第一章植物細(xì)胞壁和細(xì)胞器

1、第一章 植物細(xì)胞壁和細(xì)胞器第一節(jié) 細(xì)胞壁的構(gòu)造 植物細(xì)胞區(qū)別與動物細(xì)胞最顯著的特征之一，就是植物細(xì)胞質(zhì)膜外有細(xì)胞壁包被。已知植物細(xì)胞壁主要具有以下作用：1）使細(xì)胞保持一定的形態(tài)。2）賦予細(xì)胞一定的機(jī)械強度。3）直接參與對細(xì)胞生長和發(fā)育的調(diào)節(jié)。4）參與植物寄主與病原體之間的相互作用。細(xì)胞壁的物理結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成因植物種屬、組織、器官和發(fā)育階段的不同而有所不同。 但是所有植物的細(xì)胞壁都表現(xiàn)出兩個共同的特征： 1）物理結(jié)構(gòu)不均質(zhì)，即每層厚薄不均勻。2）化學(xué)組成不同質(zhì)，即由若干不同層次和多種不同物質(zhì)組成。典型的高等植物細(xì)胞壁一般包括中膠層、初生壁和次生壁。中膠層： 最先形成，位于細(xì)胞最外層。是細(xì)胞分裂時

2、在兩個子細(xì)胞之間形成的最初隔離 層，然后每個子細(xì)胞向中膠層上層積各自的細(xì)胞壁成分，最終中膠層被夾在兩個細(xì) 胞之間成為植物組織中的胞間層。從組成成分上看，中膠層不含纖維素，主要有果膠構(gòu)成。木質(zhì)化時，有大量木質(zhì) 素滲入其中。初生壁：繼中膠層后形成，緊貼中膠層，厚約13卩m。最初很薄，且柔韌有彈性，可以不斷拉伸，以適應(yīng)原生質(zhì)體增大的需要。如莖尖、根尖、芽等幼嫩組織。但是到細(xì) 胞生長末期，次生壁形成后，初生壁將高度木質(zhì)化。初生壁的主要成分為纖維素、果膠、半纖維素、木質(zhì)素等，其中纖維素構(gòu)成的 微纖絲呈多重網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，而且多為單層。次生壁：最后形成，位于細(xì)胞壁內(nèi)層，緊貼質(zhì)膜，厚約510卩m, 般比較堅韌。次

3、生壁的基本組成成分與初生壁相同，但是由于其纖維素構(gòu)成的微纖絲呈螺旋 狀排列,且螺旋排列的角度不同,所以次生壁又可劃分為外、中、內(nèi)三個亞層。其 中外層和中層含有木質(zhì)素, 但不及初生壁和中膠層多。 緊貼質(zhì)膜的內(nèi)層不含木質(zhì)素, 但嵌入了一些質(zhì)膜上的酶和蛋白質(zhì)。次生壁中的基質(zhì)多糖以半纖維素為主。此外,在高等植物直接與大氣接觸的地上部分表層細(xì)胞,其細(xì)胞壁的外表面通常還 覆蓋著一層由蠟質(zhì)和角質(zhì)等組成的 “疏水包被層” 。其中角質(zhì)為一種不溶于水的脂類 物質(zhì),具有防止水分散失的作用。但水生植物細(xì)胞中一般不含或少量含有此成分。在植物地下部分的表層細(xì)胞外表面,則覆蓋有一層由木纖維組成的“木栓質(zhì)保護(hù)層”。所謂木纖維

4、是指纖維素間隙被大量木質(zhì)素填充的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。以上這兩層結(jié)構(gòu)對植物的抗寒、 抗旱、抗病都起到了保護(hù)作用。第二節(jié) 細(xì)胞壁組分植物細(xì)胞壁是由多種成分組裝形成的超分子復(fù)合物，這些組分的分子結(jié)構(gòu)和它 們在構(gòu)成細(xì)胞壁時的相互作用都比預(yù)想的要復(fù)雜。一、胞壁多糖植物細(xì)胞壁最重要的組分是多糖， 胞壁多糖可分為兩大類：（1）微纖絲：它是細(xì)胞壁的骨架，由不分支的長鏈均一多糖組成，常以結(jié)晶態(tài)存在 于細(xì)胞壁內(nèi)，并聚集成束，所以也稱纖維束。（ 2）基質(zhì)多糖： 為細(xì)胞壁骨架之間的填充物， 主要是一些由多種單糖組成的雜多糖， 大多含有側(cè)鏈分支，并且以非結(jié)晶態(tài)存在。除胞壁多糖外，細(xì)胞壁中還含有木質(zhì)素、蛋白質(zhì)、酶、水分和少量脂類物

5、質(zhì)，某些 植物細(xì)胞壁還發(fā)現(xiàn)有碳酸鈣、硅酸鈣等礦物質(zhì)。 細(xì)胞壁中主要胞壁多糖的分子結(jié)構(gòu)有以下特點：1、纖維素：它是由葡萄糖殘基經(jīng) 3 -1,4糖苷鍵連接形成的線性長鏈大分子。在高等植物初生壁中，纖維素的葡萄糖殘基數(shù)可達(dá) 10000 個以上。纖維素分子為細(xì)胞壁提供了抗 張強度。目前認(rèn)為，微纖絲中的纖維素沿分子長軸平行排列，橫切面呈橢圓形，長徑為8.5nm，短徑為4.5nm；在橢圓形微纖絲的核心部分，纖維素分子排列成三維晶格結(jié)構(gòu)，也稱微晶區(qū)。但周圍的纖維素分子則因與半纖維素分子發(fā)生相互作用而不形成三維晶格結(jié)構(gòu)，故稱為擬晶區(qū)。水分能進(jìn)入擬晶區(qū)，但不能進(jìn)入微晶區(qū)。微晶區(qū)橫切面長徑為5nm,短徑為3nm,

