【畢業(yè)論文】干旱脅迫對玉米地方品種主要植株形態(tài)和生理特性的影響

1、【標(biāo)題】干旱脅迫對玉米地方品種主要植株形態(tài)和生理特性的影響 【作者】譚春林 【關(guān)鍵詞】玉米地方品種干旱脅迫植株形態(tài)生理特性 【指導(dǎo)老師】姚啟倫 【專業(yè)】生物科學(xué) 【正文】引言 干旱脅迫是制約玉米產(chǎn)量最重要因素，造成玉米生產(chǎn)上的損失在其他自然災(zāi)害引起的農(nóng)業(yè)減產(chǎn)中居首。玉米作為我國的第3大糧食經(jīng)濟(jì)作物，在國民經(jīng)濟(jì)中占有重要地位。特別是在干旱缺水的西北地區(qū)取得玉米的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)，對提高人們的生活水平，實現(xiàn)農(nóng)民增收具有重要的意義1。玉米是對水分反應(yīng)很敏感的旱地作物，其生長發(fā)育和土壤水分狀況密切相關(guān)，并影響地上部生長發(fā)育和產(chǎn)量形成，干旱缺水不僅玉米的生長發(fā)育受到明顯抑制，而且產(chǎn)量受到嚴(yán)重影響。玉米在干旱地

2、區(qū)或干旱季節(jié)種植通常由于缺水受旱而減產(chǎn)，從玉米生產(chǎn)來看，世界上很多地方干旱是限制玉米產(chǎn)量的最主要因素，我國2000多萬hm2玉米有2/3為旱作玉米，經(jīng)常因干旱造成嚴(yán)重的產(chǎn)量損失2。因此，培育耐旱品種是生產(chǎn)中需要解決的重要問題。隨著全球氣候變暖和水資源的日益匱乏，國內(nèi)外有關(guān)玉米干旱脅迫與抗旱性的機(jī)理及其應(yīng)用研究更加受到重視，早在2001年張彥芹和徐珊珊用peg模擬干旱脅迫條件下發(fā)芽率傷害程度、離體葉片保水力、細(xì)胞膜相對透性及植株自身調(diào)節(jié)系統(tǒng)的變化，研究了抗旱性不同的3個玉米品種。結(jié)果表明，3個品種各項抗旱生理指標(biāo)都表現(xiàn)不同程度的變化，品種太單32受模擬干旱脅迫條件的影響比忻抗5號、晉單33要小3

3、。魏秀儉、楊婉身等用不同濃度的聚乙二醇(peg)高滲培養(yǎng)液模擬不同程度的干旱脅迫環(huán)境，以與玉米自交系幼苗質(zhì)膜損傷程度有關(guān)的過氧化物酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、丙二醛、維生素c和電導(dǎo)率為指標(biāo)，運(yùn)用模糊隸屬函數(shù)法對22個玉米自交系的耐旱性進(jìn)行綜合分析。結(jié)果表明，模糊隸屬函數(shù)法可以避免單一指標(biāo)的片面性，能較全面地評價玉米的耐旱性。r09、n87-1、9635、tf-1、中自03屬于耐旱性較強(qiáng)的自交系；fs018-2、3222、s28、沈137、963222、r08、48-2、黃c等自交系屬于耐旱性中等的自交系；9526、l16和9603三個自交系為耐旱性較弱的自交系4。閻勇，羅興錄，張興思以玉米

4、品種正大619、農(nóng)大108為材料，分別在間隔4天、8天、12天、16天灌一次水的不同水分處理條件下，分析玉米葉片葉綠素、脯氨酸(pro)、丙二醛(mda)的含量及超氧化物歧化酶(sod)和過氧化物酶(pod)的活性。結(jié)果表明：隨著水分脅迫程度加大，玉米葉片脯氨酸的含量、mda含量和pod活性呈現(xiàn)不同程度的增加，而葉綠素含量和sod活性則隨著水分脅迫程度加大而降低。且敏感型品種農(nóng)大108的變化明顯強(qiáng)于抗旱型的正大6195。宋鳳斌、戴俊英在人工控制和自然條件下，就玉米莖葉和根系生長對干旱脅迫的反應(yīng)和適應(yīng)性進(jìn)行深入研究，結(jié)果表明。玉米地上部莖葉的生長對干旱脅迫的反應(yīng)比地下部根系敏感，中度干旱脅迫僅在

