植物光合作用的發(fā)現(xiàn)資料

1、-f-H 節(jié)植物光合作用的發(fā)現(xiàn)資料6-1-120世紀(jì)關(guān)于植物的光合作用的研究歷程資料6-1-2植物的光合作用的發(fā)現(xiàn)一一海爾蒙特的實(shí)驗(yàn)資料6-1-3植物光合作用的概念和意義資料6-1-4光合作用的早期研究資料6-1-5普利斯特萊的實(shí)驗(yàn)資料6-1-6本節(jié)三個(gè)實(shí)驗(yàn)的簡析資料6-1-7光合作用的新進(jìn)展資料6-1-8光合作用能量代謝的分子機(jī)理與調(diào)控研究進(jìn)展資料6-1-9光合作用：人類求解路漫漫資料6-1-10揭開光合作用起源與演化之謎資料6-1-11模擬光合作用分解海水帶來新能源資料6-1-12光合作用的發(fā)現(xiàn)過程資料6-1-120世紀(jì)關(guān)于植物的光合作用的研究歷程20世紀(jì)對(duì)光合作用的探討，向著物理學(xué)和化學(xué)

2、兩個(gè)方面不斷深入。1905年英國植物學(xué)家F.F布萊克曼提出光合作用包括需要光照的光反應(yīng)”和不需光照的暗反應(yīng)”兩個(gè)過程，二者相互依賴，光反應(yīng)時(shí)吸收的能量，供給暗反應(yīng)時(shí)合成含 高能量的多糖等的需要。20年代，O瓦爾堡進(jìn)一步提出在光反應(yīng)中不是溫度而 是光的強(qiáng)度起作用。19291931年荷蘭微生物學(xué)家 C.B.范尼爾通過比較生化研 究，發(fā)現(xiàn)光合硫細(xì)菌與綠色植物一樣， 也進(jìn)行光合作用。只是綠色植物的供氫體 是水，而光合硫細(xì)菌的供氫體是硫化氫或其他還原性有機(jī)物。C.B.范尼爾的工作改變了長期以來認(rèn)為光合作用一定要放氧的看法，擴(kuò)大了光合作用的概念，對(duì)以后有深遠(yuǎn)影響。對(duì)于光合作用的重要參與物質(zhì)葉綠素，早就引起

3、人們的注意。德國化學(xué)家R.M.維爾施泰特經(jīng)過了 8年的努力，于1913年闡明了葉綠素的化學(xué)組 成。另一位德國化學(xué)家H.菲舍爾于1940年確定了它的結(jié)構(gòu)，這些都為50年代 光 合作用中心”的提出，以及色素吸收光子、能量傳入作用中心等的發(fā)現(xiàn)奠定了基 礎(chǔ)。雖然光合作用的部位早就被認(rèn)為是葉綠體，但真正用實(shí)驗(yàn)加以證實(shí)則在 20 世紀(jì)30年代末40年代初。英國植物生理學(xué)家 R.希爾用離體葉綠體作實(shí)驗(yàn)，測(cè)到 放氧反應(yīng) ,這是綠色植物進(jìn)行光合作用的標(biāo)志。但是否代表光合作用未能肯定。 希爾稱它為葉綠體的放氧作用，亦被稱為 “希氏反應(yīng) ”。這一工作直到 1951 年才 被證實(shí)是光合作用的一部分。19541955年

4、，美國生物化學(xué)家D.I.阿爾農(nóng)美國微 生物學(xué)家M.B.艾倫又證明離體葉綠體不僅能放氧，而且也能同化二氧化碳。這 也就證實(shí)了葉綠體確是光合作用的部位。美國伯克利加州大學(xué)的M.卡爾文、A.A.本森、J.A.巴沙姆等，利用勞倫斯實(shí) 驗(yàn)室制備的同位素的和其他新的生化技術(shù)， 花了 10年的時(shí)間于 50年代中期闡明 了“光合碳循環(huán) ”或,稱“卡爾文循環(huán) ”的過程。他們證明 ,在葉綠體內(nèi)一種 5 碳糖起 了二氧化碳接收器的作用經(jīng)過一系列的酶促反應(yīng)， 不斷地循環(huán)同化二氧化碳， 形 成一個(gè)一個(gè)的 6 碳糖，再聚合成蔗糖或淀粉。光合磷酸化是光合作用中的重要的能量傳遞過程。1954年D丄阿爾農(nóng)在用菠 菜葉綠體研究二