6、可容納約 50個纖維素分子,擬晶區(qū)則可容納 100 多個纖維素分子。由縱切面觀察，一個含 10000個葡萄糖殘基的纖維素分子長約5.15卩m,各個纖維素分子交錯重疊的排列在一起,及一些纖維素分子的末端與另一些纖維素分子的前端重疊在一 起,構(gòu)成很長的微纖絲。微纖絲的走向受細(xì)胞質(zhì)中微管網(wǎng)架的影響。2、半纖維素它是細(xì)胞壁中的主要基質(zhì)多糖。 據(jù)估計,植物光合產(chǎn)物中有三分之一被轉(zhuǎn)變成了半纖維素。半纖維素是由單糖聚合形成的一種具有高度分支的雜多糖。構(gòu)成半纖維素的單糖主要有：D-葡萄糖、D-半乳糖、D-甘露糖、D-木糖、L-阿拉伯糖、L-巖藻糖目前已知的由這些單糖構(gòu)成的半纖維素多糖主要有木葡聚糖、木聚糖、

7、甘露聚糖、 半乳聚糖等。其中對木葡聚糖的結(jié)構(gòu)了解的較為清楚。木葡聚糖在初生壁中含量最豐富,特別是在雙子葉植物的初生壁中,約含有20%25%的木葡聚糖。 單子葉植物細(xì)胞壁中的木葡聚糖含量較雙子葉植物少, 如禾本科植物的初生壁 中只含有 5%的木葡聚糖。此外,單子葉植物的木葡聚糖不含巖藻糖,骨架上的木糖側(cè)鏈也 比雙子葉植物少。但也有例外,如單子葉植物洋蔥的木葡聚糖結(jié)構(gòu)就與雙子葉植物相似。單子葉植物細(xì)胞初生壁中的半纖維素多糖主要是木聚糖,其骨架由3 -1, 4 連接的木糖基組成,側(cè)鏈為阿拉伯糖。3、果膠果膠為細(xì)胞壁中膠層的主要成分, 在初生壁中含量較少, 次生壁中則更少, 但一些植物 的汁液中常含有

8、許多果膠。根據(jù)該聚糖組成與結(jié)構(gòu)上的差異, 果膠高等植物中果膠的主要成分為半乳糖醛酸聚糖,又可分為三類：(1) 同質(zhì)半乳糖醛酸聚糖：它由D-半乳糖醛酸殘基經(jīng) a -1 , 4糖苷鍵連接而成。(2) 半乳糖醛酸鼠李聚糖： 其骨架由兩種相間寡糖單位連接形成。 一種為由a -1, 4糖苷鍵 連接的半乳糖醛酸八聚體， 另一種由兩分子鼠李糖和一個半乳糖醛酸組成， 其結(jié)構(gòu)類似鋸齒 狀。(3) 半乳糖與鼠李糖共聚物：其骨架仍是半乳糖醛酸和鼠李糖，但分子中含有許多由半乳 糖和阿拉伯糖組成的分支， 以及葡萄糖、 巖藻糖及其衍生物構(gòu)成的側(cè)鏈。近年研究還發(fā)現(xiàn)， 果膠除了是細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)成分之外， 它還是一類重要信號物質(zhì)

9、寡糖素 的貯存形式。 寡糖素是一類可誘導(dǎo)植物細(xì)胞產(chǎn)生抗性的寡聚糖。 當(dāng)植物受到病原體感染或損 傷時，果膠可部分水解產(chǎn)生 60 多種不同的寡糖。這些寡糖作為信號分子進(jìn)一步促進(jìn)細(xì)胞合 成植保素和蛋白酶抑制劑。植保素是一類可抑制病菌生長的化學(xué)物質(zhì)， 大多為一些萜類化合物。植物細(xì)胞壁內(nèi)一些果膠和木葡聚糖降解成寡聚糖片段后， 還具有類似于激素的作用， 可調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育。二、木質(zhì)素木質(zhì)素是植物輸導(dǎo)組織 (木質(zhì)部) 木質(zhì)化細(xì)胞壁的主要成分之一。 它廣泛存在與維管束植 物中， 而真菌和藻類等非維管束植物中缺乏木質(zhì)素。 但苔蘚例外， 它雖然無具有木質(zhì)部特征 的細(xì)胞，但含有類似木質(zhì)素的化合物。除輸導(dǎo)組織的細(xì)胞

