植物激素與研究技術(shù) (1)

1、植物激素及研究技術(shù)課程論文題 目: 逆境下植物激素的調(diào)控 姓 名: 尹新強 學(xué) 院: 生命科學(xué)學(xué)院 專 業(yè): 植物學(xué) 班 級: 一班 學(xué) 號: 2014116001 電 話:2015 年 4 月 25 日逆境下植物激素的調(diào)控摘要：近年來隨著經(jīng)濟的快速發(fā)展，環(huán)境問題日益突出，而人們對于生活環(huán)境的要求日益提高，對于綠色環(huán)保生活的追求也在不斷提升，因此研究在不良的環(huán)境下綠色植物的生存機制，提升植物的生長質(zhì)量，擴大植物的生存空間，對于改善人類生活品質(zhì)，具有重大意義，而植物激素在植物整個生命活動過程中起著非常重要的調(diào)控作用，為此研究逆境下植物激素的生理作用就顯得很有必要。為此本

2、文從常見的幾種植物激素脫落酸、乙烯、細胞分裂素、多胺著手，總結(jié)了其在逆境下的生理作用，為實際生產(chǎn)提供一定的理論指導(dǎo)。關(guān)鍵字：逆境 脫落酸 乙烯 細胞分裂素 多胺植物在生長發(fā)育過程中需要激素調(diào)控其生長發(fā)育以適應(yīng)特定環(huán)境。胚胎發(fā)生、種子萌發(fā)、營養(yǎng)生長、果實成熟、葉片衰老等都受到多種激素信號的控制1，植物激素是植物自身合成的起調(diào)節(jié)作用的微量化合物的總稱，它們的化學(xué)結(jié)構(gòu)雖然比較簡單，但卻具有十分復(fù)雜的生理效應(yīng)2。目前，已知的植物激素主要有生長素(auxin)、細胞分裂素(cytokinin)、赤霉素(GA)、脫落酸(ABA)和乙烯(ethylene)五大經(jīng)典激素，此外還包括近年來鑒定的油菜素內(nèi)酯(BR

3、)、茉莉酸(JA)和水楊酸(SA)，一些次生代謝產(chǎn)物，如多胺、一氧化氮(NO)、獨腳金內(nèi)酯(strigolactones, SL)等也被認為在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育方面具有類似激素的起作用2。大多數(shù)植物激素在調(diào)控植物生長發(fā)育過程中作用比較復(fù)雜，同一種激素可以調(diào)控多個發(fā)育過程，而同一個特定的發(fā)育過程需要多種不同激素的協(xié)同作用。近年來植物激素對植物逆境脅迫調(diào)控方面的研究已取得重要進展，不同的植物激素對植物響應(yīng)脅迫的調(diào)控存在明顯的差異。本文通過研究逆境條件下脫落酸、乙烯、細胞分裂素、多胺四類激素對植物抗逆性的作用，為揭示植物適應(yīng)逆境的生理機制，以利于生產(chǎn)上采取切實可行的技術(shù)措施，提高苗木的抗逆性或保護植物

4、免受傷害。脫落酸（ABA）作為一種重要的脅迫激素已被人們廣泛接受。逆境下植物啟動脫落酸合成系統(tǒng)，合成大量的脫落酸，促進氣孔關(guān)閉，抑制氣孔開放；促進水分吸收，并減少水分運輸?shù)耐緩?，增加共質(zhì)體途徑水流；降低葉片伸展率，誘導(dǎo)抗旱特異性蛋白質(zhì)合成，調(diào)整保衛(wèi)細胞離子通道, 誘導(dǎo)ABA反應(yīng)基因改變，相關(guān)基因的表達, 增強植株抵抗逆境的能力3。一般認為，高等植物體內(nèi)脫落酸有直接和間接兩條合成途徑，大多以間接途徑，即類胡蘿卜素合成途徑為主。逆境期間ABA 的積累來源于束縛型ABA 的釋放和新ABA 的大量合成。干旱初期，前者為ABA 的主要來源，隨著干旱時間延長, 有大量ABA 的合成。干旱期間，ABA 的積