5、氧化碳同化的同時(shí)， 發(fā)現(xiàn)葉綠素受光的激發(fā)產(chǎn)生電子， 在傳遞過 程中與磷酸化偶聯(lián)，產(chǎn)生ATP,電子仍回到葉綠素分子上，繼續(xù)上述過程，這一過程 被稱為循環(huán)光合磷酸化。 幾乎同時(shí)別人也證明， 細(xì)菌中也存在著類似的過程。 1957 年D.I.阿爾農(nóng)等又發(fā)現(xiàn)另一類型的光合磷酸化。在這個(gè)過程中，光使葉綠素從水 中得到電子，電子傳遞過程中與希爾反應(yīng)偶聯(lián)，還原輔酶U,放氧，同時(shí)產(chǎn)生 ATP這一過程稱為非循環(huán)光合磷酸化。光合作用中兩個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)推動(dòng)了光合磷酸化研究的不斷深入。 這項(xiàng) 工作主要是美國植物生理學(xué)家 R.埃默森及其合作者從40年代初到他逝世這十幾 年內(nèi)進(jìn)行的。1943年他們發(fā)現(xiàn)紅光波段中，短波（

6、650納米）區(qū)比長波區(qū)（700 納米）的光合效率高。 1957年他們又發(fā)現(xiàn)兩者同時(shí)照射比單一照射所產(chǎn)生的光合 效率高。根據(jù)他們的工作以及其他人的工作，英國的R.希爾等提出可能存在著兩個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)：系統(tǒng)I由遠(yuǎn)紅光（700納米）激發(fā),系統(tǒng)U則依賴于較高能的紅 光（ 650 納米）。非循環(huán)光合磷酸化對(duì)此就是一個(gè)有力的支持事例。根據(jù)這一 設(shè)想及大量實(shí)驗(yàn)結(jié)果，設(shè)計(jì)出一個(gè)“Z圖解”表達(dá)兩個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)的協(xié)同作用，得 到了廣泛的支持。 由此掀起了研究兩個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的熱潮， 推動(dòng)了光 合作用的核心問題一初反應(yīng)和水的光解問題的研究。進(jìn)入 80 年代，光合反應(yīng)中心的結(jié)構(gòu)研究取得了重要突破， 1982 年西

7、德生化 學(xué)家H.米舍爾成功地分離提取出生物膜上的色素復(fù)合體，即光合反應(yīng)中心。以 后德國的蛋白質(zhì)晶體結(jié)構(gòu)分析專家 R.休伯和J.戴維森，經(jīng)過4年的努力，用X射 線衍射分析的方法 ,測(cè)定出這個(gè)復(fù)合體的復(fù)雜的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)。這一成果在光合作 用研究上是一個(gè)飛躍， 有力地促進(jìn)了太陽光能轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锬艿乃查g變化原理的研 究。資料 6-1-2 植物的光合作用的發(fā)現(xiàn) 海爾蒙特的實(shí)驗(yàn)大部分植物都植根于土中 ,一旦拔出 ,便會(huì)死亡。長久以來 ,這一事實(shí)一直使 人們認(rèn)為植物需以土壤為生。 然而，比利時(shí)醫(yī)生海爾蒙特通過種植柳樹的實(shí)驗(yàn)， 卻有奇特的發(fā)現(xiàn)。 種植前， 海爾蒙特先將柳樹和土壤各自稱重， 五年后他再次稱 量。結(jié)果

8、發(fā)現(xiàn)：五年內(nèi)柳樹增加了 75 千克，而土壤只減少了 57 克。很明顯，植 物生長過程中利用了土壤之外的物質(zhì)來供應(yīng)生長所需。 海爾蒙特認(rèn)為柳樹的增重 來自于他澆的水， 但他忽視了植物生長也需要其它物質(zhì)。 現(xiàn)在科學(xué)家已經(jīng)知道植 物會(huì)利用陽光的能量， 把來自土壤中的水， 以及空氣中的二氧化碳轉(zhuǎn)變成生物生 長所必需的物質(zhì)葡萄糖，即進(jìn)行光合作用。資料 6-1-3 植物光合作用的概念和意義光合作用是指綠色植物吸收光能， 同化二氧化碳和水， 制造有機(jī)物質(zhì)并釋放 氧氣的過程。光合作用對(duì)整個(gè)生物界產(chǎn)生巨大作用： 一是把無機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物。 每年約合成5X1011噸有機(jī)物，可直接或間接作為人類或動(dòng)物界的食物，據(jù)估