10、壁外，在根、果實、芽、莖皮及木 栓層的細(xì)胞壁中也存在木質(zhì)素。 此外， 木質(zhì)素在細(xì)胞壁中的分布也不均勻， 一般中膠層和初 生壁含木質(zhì)素高， 次生壁含木質(zhì)素低。 而且胞壁木質(zhì)素大量形成是在細(xì)胞生長期將要結(jié)束時。胞壁木質(zhì)化主要有兩方面的生物意義：( 1 )通過木質(zhì)素與胞壁多糖形成共價交聯(lián)，使纖維素微纖絲更牢固地聚集在一起，以形成 支持組織和輸導(dǎo)組織。( 2)它可以保護(hù)胞壁的微纖絲，抵御物理、化學(xué)和生物的損害。因此， 研究植物中木質(zhì)素的結(jié)構(gòu)和合成過程， 對了解植物的抗倒伏、 抗病害及材質(zhì)有著 十分重要的意義。木質(zhì)素的結(jié)構(gòu)為苯丙烷單位( C6C3 )組成的高度分支聚合物，雖然苯丙烷殘基的結(jié) 構(gòu)變化不大，

11、但它們可以多種方式連接在一起，而且連接的順序和鍵合方式都是隨機(jī)的。木質(zhì)素單體主要有三種類型：香豆醇型、松伯醇型和芥子醇型。研究表明，單子葉被子 植物、雙子葉被子植物和裸子植物的木質(zhì)素結(jié)構(gòu)各不相同。 裸子植物的木質(zhì)素主要由松伯醇 構(gòu)成， 并含有少量香豆醇； 雙子葉植物木質(zhì)素主要由松伯醇和芥子醇構(gòu)成， 也含有少量香豆 醇；而單子葉植物木質(zhì)素則主要由香豆醇構(gòu)成。三、胞壁蛋白質(zhì)早在 1924年人們就發(fā)現(xiàn)植物細(xì)胞壁中含有蛋白質(zhì)，特別是雙子葉植物初生壁中，蛋白 質(zhì)含量可達(dá) 5%10%。胞壁蛋白質(zhì)一般可分為兩類：1 、結(jié)構(gòu)蛋白：現(xiàn)已知， 在細(xì)胞壁， 特別是初生細(xì)胞壁中有一種含量很高的糖蛋白 伸展蛋白， 也

12、稱為伸展素。它有以下特點：3342%，(1) 富含4-反式-羥基-L-脯氨酸(HYP )。此氨基酸的含量占伸展蛋白氨基酸總量的 而且伸展蛋白中不含 Asp、 Glu 等酸性氨基酸，所以其等電點較高。（ 2）某些植物伸展蛋白中的含糖量也較高，如胡蘿卜根中的伸展蛋白含糖量可達(dá)65%，其中 97% 為阿拉伯糖， 3%為半乳糖。（3）不同來源的伸展蛋白，其分子量、氨基酸組成和排列順序、糖基化程度等都有所不同。 這種差異一方面反映了種屬和組織差異， 另一方面也說明伸展蛋白的定位與細(xì)胞的發(fā)育和分 化有關(guān)。（4）伸展蛋白主要存在于初生壁中，中膠層中無此蛋白，所以它是在初生壁形成后才滲入 到細(xì)胞壁中去的。（

13、5）伸展蛋白還可與其它胞壁多糖通過氫鍵結(jié)合。在生理pH 下，由于伸展蛋白帶有許多正電荷，故可與帶負(fù)電荷的果膠形成離子鍵。（6）用乙烯處理植物材料或病菌感染的植物組織，可發(fā)現(xiàn)有伸展蛋白的積累，所以認(rèn)為它 可能參與了植物保護(hù)屏障的構(gòu)成。除伸展蛋白外， 植物細(xì)胞壁中還發(fā)現(xiàn)有其它一些結(jié)構(gòu)蛋白。 如矮牽牛中有一種富含甘氨 酸的胞壁蛋白；大豆和胡蘿卜中還存在一種富含脯氨酸的胞壁蛋白。2、酶現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)細(xì)胞壁中含有許多水解酶， 如蔗糖酶、葡聚糖酶、果膠甲酯酶、ATP酶、DNase、 RNase和磷酸酶。這些水解酶主要是參與胞壁組分的周轉(zhuǎn)和胞壁結(jié)構(gòu)的形成，以及寡糖素的形成和釋放，故它們的存在與細(xì)胞的生長、延伸或保

14、護(hù)作用有關(guān)。在細(xì)胞壁中還存在有幾種氧化酶， 其中以過氧化物酶了解的較為清楚。 植物體內(nèi)的過氧化物 酶為一組同工酶，例如，煙草的過氧化物酶就有 12 種同工酶，它們按等電點的不同又可分 為三種類型：（ 1）pI8.111 陽離子型，定位于液胞；（ 2）pI3.44.0 陰離子型，定位于細(xì)胞壁；（ 3）pI4.56.5 弱陰離子型，定位于細(xì)胞壁。 目前認(rèn)為過氧化物酶在細(xì)胞壁中的作用有以下幾個方面：（ 1）催化酚類、木質(zhì)素、蛋白質(zhì)、半纖維素之間發(fā)生共價交聯(lián)；（2）誘導(dǎo)細(xì)胞壁的生物合成；（3）參與木質(zhì)化過程；（4）控制細(xì)胞生長速度；（5）與植物組織的損傷修復(fù)及抗病有關(guān)。四、水分 水是細(xì)胞壁中變化最大的