5、苗期具有促進(jìn)根系生長發(fā)育的作用，而對不同品種玉米其他各生育時期地上部莖葉和地下部根系的生長均有抑制作用?？购敌暂^強(qiáng)的玉米品種，在干旱條件下可通過增加葉面積、干物質(zhì)累積量、根量和根活躍吸收表面積來抵御干旱，以保持正常的生長發(fā)育6。齊健等采用人工控制水的方法，研究干旱脅迫下苗期玉米根系和葉片的生理指標(biāo)，結(jié)果表明，苗期中度干旱脅迫處理條件下，玉米根系和葉片均表現(xiàn)出對干旱脅迫的生理響應(yīng)，與對照相比，干旱脅迫使玉米根系和地上部的生物量降低，葉片中的葉綠素含量顯著降低，葉片光合面積減小，根冠比增大；干旱脅迫使玉米根系比面積增大，根系氧化活力和還原活力增強(qiáng)7。崔震海等以5個玉米雜交種為供試材料，通過在防雨棚

6、中進(jìn)行盆栽試驗，苗期設(shè)置正常供水、輕度干旱脅迫和中度干旱脅迫3個供水處理，拔節(jié)期均復(fù)水到正常供水水平，籽粒成熟后，對產(chǎn)量和主要穗部性狀進(jìn)行相關(guān)分析和通徑分析，研究結(jié)果表明，正常供水條件下，百粒重對產(chǎn)量的影響較大；輕度干旱脅迫條件下，粒長和出籽率與產(chǎn)量關(guān)系最密切，通徑分析表明軸粗對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大；中度干旱脅迫條件下，行粒數(shù)對產(chǎn)量的影響較大8。楊勤，劉永紅采用盆栽稱重控水法，對甜、糯玉米播種出苗期進(jìn)行水分脅迫試驗。結(jié)果表明，土壤干旱直接影響葉片相對含水量、干物質(zhì)積累速度、葉面積、凈同化率和葉綠素含量等指標(biāo)，導(dǎo)致植株生長緩慢。但一定程度的干旱有利于根系下扎，增大根冠比和葉綠素a的比重，增加脯氨酸(p

7、ro)的積累量。同時，甜玉米種子供給營養(yǎng)能力弱，1葉全展后，必須加強(qiáng)水分管理，否則干旱脅迫影響加劇，但成苗后甜玉米的耐旱能力強(qiáng)于糯玉米9。張艷馥、沙偉對兩種玉米(k3401和f302)幼苗進(jìn)行自然干旱脅迫，測定可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量以及保護(hù)酶sod、pod活性的變化。結(jié)果表明，兩種玉米的游離脯氨酸含量、sod和pod活性均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，而可溶性蛋白含量在脅迫初期有所下降，而后又有所上升。從實驗結(jié)果可以看出，兩種玉米均具有一定的抗旱性，但k3401的抗旱性能強(qiáng)于f30210。路貴和等以目前我國玉米育種和生產(chǎn)中使用的84份玉米自交系為材料，采用不同的干旱脅迫處理，依據(jù)成熟期和產(chǎn)量

8、構(gòu)成因素的表現(xiàn)剖析其抗旱性，發(fā)現(xiàn)我國玉米自交系存在著豐富的抗旱豐產(chǎn)類型，它們是我國玉米抗旱育種的重要種質(zhì)資源；經(jīng)抗旱分析發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量構(gòu)成因素的抗旱性存在著較大差異，產(chǎn)量構(gòu)成因素的抗旱指數(shù)也存在較大差異，說明不同的玉米能夠以不同的途徑實現(xiàn)抗旱豐產(chǎn)11。馬堯，莊云以優(yōu)良品種沈農(nóng)大368玉米種子為材料，進(jìn)行幼苗自然含水量、蛋白質(zhì)含量、丙二醛含量、電導(dǎo)率、脯氨酸含量的測定。結(jié)果表明隨著干旱程度的加強(qiáng)，玉米幼苗的含水量和可溶性蛋白質(zhì)含量下降，丙二醛、質(zhì)膜透性及脯氨酸含量增加。最終表明在較長時間的脅迫下，幼苗的損傷會達(dá)到不可逆轉(zhuǎn)的程度12。綜述前人的研究表明，干旱脅迫對作物的影響包括在形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、細(xì)胞和

