)誤。所以該方 法目前在藻類激素分析中采用的不多。 Hirsoh等(1989)采用酶聯(lián)免疫法檢

20、測(cè)了64 種藻，結(jié)果表明，所有被測(cè)藻中都有脫落 酸活性。顯示了該方法的高靈敏性和應(yīng)用 潛力。 二、鑒定藻類中植物激素的方法二、鑒定藻類中植物激素的方法 （4） 氣相色譜一質(zhì)譜聯(lián)檢法(GC一MS)和 核磁共振法(NMR)。 目前普遍認(rèn)為藻類激素研究最可靠 的分析方法是GC一MS和NMR法。這兩種方 法檢測(cè)的結(jié)果是結(jié)論性的。 (Bradley1991;Evanstal.1992;zhang taz.，1993)。因?yàn)檫@兩種檢測(cè)技術(shù)可以 得到被檢測(cè)物的準(zhǔn)確的化學(xué)結(jié)構(gòu)，從而確 認(rèn)其激素性質(zhì)。 三、藻類中可能存在的其他激素三、藻類中可能存在的其他激素 除六大類激素外，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)許多具有植 物激素活性的其它

21、化合物，如: （1）脂肪族多胺類(Polyamines)、 （2）糖蛋白類 （3）寡糖類 （4）苯酚類 （5）性激素類 n 多胺(Polyamine，PAs)是一類廣泛存在于原核生 物及真核生物中具有強(qiáng)生物活性的低分子脂肪族 含氮堿。 n 近幾十年的研究表明，多胺具有刺激生長，延緩 衰老的作用，并與植物的抗逆性關(guān)系密切39。 一般認(rèn)為多胺可作為廣義上的植物激素，也有人 認(rèn)為多胺可能是類似cAMP那樣的“第二信使”， 調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育40。 n 這類物質(zhì)從單細(xì)胞藻中發(fā)現(xiàn)，據(jù)報(bào)道可能對(duì)核酸 蛋白質(zhì)起合成作用。 三、藻類中可能存在的其他激素三、藻類中可能存在的其他激素 （2）糖蛋白類：主要與細(xì)胞修復(fù)、細(xì)胞壁 形成、組織分化有關(guān)。 （3）寡糖類：般起調(diào)節(jié)“信號(hào)”作用，在 藻類愈傷組織中，起調(diào)節(jié)藻類細(xì)胞壁的作 用。 n 寡糖素寡糖素(oligosaccharins)(oligosaccharins)是是2020世紀(jì)世紀(jì)7070年代初年代初AlbersheimAlbersheim等等4141 發(fā)現(xiàn)的一類具有特殊生物活性的寡糖，它主要指高等植物和真菌發(fā)現(xiàn)的一類具有特殊生物活性的寡糖，它主要指高等植物和真菌 細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)多糖以及甲殼類動(dòng)物的殼的降解產(chǎn)物中，含有一些有細(xì)