15、組分，它對細(xì)胞壁有以下幾個方面的影響：（1）水分含量改變會引起胞壁基質(zhì)多糖的凝膠狀態(tài)發(fā)生可逆變化。水分多時，胞壁中的果 膠會從凝膠變?yōu)槿苣z。（2） 水分可使纖維素微纖絲與周圍的基質(zhì)多糖之間的氫鍵變?nèi)?，降低它們之間的結(jié)合程度。（3）水作為溶劑可影響細(xì)胞壁對小分子和離子的透性，一般胞壁中水含量愈高，小分子和 離子的溶解性愈好，其胞壁的透性越強。（4）細(xì)胞生長時，水分參與胞壁多糖的水解反應(yīng)。一旦細(xì)胞停止生長，胞壁內(nèi)水分子所占 據(jù)的空間將逐漸被木質(zhì)素所填充。第三節(jié) 細(xì)胞壁組分的生物合成植物胞壁多糖與其它多糖一樣，也是由 NDP- 糖（糖核苷酸）作為糖基供體，然后在合成酶催化下縮合形成。 由轉(zhuǎn)化過程可知

16、， 糖核苷酸的形成除需要脫氫酶、 脫羧酶和異構(gòu)酶外， 還需要 NAD+ 作為脫羧酶、 UDPG 脫氫酶和 UDP 一半乳糖脫氫酶的輔酶。一、 纖維素的生物合成：盡管纖維素是自然界最豐富的聚合物， 但到目前為止， 人們對纖維素的合成的機(jī)制還沒 有完全搞清楚，只知它也是以核苷二磷酸葡萄糖（ NDPG ）為底物，在纖維素合成酶的作用 下，將糖基轉(zhuǎn)移到受體上合成的：n NDPG + 受體 t 纖維素 + n NDP在不同植物細(xì)胞中糖基的供體有所不同，如在豌豆、綠豆、玉米、茄子等植物中，糖基 供體是GDPG，在棉花則是 UDPG。合成纖維素的糖基受體是以 3 -1, 4糖苷鍵連接的葡聚 糖，而且在植物中

17、這種葡聚糖可能與某種脂類形成中間體形式而存在。目前對纖維素合成酶的情況了解極少， 主要是此酶分離純化很困難。 一方面研究表明， 纖維 素合成酶位于質(zhì)膜上， 所以合成過程是在質(zhì)膜上進(jìn)行的。 另一方面發(fā)現(xiàn)纖維素合成酶是由多 個亞基組成的多酶系統(tǒng)，而且一個酶復(fù)合體上含有多個活性部位。近年人們通過對木醋桿菌的纖維素合成進(jìn)行研究， 發(fā)現(xiàn)在電鏡下這種細(xì)菌的纖維素合成 沿細(xì)胞長軸在質(zhì)膜上呈線性排列，每個酶活性部位合成一個3 -1 ， 4 葡聚糖長鏈，它們不斷地分泌纖維素分子，并自動締合形成微纖絲。如果加入妨礙纖維素締合成微纖絲的試劑（剛果紅、羧甲基纖維素） ，微纖絲的晶體結(jié) 構(gòu)就會被破壞， 但此時纖維素合成

18、的速率反而會加快， 這就表明纖維素的生物合成與其晶體 化是緊密偶聯(lián)的，而且晶體化是整個合成過程的限速步驟。此外， 人們在研究藻類和一些高等植物纖維素合成時發(fā)現(xiàn)， 正在延伸的纖維素微纖絲末 端有一個嵌入質(zhì)膜內(nèi)的復(fù)合物存在，人們將它稱之為“末端復(fù)合物” 。這種末端復(fù)合物的形 態(tài)在不同的生物中有所不同。如在卵泡藻、小網(wǎng)藻等藻類中，末端復(fù)合物呈線性排列，所合 成的纖維素結(jié)晶度高，微纖絲粗。在小星藻和高等植物中的末端復(fù)合物呈玫瑰花形結(jié)構(gòu)， 排列成六邊形。 而且這種結(jié)構(gòu)不 穩(wěn)定，低速離心時，玫瑰花形結(jié)構(gòu)就被破壞；加入某些終止或擾亂纖維素合成的試劑，也會 使這種結(jié)構(gòu)消失。 但纖維素合成恢復(fù)后， 又可觀察到玫

19、瑰花結(jié)構(gòu)。 所以現(xiàn)在越來越多的證據(jù) 表明，這種跨膜結(jié)構(gòu)就是纖維素合稱酶復(fù)合體。此外，利用高等植物質(zhì)膜進(jìn)行體外纖維素合成實驗時，人們得到的幾乎卻是3 -1， 3葡聚糖，而不是 3 -1 ， 4 葡聚糖， 3 -1 ， 3 葡聚糖一般在植物受到損傷和感染時大量生成。所 以現(xiàn)在認(rèn)為， 體外不能合成纖維素可能是因為細(xì)胞損傷后， 纖維素合成酶活性消失， 而轉(zhuǎn)變 為3 -1， 3葡聚糖合成酶活性，在天然狀態(tài)時則情況相反，即質(zhì)膜有纖維素合成酶活性而無 3-1， 3 葡聚糖酶活性。近年來有愈來愈多的實驗表明，質(zhì)膜上的 3-1， 3 葡聚糖合成酶和 3 -1 ， 4 纖維素合成酶可能是同一葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶的不同存