9、計(jì) 地球上的自養(yǎng)植物一年中通過光合作用約同化 2X1011噸碳素，其中40%是由浮 游植物同化的，余下的 60是由陸生植物同化的；二是將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能， 綠色植物在同化二氧化碳的過程中， 把太陽光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能， 并蓄積在形成的 有機(jī)化合物中。人類所利用的能源，如煤炭、天然氣、木材等都是現(xiàn)在或過去的植物通過光合作用形成的；三是維持大氣 02和CO2的相對(duì)平衡。在地球上，由 于生物呼吸和燃燒，每年約消耗 3.15 X011噸02，以這樣的速度計(jì)算，大氣層中 所含的02將在3000年左右耗盡。然而，綠色植物在吸收 C02的同時(shí)每年也釋 放出5.35 X011噸02,所以大氣中含的02含量仍然維持

10、在21%。由此可見，光 合作用是地球上規(guī)模最大的把太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)榭少A存的化學(xué)能的過程， 也是規(guī)模最 大的將無機(jī)物合成有機(jī)物和釋放氧氣的過程。 目前人類面臨著食物、 能源、資源、 環(huán)境和人口五大問題， 這些問題的解決都和光合作用有著密切的關(guān)系， 因此，深 入探討光合作用的規(guī)律，弄清光合作用的機(jī)理，研究同化物的運(yùn)輸和分配規(guī)律， 對(duì)于有效利用太陽能、使之更好地服務(wù)于人類，具有重大的理論和實(shí)際意義。資料 6-1-4 光合作用的早期研究直到 18世紀(jì)初，人們?nèi)匀徽J(rèn)為植物是從土壤中獲取生長發(fā)育所需的全部元 素的。1727年S. Hales提出植物的營養(yǎng)有一部分可能來自于空氣，并且光以某種 方式參與此過程。那

11、時(shí)人們已經(jīng)知道空氣含不同的氣體成分。1771 年英國牧師、化學(xué)家 J. Priestley 發(fā)現(xiàn)將薄荷枝條和燃燒著的蠟燭放在 一個(gè)密封的鐘罩內(nèi)， 蠟燭不易熄滅； 將小鼠與綠色植物放在同一鐘罩內(nèi)， 小鼠也 不易窒息死亡。因此，他在 1776 年提出植物可以 “凈化”由于燃燒蠟燭和小鼠呼 吸弄壞”的空氣。接著，荷蘭醫(yī)生J. Ingenhousz證實(shí)，植物只有在光下才能 凈 化”空氣。于是，人們把 1771 年定為發(fā)現(xiàn)光合作用的年代。1782年瑞士的J. Sen ebier用化學(xué)分析的方法證明，C02是光合作用必需的， 02是光合作用的產(chǎn)物。1804年N.T.De Saussure進(jìn)行了光合作用的第

12、一次定量測(cè) 定，指出水參與光合作用，植物釋放 02的體積大致等于吸收C02的體積。1864年J.V. Sachs觀測(cè)到照光的葉片生成淀粉粒，從而證明光合作用形成有 機(jī)物。資料 6-1-5 普利斯特萊的實(shí)驗(yàn)1770 年，一個(gè)叫普利斯特萊的英國牧師進(jìn)行了一項(xiàng)著名的實(shí)驗(yàn)，他將一只 老鼠放在一個(gè)密封的大玻璃罩中， 老鼠很快耗盡了其中的氧氣窒息而死。 普利斯 特萊將另一只老鼠放在另一個(gè)密封的大玻璃罩中， 同時(shí)他還放入了一盆植物， 這 一次，老鼠在大玻璃罩中活得很自在。 用一支蠟燭代替老鼠進(jìn)行同樣的實(shí)驗(yàn)， 結(jié) 果沒有植物的密封大玻璃罩中蠟燭很快耗盡了其中的氧氣熄滅了； 相反，放入了 植物的密封大玻璃罩中的