5、累主要來自新合成的ABA。植物根具備所有ABA 合成所需酶和前體物質(zhì)。逆境期間，根能夠測量土壤的有效水分，即根能精確感受土壤干旱程度，產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)，合成大量的脫落酸, 將其從根的中柱組織釋放到木質(zhì)部導(dǎo)管, 然后運輸至莖、葉、保衛(wèi)細胞，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，降低蒸騰作用，減少水分散失。研究證實，干旱時ABA 累積是一種主要的根源信號物質(zhì)，經(jīng)木質(zhì)部蒸騰流到達葉的保衛(wèi)細胞，抑制內(nèi)流K+通道和促進蘋果酸的滲出，使保衛(wèi)細胞膨壓下降，引起氣孔關(guān)閉，蒸騰減少。Davies等4發(fā)現(xiàn)，在部分根系受到水分脅迫時，即使葉片的水勢不變，葉片下表皮中的ABA 也增加，伴隨的是氣孔適度關(guān)閉。外施ABA 能顯著提高幼苗葉片的水勢

6、保持能力，輕度水分脅迫下外施ABA 對水勢的提高作用大于嚴重水分脅迫和正常供水，且對抗旱性強的品種的水勢提高作用大于抗旱性弱的品種。干旱脅迫下ABA 含量的增加也促進了脯氨酸的積累。ABA 能明顯地阻止受旱玉米幼苗體內(nèi)SOD，POD 和CAT 活性的減弱，有效地調(diào)節(jié)活性氧代謝的平衡, 抑制受旱玉米幼苗葉片MDA 增生，從而減輕玉米旱害。在對喬木樹種的研究中發(fā)現(xiàn), 中等濃度( 2 3mg /L)的脫落酸處理能提高銀中楊的抗旱性；而低濃度( 1 2mg /L)的脫落酸處理對白榆苗木抗旱性表現(xiàn)出良好的調(diào)節(jié)作用；低濃度( lmg /L)的脫落酸處理對白樺的抗旱性有一定作用5。許多研究表明， ABA 在

7、寒冷條件下可以通過促進水分從根系向葉片的輸送使細胞膜的通透性得以提高、增加植物體內(nèi)的脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量和迅速關(guān)閉氣孔，以減少水分的損失、增加膜的穩(wěn)定性，以減少電解質(zhì)的滲漏以及誘導(dǎo)有關(guān)基因的表達以提高植物對寒冷的抵抗能力，外施具有一樣的效應(yīng)。逆境乙烯( ethylene)在生物學(xué)系統(tǒng)中充當(dāng)一個信號分子的角色6。近幾年的研究發(fā)現(xiàn)，各種環(huán)境脅迫都能引起乙烯產(chǎn)生量的增加，如：機械脅迫、低溫、水、鹽、干旱等都能使一些植物的乙烯增加。目前，國外對逆境乙烯的產(chǎn)生有2 種推測: 一種認為逆境乙烯的產(chǎn)生僅是植物受害后的癥狀，可通過降低乙烯的量來提高植物的抗逆性；另一種認為逆境乙烯的產(chǎn)生是植物在逆境中的一

8、種適應(yīng)現(xiàn)象，它可能在植物逆境脅迫的感受和適應(yīng)中通過啟動和調(diào)節(jié)某些與逆境適應(yīng)相關(guān)的生理生化過程來誘導(dǎo)抗逆性的形成6。植物對淹水反應(yīng)與乙烯是密切相關(guān)的，體內(nèi)乙烯會受刺激成幾倍增加，通過擴散作用作為一種信使傳播刺激信息，就地或在受影響的組織中打破原有的平衡。乙烯大量生成后, 主要生理作用有：刺激通氣組織的發(fā)生和發(fā)展，實驗證明淹水和乙烯處理都可引起處理部位的纖維素酶活力升高，在受淹植物中氧的虧缺激發(fā)了乙烯生物合成，乙烯的增加則刺激纖維素酶的活力，從而導(dǎo)致通氣組織的形成和發(fā)展；刺激不定根的生成，在受淹時，通氣組織和不定根的形成具有很大適應(yīng)意義。Bradford 等報道，番茄在漬水脅迫72 h后，體內(nèi)乙烯