9、分子水平上的一系列變化。玉米生長發(fā)育對干旱脅迫的響應(yīng)是由于水分脅迫使玉米植株的生理生化過程和新陳代謝受到影響，如葉片的生長和光合活力、以及光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)移、分配、積累等受到缺水的影響。據(jù)相關(guān)報道，在作物生長的某些時期，水分脅迫或者補(bǔ)水可調(diào)解作物光合產(chǎn)物的分配、生長中心的轉(zhuǎn)移和某些組織器官的生長發(fā)育，使整個植株的生長發(fā)育達(dá)到更經(jīng)濟(jì)、合理的分配，以應(yīng)對水分短缺。合理利用作物的這一特點，不僅可以節(jié)約旱區(qū)寶貴的水資源，而且可以提高作物的水分生產(chǎn)效率。玉米在我國經(jīng)過400多年的風(fēng)土馴化和選擇培育，形成了多種生態(tài)型的地方玉米品種。玉米地方品種具有獨特的環(huán)境適應(yīng)性和豐富的遺傳基礎(chǔ)，其中蘊(yùn)藏著諸如抗病、耐旱、耐

10、低磷和優(yōu)質(zhì)等眾多可被利用的性狀，是不可或缺的種質(zhì)資源。長期干旱脅迫下的玉米地方品種存在著豐富的耐干旱種質(zhì)，鑒定、篩選玉米地方品種中的這一特殊種質(zhì)，可用于玉米耐旱特性的遺傳改良。關(guān)于玉米耐旱脅迫的研究國內(nèi)外已有不少報道，但多以玉米自交系和雜交種為材料。為此，本試驗以不同的玉米地方品種為材料，并在不同的水分脅迫條件下觀察、分析其形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特性的變化，探討玉米地方品種干旱脅迫下的形態(tài)特性和生理特性，從而為耐旱玉米地方種質(zhì)的篩選和耐旱品種的選育提供理論依據(jù)。1材料方法1.1材料選取有代表性的5個玉米地方品種“dp13”、“dp11”、“dp39”、“dp61”和“dp54”作為干旱脅迫試驗的供試材

11、料，研究干旱脅迫下玉米地方品種植株形態(tài)和生理指標(biāo)的變化。1.2試驗方法盆栽試驗：本試驗以盆栽試驗方法控制實驗精度，采用長江師范學(xué)院校園地土壤，加入適量復(fù)合肥與尿素，作為盆栽土壤（每盆1.6 kg）。試驗設(shè)計：試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，設(shè)正常處理和干旱處理2個處理水平，其中干旱處理以7天灌溉為一周期。玉米生長至3葉期進(jìn)行干旱脅迫處理，6葉期進(jìn)行植株形態(tài)性狀和生理指標(biāo)的測定。1.3試驗設(shè)計方案及數(shù)據(jù)分析1.3.1試驗設(shè)計方案表1干旱脅迫對5個玉米地方品種植株形態(tài)和生理影響的試驗設(shè)計處理 重復(fù)i重復(fù)ii重復(fù)iii a b c d e a b c d e a b c d e正常處理（ck） 干旱

12、脅迫處理 注：a、b、c、d和e分別代表玉米地方品種1.3.2數(shù)據(jù)分析干旱脅迫指數(shù)（iss）為干旱脅迫條件下某一性狀調(diào)查值與正常處理條件下該性狀調(diào)查值的比值。數(shù)據(jù)統(tǒng)計采用dps軟件，用t-檢驗和f-測驗分析處理間和品種間的差異。1.4植株形態(tài)性狀和生理指標(biāo)的測定1.4.1植株形態(tài)性狀測定挖取完整植株，用水洗凈泥土，測定主要植株形態(tài)性狀：株高、可見葉數(shù)、總?cè)~面積、根須數(shù)、根體積、地上部干重、地下部干重和根冠比。將植株分成地上和地下兩部分，分別于65恒溫干燥箱中烘干，稱量地下部干重和地上部干重13。株高(cm)：用直尺測量可見葉數(shù)(片)、根須數(shù)（條）：計數(shù)法總?cè)~面積(cm2)14：每片葉面積之和（