13、蠟燭一直沒有熄滅。 這個(gè)實(shí)驗(yàn)證明植物的光合作用可以 放出氧氣。當(dāng)時(shí)普利斯特萊的實(shí)驗(yàn)有時(shí)成功， 有時(shí)卻失敗， 普利斯特萊當(dāng)時(shí)也不 知道是為什么。 1779 年，荷蘭的植物生理學(xué)家英根豪斯找到了普利斯特萊實(shí)驗(yàn) 有時(shí)失敗的原因。他發(fā)現(xiàn)密封大玻璃罩中的植物需要在有光照射時(shí)才可以放出氧 氣，如果普利斯特萊進(jìn)行上述實(shí)驗(yàn)時(shí)沒有給密封大玻璃罩中的植物提供足夠的光 照，實(shí)驗(yàn)就不可能成功。資料 6-1-6 本節(jié)三個(gè)實(shí)驗(yàn)的簡析本節(jié)共有三個(gè)有關(guān)光合作用的閱讀材料， 展示了科學(xué)家們從不同的角度探究 光合作用所做的試驗(yàn)。 希望能夠在真正明確實(shí)驗(yàn)原理的基礎(chǔ)上， 懂得綠色植物光 合作用的本質(zhì)和意義。1 范海爾蒙特第一次企圖用

14、實(shí)驗(yàn)來回答植物營養(yǎng)物質(zhì)來源的問題。他在100kg 干燥的細(xì)粒土壤中，種了一棵 25kg 重的柳樹，然后往盆里澆水，但不 供給其他營養(yǎng)物質(zhì)。五年后，他發(fā)現(xiàn)柳樹的重量為 82. 5kg。土壤曬干后的重量 僅比原來少100g。因此范海爾蒙特說，植物是從水中而不是從土壤中得到營 養(yǎng)物質(zhì)。在長期和有效的植物營養(yǎng)的研究中，這也是定量實(shí)驗(yàn)的第一次嘗試。2 . 在光照下， 普利斯特萊讓一支蠟燭在內(nèi)有薄荷枝條的玻璃罩里燃燒至熄 滅。十天以后，薄荷枝條仍是繁茂的。當(dāng)普利斯特萊重新點(diǎn)燃熄滅的蠟燭時(shí)，蠟 燭又重新明亮地燃燒起來。 普利斯特萊關(guān)于植物是否能清潔空氣的問題有了初步 的答案。 實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)植物消耗掉由蠟燭產(chǎn)生的

15、二氧化碳， 而提供氧氣使蠟燭能夠重 新燃燒。這種氧氣也足以維持一只老鼠的生命。 缺少植物的玻璃罩里充滿著二氧 化碳，卻缺少氧氣，缺少氧氣導(dǎo)致老鼠死亡。因此，普利斯特萊說，植物消耗二 氧化碳而產(chǎn)生氧氣， 火焰和動(dòng)物都得靠氧氣才能生存。 這個(gè)實(shí)驗(yàn)也表明二氧化碳 和陽光是影響植物生長的因素。3 .希爾帶著氧氣是由葉綠體在什么時(shí)候產(chǎn)生的問題，把植物的葉片烘干后，碾成粉，然后把葉綠體和葉綠素一起提取出來。 他把這些葉綠體和葉綠素與不同 的鐵化合物相混合。當(dāng)他把光照射在這個(gè)培養(yǎng)的混合物上時(shí)，出現(xiàn)了氣泡。當(dāng)光 照停止后，氧氣流也就停止了。這個(gè)實(shí)驗(yàn)表明，氧氣是在光合作用的初期釋放的， 光照是產(chǎn)生氧氣的外部條件

16、，而葉綠體和葉綠素是光合作用的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)基礎(chǔ)。資料6-1-7 光合作用的新進(jìn)展1. 2003年12月，以科學(xué)家破解產(chǎn)生光合作用的蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)：植物體中 有兩種非常重要的蛋白質(zhì)，在它們的共同作用下，植物通過光合作用可制造出人 類賴以生存的食物和氧氣。以色列特拉維夫大學(xué)的科學(xué)家最近成功地破譯出其中 一種蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)。他們的這一研究成果發(fā)表在最新一期的 自然雜志上。光合作用是將太陽能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能的過程，整個(gè)過程有兩種反應(yīng)同時(shí)進(jìn)行， 分別是光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)II。光系統(tǒng)I蛋白質(zhì)分子負(fù)責(zé)利用光能把二氧化碳轉(zhuǎn) 變成碳和氧氣，光系統(tǒng)II蛋白質(zhì)分子則利用光能把水分解為氫和氧。由這兩種 蛋白質(zhì)驅(qū)動(dòng)的含氧光合