9、增至對照組的20倍。研究認為，水稻沉水時節(jié)間生長速率的提高是3種植物激素乙烯、脫落酸和赤霉素相互作用的結(jié)果。低氧分壓誘導(dǎo)乙烯的合成，乙烯引起脫落酸水平的降低，而后者又是赤霉素的拮抗物，赤霉素則是引起節(jié)間生長的主要激素。因此，乙烯是通過促進生長來緩解淹水脅迫的。徐錫增認為，楊樹無性系在澇漬脅迫時體內(nèi)乙烯含量提高是苗木對澇漬脅迫的一種有效生理反應(yīng)，經(jīng)過一定時間的代謝調(diào)節(jié)，苗木又重新建立起與環(huán)境之間的平衡關(guān)系，乙烯含量降低并逐漸接近于正常水平7。張驍?shù)日J為，干旱脅迫下施用乙烯利不僅改善了植物體內(nèi)水分狀況，而且刺激了體內(nèi)保護物質(zhì)(如脯氨酸)的合成累積，穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)；同時，保護物質(zhì)的存在也會加快壁物質(zhì)的填

10、充，進而增加壁的可塑性8。有試驗表明，在干旱處理前用不同濃度的乙烯利處理玉米幼苗，能顯著改變其體內(nèi)的相對含水量和滲透調(diào)節(jié)能力，增強其抗旱性。乙烯提高玉米幼苗抗旱性的生理基礎(chǔ)可能是通過脯氨酸、SOD 和POD 的抗氧化作用保護細胞膜免受破壞或破壞程度受到削弱而提高抗旱性9。相反，也有實驗證明，在干旱條件下小苗葉面噴施乙烯利，可以抑制PEP 羧化酶( PEPCase)活性，降低葉綠素含量，增加丙二醛(MDA )累積，提高干旱條件下小麥幼苗葉水勢，但復(fù)水后其水勢恢復(fù)較對照慢，因而不利于小麥幼苗抵御干旱。一般認為，乙烯對抗寒鍛煉的啟動無直接作用，但有人認為，乙烯利釋放乙烯促進落葉休眠，增強抗寒力，對于

11、香蕉來說，低溫抑制了香蕉的ACC的合成又降低了ACC 的轉(zhuǎn)化，減少了乙烯的生成。近年來，CTK(cytokinin)及其類似物在植物抗逆性提高中的作用受到重視。研究表明，CTK 在植物抗逆和抗病蟲害中有獨特的作用。CTK 在植物多種脅迫中起到從根到冠的信息介質(zhì)的作用，溫度逆境、水分虧缺、鹽脅迫均使CTK 含量發(fā)生變化10。CTK 在根中合成，當(dāng)根際環(huán)境紊亂，如水分虧缺時，根中CTK 合成和運輸?shù)牧繙p少， 而葉中ABA 含量增加，葉片感受到信號而氣孔關(guān)閉。CTK 可直接或間接地清除自由基，減少脂質(zhì)過氧化作用，提高SOD 等膜保護酶的活性，改變膜脂過氧化產(chǎn)物、膜脂肪酸組成的比例，保護細胞膜，促進冷

12、后水稻幼苗的生長，也可改變過氧化物酶等的活性，提高淹水后大麥和小麥的抗?jié)沉?。Le jeune等指出，CTK 可增強玉米的抗冷性，增加玉米的產(chǎn)量。4- PU- 30對菜豆品種Cheren植株在水分逆境和高溫逆境下有保護作用11。4- PU- 30 和6- BA 均可顯著減輕玉米澇漬傷害，表現(xiàn)為葉片葉綠素的降解和脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛的增長均明顯減慢，明顯抑制SOD 和CAT 活性的下降。6-BA 葉面噴施還可減輕玉米幼苗的干旱傷害，幾種膜保護酶活性下降受抑，水分脅迫下玉米幼苗光合速度的降低也受抑制。6- BA 和KT 處理均可提高干旱條件下小麥旗葉的光合速率，延緩其氣孔阻力的上升，而且對光合羧化酶