13、葉面積=葉長中部葉寬系數(shù)（0.75）地上部干重(g)和地下部干重(g)：天平稱量根體積(ml)：排水法測量1.4.2植株生理指標(biāo)的測定光合速率：植株生長到六片葉時，使用li-6400便攜式光合測定儀器，采用可見光源，選擇光線充足的白天，在營養(yǎng)盆中選取植株大小合適的葉片（測量時葉片并沒有脫離植株，測量后不影響葉片仍能良好的生長在植株上），以填滿葉片室為標(biāo)準(zhǔn)，室外就地測量葉片凈光合速率。2結(jié)果與分析2.1干旱脅迫下玉米地方品種的植株高度和可見葉片數(shù)表1干旱脅迫下5個玉米地方品種的株高和可見葉數(shù)玉米地方品種 處理 株高（cm） 干旱脅迫指數(shù)（h/m） 可見葉片數(shù)（片） 干旱脅迫指數(shù)（h/m）dp13

14、 m 60.674.16* 5.230.23 h 58.833.88 0.97 a 4.830.74 0.92adp11 m 53.332.57 6.860.68 h 41.1711.73 0.77ab 4.230.55 0.62bdp39 m 57.002.18 5.970.47* h 41.278.24 0.72ab 4.100.53 0.69abdp61 m 64.502.10* 6.270.51* h 35.076.62 0.54b 3.770.38 0.60bdp54 m 54.507.09* 5.570.38* h 29.938.52 0.55b 4.670.29 0.84ab注：

15、h、m分別代表干旱處理和正常處理；“*”“*”分別代表顯著和極顯著差異；下表同。圖2.1-1干旱脅迫對玉米地方品種株高的影響圖 2.1-2干旱脅迫對玉米地方品種可見葉片數(shù)的影響由表1可知，干旱脅迫對玉米地方品種“dp13”、“dp61”和“dp54”的株高有不利影響。對“dp39”、“dp61”和“dp54”的可見葉數(shù)有不利影響。在干旱脅迫下，玉米地方品種“dp61”和“dp54”的株高在p=0.05的水平上顯著下降，“dp13”在p=0.01的水平上存在極顯著下降（圖2.1-1），“dp39”、“dp61”的可見葉數(shù)在p=0.05的水平上顯著下降，“dp54”的可見葉數(shù)在p=0.01的水平上

16、極顯著下降（圖2.1-2）。從植株株高的干旱脅迫指數(shù)來看，5個玉米地方品種間存在明顯差異，以玉米地方品種“dp13”的最大（0.97），“dp11”、“dp39”、“dp54”的干旱脅迫指數(shù)分別為0.77、0.72、0.55，而以“dp61”的最?。?.54）；其中“dp61”和“dp54”與“dp13”間存在顯著差異。就玉米地方品種植株的可見葉數(shù)而言，玉米地方品種“dp13”的最大（0.92），“dp61”的最?。?.60），“dp11”和“dp61”與“dp13”間存在顯著差異，“dp13”與“dp61”在p=0.01的水平上存在極顯著差異。由此表明，干旱脅迫下玉米地方品種植株的高度和可見

17、葉數(shù)也存在差異。2.2干旱脅迫下玉米地方品種的總?cè)~面積和根須數(shù)的影響表2干旱脅迫下5個玉米地方品種的葉面積和根須數(shù)玉米地方品種 處理 葉面積（cm2） 干旱脅迫指數(shù)（h/m） 根須數(shù)（條） 干旱脅迫指數(shù)（h/m）dp13 m 304.1318.21* 13.331.15 h 132.9320.11 0.44a 9.671.53 0.73adp11 m 351.5927.48* 14.002.00 h 85.609.29 0.24c 8.672.89 0.62adp39 m 288.4721.21* 13.332.08 h 121.1937.59 0.42ab 8.333.21 0.62adp6