17、作用是地球上氧氣和綠色有機(jī)質(zhì)的主要生產(chǎn)者，所以光系統(tǒng)I是一種極為重要的分子。特拉維夫大學(xué)生化系的研究人員在分子生物學(xué)系專家的幫助下，通過對(duì)高等植物光系統(tǒng)I的晶體結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察和分析發(fā)現(xiàn)，在其復(fù)雜的結(jié)構(gòu)中，含有12個(gè)亞單元；4個(gè)不同的光接收膜蛋白（LHCI）呈半月形圍繞在中心的一側(cè)；還有 45 個(gè)跨膜螺旋，以及167個(gè)葉綠素，3個(gè)鐵硫（3Fe S）簇和2個(gè)葉綠醌。大約 有20個(gè)葉綠素位于LHCI和中心之間。這一結(jié)構(gòu)不僅提供了能量和電子傳遞的機(jī) 制，而且為10億多年前，葉綠體從海洋藻青菌發(fā)展到陸地植物后，形成陸地植 物光合作用機(jī)能提供了進(jìn)化動(dòng)力。葉綠體是植物綠色細(xì)胞中極其微小的有機(jī)體， 通常被認(rèn)為是

18、從共生細(xì)菌中發(fā) 展出來的。10億多年前，當(dāng)空氣中只有很少量的氧時(shí)，這種共生細(xì)菌就進(jìn)入了 細(xì)胞體中。他們先發(fā)展成藻類，然后再進(jìn)入干燥的綠色植物。這種原始的單細(xì)胞 植物一直存活到今天，已經(jīng)被用于研究令人驚異的光合作用過程。過去許多專家都希望能夠從葉綠體光系統(tǒng)中分離出這兩種蛋白質(zhì)，以便觀察 它們與原始體系的區(qū)別， 但都沒有成功。 以色列的專家花費(fèi) 5 年時(shí)間，從豌豆的 葉子中提煉和分離出光系統(tǒng) I ，最終破解出這種復(fù)雜的晶體結(jié)構(gòu)。2 人民日?qǐng)?bào)北京 2004 年 3 月 20 日?qǐng)?bào)道：我國光合作用膜蛋白研究產(chǎn)生重 大成果。 3 月 18 日，國際權(quán)威科學(xué)雜志自然以文章的形式發(fā)表了由我國科 學(xué)家完成的“

19、菠菜主要捕光復(fù)合物（LHCU ）晶體結(jié)構(gòu)”研究成果，并將晶體結(jié) 構(gòu)圖選作封面圖案。 3 月 20 日，項(xiàng)目主要負(fù)責(zé)人在京發(fā)布了這一成果。光合作 用是自然界最重要的化學(xué)反應(yīng)， 光合作用機(jī)理是國際上長盛不衰的研究熱點(diǎn)。 科 學(xué)家認(rèn)為， 光合作用由捕光系統(tǒng)和光反應(yīng)系統(tǒng)共同完成， 捕光復(fù)合物這種膜蛋白 的三維結(jié)構(gòu)是研究植物如何高效利用光能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。 但要深入理解這種膜蛋白 的重要功能，還有賴于高分辨率膜蛋白三維結(jié)構(gòu)的解析。LHC-H是綠色植物中含量最豐富的主要捕光復(fù)合物， 它是由蛋白質(zhì)分子、 葉綠素分子、 類胡蘿卜素分 子和脂類分子組成的一個(gè)復(fù)雜分子體系， 被鑲嵌在生物膜中， 具有很強(qiáng)的疏水性， 難