13、和甘油醛- 3-磷酸脫氫酶( GAPD)活性提高均有所幫助，二者協(xié)同作用，促進光合產(chǎn)物的積累12。KT配合施氮肥可提高春小麥Sandra 的谷氨酸激酶的活性，增加谷蛋白的含量，提高小麥產(chǎn)量和品質(zhì)，特別是在干旱逆境條件下表現(xiàn)出更大的增產(chǎn)潛力。李樹品種Santa Rosa 的CTK 和ABA 都直接參與了水分逆境下對其抗性提高的保護作用。在鹽脅迫條件下，IPA， IAA 和GA 的含量隨著鹽濃度的增加而減少，可以推測IPA 也可作為鹽脅迫條件下的一種激素信號，IAA 和GA 雖不能作為鹽脅迫條件下的激素信號，但它們的變化也是植物對鹽脅迫條件下適應(yīng)性反應(yīng)的表現(xiàn)。為了促進鹽脅迫條件下植物的正常生長發(fā)育

14、，3種生長劑類激素都應(yīng)與ABA 形成一種適合的平衡關(guān)系。因此在鹽脅迫過程中，3種激素必需保持一致的比例才可望達到最適的平衡，抗性強的樹種可能就有這種很強的激素調(diào)控能力13。大麥品種 California Mariot 在鹽脅迫下外施CTK有利于GA 和IAA 的活性增加，同時也刺激內(nèi)源CTK 活性的增加。6-BA 還可促進大麥種子的出苗并緩解鹽脅迫對大麥生長的抑制。玉米素處理可明顯抑制鹽漬效應(yīng)所引起的光合色素和可溶性蛋白含量減少。CTK 抑制葡萄葉鹽漬效應(yīng)可能與其對過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶及愈創(chuàng)木酚過氧化物酶的刺激作用有關(guān)14。植物在受到昆蟲一定程度的取食后，可促進植物的生長發(fā)育，彌補因

15、昆蟲取食而造成的營養(yǎng)和生殖的損失。如果植物生長環(huán)境良好，促進作用所增加的生長量可能超過取食的損失，對植物的生長和生存反而有利，這種現(xiàn)象被稱之為植物的超越補償反應(yīng)，CTK 在該調(diào)控系統(tǒng)中承擔(dān)重要作用。植物在遭受昆蟲取食后可通過降低氣孔擴散阻力而提高光合作用，這是因為剩余葉片的CTK含量增加，有效地促進氣孔開放，抑制氣孔關(guān)閉，加上地上部分遭受損失后，葉對根源CTK 的相互競減少，從而相對增加CTK 的供應(yīng)。多胺( Polyamines，PA )是生物體代謝過程中產(chǎn)生的一類次生物質(zhì)，在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育、控制形態(tài)建成、提高植物抗逆性、延緩衰老等方面具有重要作用15。多胺類質(zhì)包括二胺如腐胺和尸胺, 三胺

16、如亞精胺、高亞精胺，四胺如精胺及其他胺類。腐胺( putrescine，Put)、亞精胺( spermidine，Spd)和精胺( spermine，Spm) 是植物體內(nèi)較常見的3種多胺, 與植物體對脅迫的反應(yīng)關(guān)系密切。多胺在滲透脅迫中的作用。黃久常等對滲透脅迫和水淹下不同抗旱性小麥品種幼苗葉片多胺含量的變化進行了研究，得出在輕度滲透脅迫下，多胺含量有較為明顯的增加，提出多胺在脅迫防御反應(yīng)中可能起第二信使或生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的作用16。張木清等用0.4 mmo l/L 的多胺(精胺、亞精胺和腐胺)處理滲透脅迫下的甘蔗心葉或愈傷組織后，愈傷組織的誘導(dǎo)和綠苗的分化受到促進，苗重增加；超氧化物歧化酶( S

17、OD)和過氧化氫酶活性增強，谷胱苷肽含量增多，丙二(MDA )含量下降，并且說明了精胺、亞精胺的效果優(yōu)于腐胺17。多胺在水分脅迫中的作用。胡景江研究發(fā)現(xiàn)，外源多胺既可促進生長，又能顯著提高作物抗旱性。外源多胺對油松幼苗的生長具有明顯的促進作用，而且在干旱條件下的促進效果比正常水分條件下更為顯著。外源多胺可提高干旱條件下油松的Pn、水分利用效率(WUE)、光合速率和葉綠素含量，而且能增加油松的SOD 和CAT活性，降低MDA 含量等。實驗結(jié)果表明，外源多胺提高作物抗旱性的機理之一是能維持或提高保護酶活性，防止或降低膜脂過氧化作用對膜的傷害18。在禾本科植物的研究方面，有人認為干旱初期，小麥根、葉