18、1 m 334.519.14* 12.672.08* h 75.205.41 0.22c 6.330.58 0.50adp54 m 243.3955.02* 10.671.15* h 62.2212.04 0.26bc 6.670.58 0.63a圖2.2-1干旱脅迫對玉米地方品種葉面積的影響圖 2.2-2干旱脅迫對玉米地方品種根須數(shù)的影響由表2可知，干旱脅迫下，5個玉米地方品種的葉面積在p=0.05的水平上都顯著下降，“dp13”、“dp11”、“dp39”、“dp61”在p=0.01的水平上極顯著下降（圖2.2-1）；“dp61”和“dp54”的根須數(shù)在p=0.05的水平上顯著下降（圖2.

19、2-2）。從植株葉面積的干旱脅迫指數(shù)來看，5個玉米地方品種間差異顯著，以“dp13”的最大（0.44），“dp11”、“dp39”、“dp54”的干旱脅迫指數(shù)分別為：0.24、0.42、0.26，“dp61”的最?。?.22）；其中“dp13”與“dp11”、“dp61”、“dp54”和“dp39”與“dp11”、“dp61”間在p=0.05的水平上存在顯著差異。就玉米地方品種的根須數(shù)而言，5個玉米地方品種間存在一定的差異，其干旱脅迫指數(shù)分別為：0.73、0.62、0.62、0.50和0.63，以玉米地方品種“dp13”最大，“dp61”最小，5個玉米地方品種的干旱脅迫指數(shù)差異不顯著。由此說明

20、，干旱脅迫下玉米地方品種的植株總?cè)~面積的差異較根須數(shù)的差異大。2.3干旱脅迫對玉米地方品種根體積和地上部干重的影響表3干旱脅迫下5個玉米地方品種的根體積和地上部干重玉米地方品種 處理 根體積（ml） 干旱脅迫指數(shù)（h/m） 地上部干重（g） 干旱脅迫指數(shù)（h/m）dp13 m 1.630.32 1.630.39* h 1.430.52 0.88a 1.070.32 0.66adp11 m 1.060.11* 1.690.62* h 0.610.19 0.58ab 0.580.18 0.34bcdp39 m 1.460.37* 1.640.37* h 0.320.03 0.22b 0.900.2

21、2 0.55abdp61 m 1.230.06* 2.060.28* h 0.670.13 0.55ab 0.460.16 0.22cdp54 m 0.830.29* 1.070.42 h 0.200.10 0.24b 0.290.13 0.27bc圖2.3-1干旱脅迫對玉米地方品種根體積的影響圖 2.3-2干旱脅迫對玉米地方品種地上部干重的影響由表3可知，干旱脅迫下，“dp13”的根體積變化不大，而其他4個品種的根體積在p=0.05的水平上卻顯著下降，且“dp61”在p=0.01的水平上極顯著下降（圖2.3-1）；“dp54”的地上部干重變化不大，其他4個品種的地上部干重在p=0.05的水平

22、上顯著下降（圖2.3-2）。從植株根體積的干旱脅迫指數(shù)來看，以“dp13”的最大（0.88），“dp39”的最?。?.22），其他3個品種的干旱脅迫指數(shù)分別為：0.58、0.55、0.24，其中，“dp13”與“dp54”在p=0.05的水平上存在顯著差異，“dp13”與“dp39”在p=0.01的水平上存在極顯著差異；就玉米地方品種植株的地上部干重而言，其干旱脅迫指數(shù)分別為：0.66、0.34、0.55、0.22、0.27，以“dp13”最大（0.66），“dp61”最?。?.22），“dp13”與“dp11”、“dp54”間和“dp11”與“dp61”之間在p=0.05的水平上存在顯著差異

23、，且“dp13”與“dp61”在p=0.01的水平上存在極顯著差異。由此說明，干旱脅迫下玉米地方品種植株的根體積差異與地上部干重有很大差異。2.4干旱脅迫對玉米地方品種地下部干重和根冠比的影響表4干旱脅迫下5個玉米地方品種的地下部干重和根冠比玉米地方品種 處理 地下部干重（g） 干旱脅迫指數(shù)（h/m） 根冠比 干旱脅迫指數(shù)（h/m）dp13 m 0.300.01* 0.190.05 h 0.280.01 0.93a 0.280.10 1.47abdp11 m 0.250.06* 0.160.04* h 0.160.02 0.64ab 0.290.09 1.81abdp39 m 0.460.24