20、以分離和結(jié)晶。測(cè)定這種膜蛋白復(fù)合體的晶體結(jié)構(gòu)，是國際公認(rèn)的高難課題， 也是衡量一個(gè)國家結(jié)構(gòu)生物學(xué)研究水平的重要標(biāo)志。最近，我國科學(xué)家成功地超越德國和日本等發(fā)達(dá)國家的多家實(shí)驗(yàn)室， 率先完 成了這一具有高度挑戰(zhàn)性的國際前沿課題。 經(jīng)過 6年努力，中科院生物物理研究 所常文瑞研究員主持的研究小組完成了 LHC-H三維結(jié)構(gòu)的測(cè)定工作，植物研究 所匡廷云院士主持的研究小組分離純化了這一重要的光合膜蛋白， 為晶體和空間 結(jié)構(gòu)的解析打下了物質(zhì)基礎(chǔ)。這是生物化學(xué)、結(jié)晶學(xué)及結(jié)構(gòu)生物學(xué)多學(xué)科交叉、 科研人員精誠團(tuán)結(jié)所取得的重大成果。 這一原創(chuàng)性成果推動(dòng)我國光合作用機(jī)理與 膜蛋白三維結(jié)構(gòu)研究進(jìn)入了國際領(lǐng)先行列。3

21、新華網(wǎng)東京 2004 年 6 月 3 日電： 日本九州大學(xué)鹿內(nèi)利治副教授和奈良 尖端科學(xué)技術(shù)研究生院大學(xué)田坂昌生教授近日取得新成果， 發(fā)現(xiàn)了在植物生長合 成能量的反應(yīng)路徑中對(duì)光合作用發(fā)揮重要影響的物質(zhì)， 有助于通過基因技術(shù)培養(yǎng) 優(yōu)良品種。植物為了合成能量，在傳遞從水中提取電子的同時(shí)，促進(jìn)光合反應(yīng)。 為此，存在傳遞電子和促進(jìn)循環(huán)的路徑， 其中對(duì)于循環(huán)路徑的功能人們不太清楚。研究人員把目光集中于與“ PGR 5”蛋白質(zhì)和多種蛋白質(zhì)復(fù)合而成的“N DH”相關(guān)的循環(huán)路徑，通過基因技術(shù)合成這兩條路徑不起作用的薺菜，結(jié)果發(fā)現(xiàn)薺菜不能產(chǎn)生光合作用，因而無法正常生長。在此之前進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)中， “PG R 5”和

22、“NDH”相關(guān)的循環(huán)路徑其中有一條不起作用，對(duì)植物光合作用沒有 太大的影響， 因此，人們誤認(rèn)為兩條路徑均與光合作用無關(guān)， 新的研究成果不僅 證明這兩條路徑均與光合作用有關(guān)， 同時(shí)證明電子傳遞路徑也對(duì)光合作用有很大 影響。這一成果發(fā)表在 3 日出版的英國科學(xué)雜志自然上。4 新華網(wǎng)倫敦 2004 年 9 月 27 日電：據(jù)英國最新一期新科學(xué)家雜志報(bào) 道，美國科研人員利用菠菜的光合作用首次成功研制出一種固態(tài)太陽能電池。新科學(xué)家 雜志刊登的有關(guān)研究報(bào)告說， 葉綠體是植物細(xì)胞重要的組織結(jié) 構(gòu)，其中的葉綠素在光合作用下能把二氧化碳轉(zhuǎn)化成糖， 最終生成氧氣來儲(chǔ)存能 量。美國麻省理工學(xué)院研究人員利用菠菜葉綠體

23、光合作用生成與有極半導(dǎo)體結(jié)合 的蛋白化合物，制成輕便、小巧的電池。研究人員報(bào)告說，在電池制作過程中， 人工配制縮氨酸提供了適宜的水環(huán)境， 便于葉綠體與電子裝置合成， 穩(wěn)定電池的中樞部位蛋白化合物 （由 14 個(gè)蛋白 質(zhì)亞單位與幾百個(gè)葉綠體分子組成 ） 。而葉綠體在光合作用下，同時(shí)把光子轉(zhuǎn)變 為電子，傳輸?shù)接袡C(jī)半導(dǎo)體上，完成電池的生成。但研究人員承認(rèn)， 整個(gè)系統(tǒng)目前還不完善： 配置的縮氨酸僅夠蛋白化合物穩(wěn) 定約 3 個(gè)星期，而轉(zhuǎn)換的光子數(shù)量有限。因此，保持系統(tǒng)穩(wěn)定、有效改善光子轉(zhuǎn) 換，是研究人員下一步需要攻克的課題。5日本科學(xué)家培育增強(qiáng)光合作用的轉(zhuǎn)基因煙草：新華網(wǎng)東京 2004年 10月 4日電