18、中PA含量的迅速升高，可能是干旱脅迫反應(yīng)的一個信號，有利于增強對干旱脅迫的抵抗能力，但后期脅迫程度增大，根、葉中PA 含量下降，細胞衰老進程加速19。這一變化除與多胺代謝本身有關(guān)外，還可能與乙烯代謝中ACC 合成酶與多胺代謝中的SAMDC ( S- 腺苷甲硫氨酸脫羧酶)互相競爭同一底物SAM ( S-腺苷甲硫氨酸)有關(guān)。多胺在鹽脅迫中的作用。在鹽脅迫下，多胺能有效清除自由基與活性氧、進行滲透調(diào)節(jié)、維持膜的穩(wěn)定性以及抑制乙烯的合成。研究發(fā)現(xiàn)，多胺能有效地清除化學(xué)和酶系統(tǒng)產(chǎn)生的自由基，更重要的是它們能清除由衰老的微粒體膜所產(chǎn)生的超氧化物自由基。當(dāng)植物處于鹽漬環(huán)境中時，體內(nèi)出現(xiàn)最早的滲透調(diào)節(jié)物往往是

19、一些無機離子，如Na+ 和C l-等，無機離子的積累對細胞產(chǎn)生一定的毒害作用，多胺可以降低植物體對N a+ 和C l- 離子的吸收，降低N a+ /K+ 比值，進而提高植物耐鹽性。多胺為脂肪族含氮堿，通常在生理條件下，多胺分子的質(zhì)子化的氨基和亞氨基使其成為多聚陽離子與細胞中多聚陰離子如DNA、膜磷脂、酸性蛋白殘基以及細胞壁等組分通過非共價鍵結(jié)合，從而穩(wěn)定細胞膜的結(jié)構(gòu)20。多胺還可以通過調(diào)節(jié)清除活性氧和自由基相關(guān)酶的活性，以及抑制羥自由基的產(chǎn)生并直接清除活性氧，而達到保護細胞膜，減輕鹽害損傷的目的。鹽脅迫下施用外源Put能夠激活淀粉酶和蛋白酶活性，提高菜豆種子的萌芽率；并可通過抑制淀粉酶和蛋白酶

20、活性，提高核酸和光合色素含量，促進鹽脅迫下幼苗的生長21。多胺在溫度脅迫中的作用。溫度脅迫一直是研究的熱點，多胺的產(chǎn)生與溫度有很大的關(guān)系。鄭永華研究報道，枇杷果實在1下貯藏時，精胺( Spm )和亞精胺( Spd)含量逐漸下降，但Spm 在2周后迅速回升并于第3周時達到高峰，隨后又迅速下降，亞精胺( Spd)在3周后持續(xù)反彈上升。腐胺( Put) 含量在前2周緩慢上升。2周后迅速積累并于第3周時形成高峰，隨后也迅速下降。貯藏3 周后的果實出現(xiàn)明顯的冷害癥狀。在非冷害溫度12下貯藏時，多胺含量波動較小，低溫貯藏時枇杷果實亞精胺( Spd)含量的升高可能是果實對冷害的防衛(wèi)的反應(yīng)，腐胺( Put)的

21、積累可能是冷害的原因，亞精胺( Spd)的上升是冷害的結(jié)果。冷害發(fā)生前，一般多胺含量呈上升趨勢，冷害發(fā)生后，其含量呈下降趨勢。隨著全球氣候、土壤和水分環(huán)境的逐漸惡化，干旱、高低溫脅迫、鹽脅迫等問題也日趨嚴重，各國學(xué)者在這方面的研究也較多，特別是對激素抗逆機理的探索更為深入。在應(yīng)用研究方面，較多的是在農(nóng)作物和經(jīng)濟林方面，應(yīng)該加大對園林及造林樹種的激素抗逆研究。總之，通過對植物激素在不同逆境中的生理機制及應(yīng)用研究，希望能為生產(chǎn)上提供植物激素抗逆的理論和技術(shù)指導(dǎo)，以及培育篩選植物抗旱、抗寒、抗鹽等優(yōu)良品種，并有助于研究開發(fā)新型植物生長調(diào)節(jié)劑。參考文獻1 Wolters H, Jurgens G. S

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