20、在形式，二者都利用 UDPG 作為葡萄基供體，并隨細(xì)胞內(nèi)外反應(yīng)條件的變化而相互轉(zhuǎn)化。2、木葡聚糖的生物合成木葡聚糖是半纖維素中的一種雜多糖， 它是在高爾基體內(nèi)合成的， 然后被分泌小泡運輸 到質(zhì)膜，在質(zhì)膜表面與新合成的纖維素締合?，F(xiàn)已證明， 在高爾基體內(nèi)存在的木葡聚糖合成酶為一種多酶復(fù)合體，它共包含四種酶活性：（ 1 ）4-3 -葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶；（2） 6-a -木糖基轉(zhuǎn)移酶；（ 3） 2-3 -半乳糖基轉(zhuǎn)移酶；（4） 2-a -巖藻糖基轉(zhuǎn)移酶。此多酶復(fù)合物需要 Mn2+作激活劑，而且分別以UDPG、UDPX （木糖）、UDPGal和GDPF 作為糖基供體。但研究發(fā)現(xiàn)，高濃度的 UDPG可抑制底

21、物木糖的利用，同樣 UDPX也可抑 制底物葡萄糖的利用， 這表明在木葡聚糖合成時， 這兩種糖基的轉(zhuǎn)移是同時進(jìn)行的， 彼此是 對方的競爭性抑制劑。3、果膠的生物合成：現(xiàn)已知果膠也是在高爾基體中合成的，然后經(jīng)分泌小泡運輸?shù)劫|(zhì)膜，再跨過質(zhì)膜滲入到細(xì)胞壁中。細(xì)胞分裂時，新形成的隔離層（細(xì)胞板）就是由運輸果膠的高爾基體分泌小泡融 合而成的，最終轉(zhuǎn)變成細(xì)胞壁之間的中膠層。此外，有證據(jù)表明，果膠甲酯化、乙?；刃揎椃磻?yīng)都是在果膠半乳糖醛酸鼠李聚糖骨架形成后，再由甲基轉(zhuǎn)移酶和乙?；D(zhuǎn)移酶催化加上修飾基團(tuán)，其中甲基的共體為S-腺苷蛋氨酸，乙?；墓w為乙酰輔酶A。二、木質(zhì)素的生物合成木質(zhì)素是比纖維素、果膠和半纖

22、維素更復(fù)雜的聚合物。組成木質(zhì)素的基本單體有三種， 松柏醇、對香豆醇和芥子醇。而且單子葉植物的木質(zhì)素主要由對香豆醇構(gòu)成，雙子葉植物的木質(zhì)素則由松伯醇和芥子醇構(gòu)成?，F(xiàn)在認(rèn)為木質(zhì)素前體分布上的差異與不同種類植物存在特有的代謝途徑有關(guān)。例如，禾本科植物通常廣泛存在有酪氨酸解氨酶，此酶可催化Tyr脫氨形成對香豆酸， 香豆酸經(jīng)還原則變成對香豆醇。以上三種酸還原成醇的過程是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的，而且酸需先與COA結(jié)合成酯，然后由一系列酶作用還原成醇。由于木質(zhì)素的合成是在細(xì)胞壁中進(jìn)行，因此，三種基本單體還必需轉(zhuǎn)變成3 -D-葡萄糖苷的形式，運輸轉(zhuǎn)移到細(xì)胞壁中后，再由3 -糖苷酶將其水解，釋放出相應(yīng)的單體，這些單體

23、再經(jīng)氧化聚合形成木質(zhì)素。目前認(rèn)為，木質(zhì)素氧化聚合反應(yīng)是一種游離基隨機(jī)反應(yīng)，其游離基形成與細(xì)胞壁中的過氧化物酶有關(guān)。第四節(jié) 細(xì)胞器一、細(xì)胞膜細(xì)胞需要膜結(jié)構(gòu)維持其存在， 在這些膜結(jié)構(gòu)中最重要的是質(zhì)膜。它確定細(xì)胞的邊界， 產(chǎn)生和維持細(xì)胞內(nèi)外截然不同的電化學(xué)環(huán)境。另一些膜結(jié)構(gòu)包裹著真核生物的各種細(xì)胞器，還有一些膜結(jié)構(gòu)使細(xì)胞內(nèi)形成區(qū)室，如細(xì)胞質(zhì)中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜和葉綠體中的類囊體膜。膜結(jié)構(gòu)是一個阻擋可溶性分子擴(kuò)散的屏障，它不僅界定了細(xì)胞器的外周，使細(xì)胞器內(nèi)部的化學(xué)組成與外界不同，而且可針對細(xì)胞器特定的活性優(yōu)化其內(nèi)部的化學(xué)組成。有的膜結(jié)構(gòu)還是組裝蛋白質(zhì)的腳手架”細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能上有以下共性：所有細(xì)胞膜都由脂質(zhì)雙

24、分子層和與只脂質(zhì)雙分子層結(jié)合的蛋白質(zhì)（糖蛋白）組成；I在含水環(huán)境中，雙分子層由于疏水作用自動組裝并緊密地結(jié)合在一起，以減少與水分子的接觸；大多數(shù)水溶性分子或極性分子不能通過非極性的脂質(zhì)雙分子層；I作為膜組成成分的蛋白質(zhì)承擔(dān)了一系列的功能：跨膜的分子運輸和信號傳遞；酶促催化加工脂類分子； 組裝糖蛋白和合多糖； 為細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁復(fù)合物之間提供聯(lián)系。I幾乎所有膜分子都能在膜內(nèi)自由擴(kuò)散和進(jìn)行快速重排，這使得膜能迅速改變形狀。I植物細(xì)胞中約有17種以上的膜系統(tǒng)，各種基本類型的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)都是可以遺傳的。 膜遺傳有以下原則：I 子細(xì)胞從母細(xì)胞遺傳一整套膜系統(tǒng)；I 每個潛在的母細(xì)胞都有一套完整的膜系統(tǒng)；I新的