24、（記者張可喜）日本近畿大學(xué)重岡成教授應(yīng)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)把藍(lán)藻的光合作 用基因?qū)霟煵菁?xì)胞中，培育出可大量吸收二氧化碳并且生長迅速的煙草新品 種。這一成果已發(fā)表在美國專業(yè)刊物自然和生物技術(shù)雜志 10 月號(hào)上。植物靠葉綠素吸收大氣中的二氧化碳作為進(jìn)行光合作用的養(yǎng)分。 在這一反應(yīng) 中，有十種以上的酶在復(fù)雜地發(fā)生作用。 藍(lán)藻是一種從遠(yuǎn)古時(shí)代就在地球上存在 的植物，光合作用力強(qiáng)。 重岡教授把其中的兩種光合作用基因取出來置入煙草的 細(xì)胞中，經(jīng)過栽培試驗(yàn)， 發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因煙草的二氧化碳吸收能力比原有品種提高了 24%，而且生長迅速，由光合作用形成的蔗糖和淀粉含量大幅度增加，煙草的收 獲量也有提高。據(jù)認(rèn)為，這一技術(shù)還

25、能夠應(yīng)用到培育水稻、甘薯、樹木等植物的新品種，有 助于減少溫室氣體和增加糧食產(chǎn)量等。資料 6-1-8 光合作用能量代謝的分子機(jī)理與調(diào)控研究進(jìn)展光合作用能量代謝的分子機(jī)理和調(diào)控研究方向有三大特點(diǎn) : 一是多學(xué)科緊密 合作和交叉滲透 ,綜合運(yùn)用生物物理 , 生物化學(xué)和分子生物學(xué)的各種分析 ,監(jiān)測(cè), 示蹤, 修飾技術(shù)和研究成果 ,共同探討光合作用能量代謝這個(gè)復(fù)雜而涉及面很廣 的問題。二是重點(diǎn)研究類囊體的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)和功能 , 尤其是膜的結(jié)構(gòu)和功能 , 進(jìn)而探 討光合能量代謝的分子機(jī)理和調(diào)控 , 并努力和植物體內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制相整合。 因此, 分子, 細(xì)胞器,細(xì)胞和植物整體水平的研究正在貫穿起來進(jìn)行。 三是理

26、論探討與應(yīng) 用研究正在加強(qiáng)結(jié)合 1,3 。近十年來 , 隨著對(duì)光合能量轉(zhuǎn)化機(jī)理和生理的研究的 深入, 理論與應(yīng)用研究正在彼此不斷接近 ,已有可能在田間或自然環(huán)境中診斷植 物光合機(jī)構(gòu)能量轉(zhuǎn)化所存在的各種問題。 在水, 肥等有保證的條件下 ,作物光合產(chǎn) 量的提高,關(guān)鍵是設(shè)法改善光合機(jī)構(gòu)利用光能的效率 ,提高光合速率 ,使光合作用 按實(shí)際情況達(dá)到利用光能 5%的最高理論效率 5,12,13 。在這一意義上說 , 是生 產(chǎn)實(shí)踐的需要 , 有力地促進(jìn)了理論探討與應(yīng)用研究的結(jié)合。光合作用能量代謝及調(diào)控的主要研究熱點(diǎn)問題1. 四種蛋白復(fù)合體的結(jié)構(gòu)及其能量轉(zhuǎn)化的分子機(jī)理 , 尤其是光系統(tǒng) II 的結(jié) 構(gòu)及其與

27、氧氣釋放過程的聯(lián)系。 光系統(tǒng) I 動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)及其變化導(dǎo)致多種電子傳遞途 徑間發(fā)生轉(zhuǎn)換的調(diào)節(jié)機(jī)理 , 細(xì)胞色素電子傳遞與質(zhì)子轉(zhuǎn)移的詳情和準(zhǔn)量關(guān)系 , 耦 聯(lián)因子利用質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)合成ATP的分子機(jī)理和耦聯(lián)效率的調(diào)節(jié)方式等3。2. 基粒和間質(zhì)類囊體膜的特殊組成和連接與光合能量代謝的關(guān)系 , 尤其是四 大蛋白復(fù)合體在類囊體膜不同結(jié)構(gòu)部位的動(dòng)態(tài)分布和功能聯(lián)系 , 一些電子傳遞媒 體在膜上的移動(dòng)范圍 , 質(zhì)子轉(zhuǎn)移的區(qū)域化及其和膜結(jié)構(gòu)功能的聯(lián)系等問題 3,12 。3. 在植物生理狀態(tài)和所處環(huán)境條件改變時(shí) , 光合能量轉(zhuǎn)換機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)途徑和方 式的調(diào)節(jié)機(jī)理 , 尤其是植物生長發(fā)育階段光 ,溫,水,氣等環(huán)境因素改變時(shí)