24、 0.280.10 h 0.110.03 0.24b 0.140.06 0.50bdp61 m 0.360.16 0.180.10* h 0.220.09 0.61ab 0.460.03 2.56adp54 m 0.280.06 0.310.21* h 0.090.05 0.32b 0.320.10 1.03ab圖2.4-1干旱脅迫對玉米地方品種地下部干重的影響圖 2.4-2干旱脅迫對玉米地方品種根冠比的影響由表4可知，干旱脅迫下，玉米地方品種“dp39”、“dp61”、“dp54”在p=0.05的水平上地下部干重變化不大，而“dp11”在p=0.05的水平上地下部干重顯著下降，“dp13”在

25、p=0.01的水平上極顯著下降（圖2.4-1）；“dp13”、“dp39”、“dp54”在p=0.05的水平上根冠比變化不大，而“dp11”和“dp61”在p=0.05的水平上根冠比卻顯著下降（圖2.4-2）。從地下部干重的干旱脅迫指數(shù)來看，以“dp61”的最大（0.93），“dp39”的最?。?.24），其他3個品種的干旱脅迫指數(shù)分別為：0.64、0.61、0.32，其中“dp13”與“dp54”間在p=0.05的水平上那個存在顯著差異，“dp13”與“dp39”在p=0.01的水平上存在極顯著差異。就根冠比的干旱脅迫指數(shù)而言，以“dp61”的最大（2.56），“dp39”的最?。?.50）

26、，其他玉米地方品種的干旱脅迫指數(shù)分別為：1.47、1.81、1.03，其中玉米地方品種“dp61”與“dp39”間在p=0.05的水平上存在顯著差異。說明地下部干重的差異與根冠比有一定差異。2.5干旱脅迫對玉米地方品種光合速率的影響表5干旱脅迫下5個玉米地方品種的光合速率玉米地方品種 處理 光合速率 干旱脅迫指數(shù)（h/m）dp13 m 1.280.20 h 0.900.4 0.70abdp11 m 1.020.32 h 0.860.23 0.84adp39 m 1.050.33 h 0.320.03 0.30cdp61 m 1.170.15* h 0.530.09 0.45bcdp54 m 0

27、.840.11* h 0.200.07 0.24c2.5-1干旱脅迫對玉米地方品種光合速率的影響由表5可知，在干旱脅迫下，玉米地方品種“dp13”、“dp11”、“dp39”在p=0.05的水平上光合速率變化不是很明顯，“dp61”和“dp54”在p=0.05的水平上光合速率顯著下降（圖2.4-1）；從干旱脅迫指數(shù)來看，“dp11”的脅迫指數(shù)最大（0.84），“dp13”、“do39”、“dp61”的干旱脅迫指數(shù)分別為：0.70、0.30、0.45，“dp54”的脅迫指數(shù)最?。?.24）；“dp11”與“dp39”、“dp54”在p=0.01的水平上存在極顯著差異，“dp11”與“dp61”間

28、在p=0.05的水平上存在顯著差異，“dp13”與“dp39”、“dp54”間在p=0.05的水平上存在顯著差異。由此說明，干旱脅迫對“dp13”、“dp11”的光合速率影響較小，對“dp39”、“dp54”的影響較大。3討論3.1干旱脅迫下玉米地方品種幼苗植株形態(tài)和生理效應(yīng)光合作用作為光合物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成的重要因素，成為近年來作物抗旱生理研究的重點15。從本實驗研究供試的5個玉米地方品種來看，玉米光合速率在干旱脅迫下均受到不同程度的影響，5個玉米地方品種的抗干旱脅迫指數(shù)由高到低依次為：“dp11”、“dp13”、“dp61”、“dp39”、“dp54”，由此可知，干旱脅迫對“dp11”的影響最小，“dp13”次之，對“dp54”的影響最大。株高、可見葉片數(shù)、葉面積、根須數(shù)和植株干重是構(gòu)成植株形態(tài)的主要性狀，直接反映作物的生長狀況，根體積和根冠比是