25、膜結(jié)構(gòu)只能通過現(xiàn)有膜結(jié)構(gòu)的分裂和生長產(chǎn)生，不能憑空出現(xiàn)。細(xì)胞從形成一刻起就必須保持細(xì)胞膜以及所有被膜包裹細(xì)胞器的完整才能生存，因此，所有膜系統(tǒng)必須以具有功能的活性形式從一代細(xì)胞傳遞到下一代細(xì)胞。I細(xì)胞通過調(diào)節(jié)膜脂組成來優(yōu)化膜的流動性。膜脂有兩種物理形態(tài)：液態(tài)和凝膠態(tài)（液晶態(tài)）。任何一種脂類或脂類混合物在溫度升高時，都可以從凝膠態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橐簯B(tài)，這種形態(tài)變化稱為相變。每種脂類都有確定的相變溫度，稱為熔點（Tm ）。例如含兩個18C硬脂酸的卵磷脂，其 Tm=55 C；含兩個18C油酸的卵磷脂，其 Tm= 22 C。I通常凝膠態(tài)的膜有較高的穩(wěn)定性和通透性，高溫時膜的流動性過大，會導(dǎo)致膜的通透性屏障功能難

26、以維持。I可是某些生物在北極零度以下的海水中仍能生存，另一些生物竟能在熱泉中生存。 很多植物可以耐受晝夜溫差變化達(dá)30 C。這些生物是如何調(diào)節(jié)其膜的流動性以適應(yīng)外界多變的生長環(huán)境的呢？I為了克服溫度變化對膜流動性帶來的影響，幾乎所有變溫生物都可以改變膜組成以使膜在給定的溫度下有最佳的流動性。低溫下，生物通過減少烴鏈碳原子數(shù)、 增加雙鍵數(shù)目、增加極性頭部的大小或電荷等方法補償?shù)蜏貛淼挠绊?。膜中固?含量的變化也可以改變膜對溫度的反應(yīng)，固醇是膜流動性的緩沖劑”。I植物細(xì)胞質(zhì)膜中含有的脂類、蛋白質(zhì)和糖類分子的比例大約是40: 40: 20。但是在同種植物的不同器官中或不同植物的同種器官中，磷脂、糖

27、脂和固醇的比例有顯著 的變化。例如大麥根部細(xì)胞質(zhì)膜中游離固醇分子是磷脂分子的兩倍，而葉片中這個 比例通常是倒過來的。菠菜葉中磷脂對游離固醇的比例是9: 1。動物質(zhì)膜中的比例則相當(dāng)一致。I這種令人吃驚的可變性表明，膜的脂類組成對其功能特性的影響很小，膜上存在的酶類可以在廣泛變化的脂環(huán)境中保持活性。植物質(zhì)膜中最普遍的游離固醇是菜油固醇、谷固醇和豆固醇。動物基本固醇膽固醇 的含量很低，只有燕麥明顯例外。植物中的固醇酯、固醇糖苷和固醇酰苷的含量比 動物要豐富，并且植物質(zhì)膜也含有鞘磷脂。I 二、 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是真核細(xì)胞中最普遍、最多變、適應(yīng)性最強的細(xì)胞器。它由封閉的膜系統(tǒng)及圍成的腔形成互相溝通的三維網(wǎng)絡(luò)

28、結(jié)構(gòu)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通常占細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半左 右，它把細(xì)胞漿分隔成了許多小間。I內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜可分為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（rER）和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（sER ）兩種基本類型。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)表面粘附著大量的核糖體，扁平狀，排列較整齊。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)表面沒有核糖體結(jié)合，而是由一些分支管道形成復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。它所占的 區(qū)域通常較小，但某些細(xì)胞光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)非常發(fā)達(dá)，如合成固醇類激素的細(xì)胞。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與質(zhì)膜和外層核膜有連接，由于原核細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)有時附著有大量的核糖體，所以有人認(rèn)為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可能由質(zhì)膜進(jìn)化而來。另一方面核膜外層表面有時 也附著大量的核糖體， 所以有人認(rèn)為核膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜有同源關(guān)系，也由質(zhì)膜而來。I 植物細(xì)胞中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有以下基本功能：I 1、參

29、與蛋白質(zhì)的合成與加工。I 2、將蛋白質(zhì)分選送到特定的靶膜和膜泡上，或進(jìn)I入分泌途徑。I 3、負(fù)責(zé)蛋白質(zhì)的N-糖基化。4、合成各種脂類分子。5、為肌動蛋白纖維束提供錨定位點。I 6、調(diào)節(jié)胞質(zhì)中鈣離子濃度。I 1、參與蛋白質(zhì)的合成I合成蛋白質(zhì)的核糖體通過其大亞基結(jié)合于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，許多重要蛋白質(zhì)在合成一段信號肽后就進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，肽鏈一邊延伸，一邊穿入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔隙中，最后在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)進(jìn)行一系列加工修飾。目前已知需進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)加工的蛋白質(zhì)主要包括 以下幾類：I （ 1 ）向細(xì)胞外分泌的蛋白質(zhì)如胞外酶（動物消化道酶）、抗體、激素和胞外基質(zhì)中的蛋白質(zhì)。這些蛋白質(zhì)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)加工后，才能通過外排 作用輸送到細(xì)胞外

30、。I （ 2）膜蛋白。包括質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜和溶酶體膜上的膜蛋白。所有這些 膜蛋白在膜區(qū)域上都具有方向性，而這種方向性在合成時就已被確定了，并且在進(jìn) 入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的轉(zhuǎn)運過程中是不變的。I（3）需要與其它細(xì)胞組分嚴(yán)格隔離的蛋白質(zhì)。如溶酶體中的蛋白質(zhì)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)和高爾基體內(nèi)固有的蛋白質(zhì)，這些蛋白質(zhì)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，不僅可與其它組分隔開，也有利 于對它們進(jìn)行加工與活化。I （ 4）需要進(jìn)行復(fù)雜修飾的蛋白質(zhì)。因為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體中存在一系列催化加工修飾過程的酶。2、合成脂類構(gòu)成細(xì)胞的幾乎全部脂類都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的，這些脂類包括磷脂、膽固醇等全 部膜脂。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜基質(zhì)一側(cè)存在有合成磷脂所需要的3種酶，即酰

31、基轉(zhuǎn)移酶、磷酸酶、膽堿磷酸轉(zhuǎn)移酶。磷脂合成完后，會很快由基質(zhì)一側(cè)轉(zhuǎn)向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的一側(cè)，然后轉(zhuǎn)運到其它膜結(jié)構(gòu)中。其轉(zhuǎn)運方式主要有兩種：（1）以發(fā)芽方式轉(zhuǎn)運到高爾基體、溶酶體和質(zhì)膜。（2）憑借一種稱為磷脂轉(zhuǎn)換蛋白的水溶性載體蛋白，在膜之間轉(zhuǎn)移磷脂。載體蛋白可與磷脂結(jié)合形成一種水溶性復(fù)合物進(jìn)入細(xì)胞基質(zhì)中，然后自由擴(kuò)散，遇 到其它膜時，載體蛋白便將磷脂釋放，并安插到膜上，其結(jié)果是磷脂從含量高的內(nèi) 質(zhì)網(wǎng)膜上轉(zhuǎn)移到線粒體或過氧化物酶體等缺少磷脂的膜上。I 3、蛋白質(zhì)的修飾加工I進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)所進(jìn)行的化學(xué)修飾作用主要有糖基化、羥基化、?；c形成二硫鍵。其中糖基化是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中最常見的修飾，并且它伴隨多肽鏈合

32、成同時 進(jìn)行。I 4、新生的多肽鏈折疊與組裝1一般一條多肽鏈的合成僅需幾十秒鐘，而新合成的多肽在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中所停留的時間往往長達(dá)幾十分鐘。這是因為蛋白質(zhì)需要在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進(jìn)行正確地折疊，并且進(jìn)一 步組裝成寡聚體，凡是不能正確折疊或未組裝成寡聚體的蛋白質(zhì)亞單位，不論在內(nèi) 質(zhì)網(wǎng)膜上還是在腔中，一般都不能進(jìn)入高爾基體，而在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中很快被降解。目前 對這種降解機(jī)制了解不多，只知道它與溶酶體無關(guān)，而且需要消耗ATP。I人們發(fā)現(xiàn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)是一種非還原性的環(huán)境，極易形成二硫鍵，加上內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中同時存在有多種蛋白質(zhì)，其硫水基團(tuán)之間易產(chǎn)生相互作用，從而給肽鏈的正確折疊帶 來很大困難。但后來人們又發(fā)現(xiàn)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔一側(cè)的膜上，

33、存在有一種蛋白二硫鍵異 構(gòu)酶，它可以切斷一些錯誤連接的二硫鍵，以幫助新合成的蛋白質(zhì)重新形成二硫鍵，并處于正確折疊狀態(tài)，保證蛋白質(zhì)能形成自由能最低的構(gòu)象。沒有這種酶蛋白質(zhì)雖 然也可以正確折疊，但它的存在大大加快了這一過程。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中還含有一種結(jié)合蛋白（Bip），它可以識別不正確折疊的蛋白或未裝配好的蛋白亞基，并促進(jìn)它們重新折疊與裝配。因為折疊好的蛋白往往有個疏水核心，未折疊好的蛋白疏水核心會外露，在Bip幫助下，蛋白質(zhì)完成其正確構(gòu)象后便會與Bip分離，進(jìn)入高爾基體。而在Bip和蛋白二硫鍵異構(gòu)酶等留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的蛋白，因為其分子中都具有一段 4肽信號：（-Lys-Asp-Glu-Leu-或His-A

34、sp-Glu-Leu），從而保證 它們能以較高濃度滯留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中。此外，Bip還可同Ca2+結(jié)合，通過Ca2+與膜磷脂的極性頭部相互作用，結(jié)合于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上。I三、高爾基體：（也稱高爾基器）I高爾基體是50年代后隨著電子顯微鏡技術(shù)學(xué)應(yīng)用和發(fā)展，才證實其存在的一種細(xì)胞器。它普遍存在于動植物細(xì)胞，真菌細(xì)胞和原生動物細(xì)胞中。從電鏡下觀察， 高爾基體的主體結(jié)構(gòu)和最富有特征的結(jié)構(gòu)是由48層排列較為整齊的扁平膜來堆疊在一起，多呈扁形，也有呈半球型或球型。（而且不同細(xì)胞扁卡的數(shù)目差異很大，至少1 2個，多的十幾個）。周圍膜很光滑，表面無核糖體附著，在主體膜卡結(jié)構(gòu) 周圍分布有大量大小不等的結(jié)構(gòu)。I高爾基體是一種

35、有極性的細(xì)胞器，一方面它在細(xì)胞中的位置和方向比較恒定，另一 方面極性迷表側(cè)在物質(zhì)從一側(cè)進(jìn)入，另一側(cè)輸出上。近年來借用起高壓電鏡技術(shù)對 高爾基體從不同角度拍攝立體照片后，進(jìn)行三維結(jié)構(gòu)分析，結(jié)果顯示高爾基體是一 個十分復(fù)雜的連續(xù)的整體結(jié)構(gòu)，它至少可由相互聯(lián)系的3個部分組成：I1 .順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)I順面，又稱形成面，指高爾基體靠近細(xì)胞核的一面，其扁平囊呈凸面彎曲。位于順面最外側(cè)的扁平膜囊，又稱cis膜囊，中間多孔，呈連續(xù)分支管網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，即網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)膜厚度約 6nm,其主要功能是接受來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的新合成物質(zhì)，并將其分類后 大部分輸入高爾基體的中間膜囊，小部分蛋白質(zhì)與脂類再返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。另外，它也 可使蛋白質(zhì)中

36、的 Ser殘基糖基化，使跨膜蛋白在細(xì)胞質(zhì)一側(cè)的結(jié)構(gòu)域?；?。2 .高爾基體中間膜囊結(jié)構(gòu)中間膜囊由許多管道組成，但功能上是連續(xù)完整的體系，大多數(shù)蛋白質(zhì)的糖基修飾、糖脂的形成以及某些 多糖的合成都發(fā)生在中間膜囊中。3 反面管網(wǎng)結(jié)構(gòu) 反面，也稱成熟面，指位于最外層，面向細(xì)胞質(zhì)膜一側(cè)的扁平囊，常呈凹面彎 曲，又稱trans膜囊。它呈管網(wǎng)狀，并有囊泡與之相連。這一層的主要功能是參與蛋 白質(zhì)的分類與包裝，最后各種蛋白質(zhì)定向從高爾基體中輸出。I此外，在高爾基體的周圍分布有許多大小不等的囊泡，在順面一側(cè)，囊泡直徑較小， 是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體之間的物質(zhì)運輸小泡；在反面一側(cè)囊泡體積較大，包裹的是經(jīng) 過高爾基體分類包

37、裝，需分泌運送到細(xì)胞特定部位的物質(zhì)。I四、質(zhì)體(plastid)I質(zhì)體是植物細(xì)胞特有的細(xì)胞器。I質(zhì)體有若干不同類型。根據(jù)質(zhì)體所含的色素可將質(zhì)體分為白色體(leukoplast)、有色體(chromoplast)和葉綠體(chloroplast)。無色素的白色體可根據(jù)所貯藏的物質(zhì)不同又分為造粉體(amyloplast)、蛋白體(prote in oplast )和造油體(elaioplast )。以上不同類型的質(zhì)體都是由前質(zhì)體( proplastid)發(fā)育而來的。I前質(zhì)體存在于合子和分生組織細(xì)胞中，體積小，一般呈球形，外有雙層膜包圍。基 質(zhì)中有少量類囊體、小泡和淀粉粒。當(dāng)細(xì)胞分化時，前質(zhì)體逐漸轉(zhuǎn)

38、變?yōu)槠渌愋偷?質(zhì)體。I葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器。它主要存在于葉肉細(xì)胞內(nèi)，莖的皮層細(xì)胞、保衛(wèi)細(xì)胞、花和未成熟的果實中也有。I細(xì)胞內(nèi)葉綠體的數(shù)目、大小和形狀因植物種類不同而有很大差異。大多數(shù)高等植物葉肉細(xì)胞內(nèi)含有 50200個葉綠體葉綠體由外被、片層系統(tǒng)和基質(zhì)組成。片層系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單位是類囊體，它在一定區(qū)域緊密疊垛在一起形成基粒，一個葉綠體可含有4060個基粒。類囊體膜上有將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能所需的全部功能組分。I造粉體是無色、貯藏淀粉的質(zhì)體，一般為圓形或橢圓形。它是植物細(xì)胞內(nèi)碳水化合 物的臨時“倉庫”，當(dāng)可溶性單糖和雙糖數(shù)量超過細(xì)胞代謝利用的程度時，就合成淀 粉貯藏于淀粉體中。有色體是缺乏葉綠素而含有類胡蘿卜素的質(zhì)體。類胡蘿卜素種類很多，不同植物有色體中的色素不相同，如番茄果實有色體中含有大量番茄紅素。有色體有合成類胡蘿卜素的能力，還可合成甾類或萜類化合物。有色體的存在有利于植物器官吸引昆蟲、傳粉和種子傳布。質(zhì)體的相互轉(zhuǎn)化葉綠體、有色體和白色體從前質(zhì)體發(fā)育而來。在某些情況下，一種質(zhì)體可從另一種 質(zhì)體轉(zhuǎn)化而來，例如，果實成熟時，葉綠體轉(zhuǎn)變成有色體；馬鈴薯塊莖的造粉體在照光條