28、, 類囊體 所發(fā)生的結(jié)構(gòu)功能變化及其生理意義的探討 3 。資料 6-1-9 光合作用：人類求解路漫漫光合系統(tǒng)內(nèi)迷霧重重， 那么，光合系統(tǒng)這個(gè)高效傳能和轉(zhuǎn)能超快過程到底是 如何進(jìn)行的？其全部的分子機(jī)理及其調(diào)控原理究竟是怎樣的？為什么這么高 效？迄今這些我們?nèi)圆荒芏聪ぁ?匡院士說： 要徹底揭開這一謎團(tuán)， 在很大程度上 依賴于多學(xué)科的交差進(jìn)行研究， 依賴于高度純化和穩(wěn)定的捕光及反應(yīng)中心復(fù)合物 的獲得，以及當(dāng)代各種十分復(fù)雜的超快手段和物理及化學(xué)技術(shù)的應(yīng)用與理論分 析。事實(shí)上，當(dāng)代幾乎所有的物理、化學(xué)學(xué)科中，最先進(jìn)的設(shè)備與技術(shù)都可以用 到光合作用研究中來。國內(nèi)研究與世界并駕齊驅(qū)。 近些年， 國際上光合作

29、用研究競(jìng)爭(zhēng)日趨激烈， 亮 點(diǎn)頻頻閃現(xiàn)。 1998 年，一場(chǎng)旨在揭示“光合作用高效光能轉(zhuǎn)化機(jī)理”的重大科 研攻堅(jiān)戰(zhàn)在中國悄悄拉開序幕。 它被列為國家 973 計(jì)劃第一批重要項(xiàng)目。 這個(gè)項(xiàng) 目的執(zhí)行人， 首席科學(xué)家匡廷云院士深有感觸地說： 要揭示光合作用的機(jī)理， 就 必須先搞清楚膜蛋白的分子排列、 空間構(gòu)象。在這方面， 中科院生物物理所和植 物所取得的最新原創(chuàng)性成果就是提取了膜蛋白， 完成了菠菜主要捕光復(fù)合物U三 維結(jié)構(gòu)的測(cè)定。 “在光和膜蛋白研究上， 我們可以與世界并駕齊驅(qū)。 這一成果的 取得，一是靠學(xué)科交叉，二是靠精誠團(tuán)結(jié)?！笨镌菏刻貏e強(qiáng)調(diào)。探索還要繼續(xù)。 眼下，“光合作用高效光能轉(zhuǎn)化機(jī)理”項(xiàng)

30、目的第二階段研究 又在緊鑼密鼓的準(zhǔn)備之中。中科院植物研究所所長韓興國充滿信心地對(duì)記者說： 第一階段研究已為第二階段打下牢固的理論基礎(chǔ)， 并建立起穩(wěn)定的多學(xué)科交叉平 臺(tái)和能進(jìn)行學(xué)科交差研究的青年骨干隊(duì)伍。 可以預(yù)見，第二階段的研究會(huì)比第一 階段取得更大的成績。資料 6-1-10 揭開光合作用起源與演化之謎光合作用的過程是一系列非常復(fù)雜的獨(dú)立代謝反應(yīng)， 這些生化反應(yīng)的起源是 自然界最重大的事件之一， 至于它究竟是如何演化而來的， 科學(xué)家為此爭(zhēng)論了許 多年，如今總算有了一些答案，其答案之一就是水平基因轉(zhuǎn)移。光合作用是有生命以來發(fā)展出的最重要化學(xué)反應(yīng)之一， 它把陽光的能量轉(zhuǎn)移 成化學(xué)能， 受惠的是整個(gè)

31、地球上的生命。 細(xì)菌的有氧光合作用演化是造成地球大 氣層富含氧氣的原因，從此光合生物只要進(jìn)行日光浴就能得到源源不絕的能量， 并且還改變了地球的化學(xué)環(huán)境數(shù)十億年之久， 并引發(fā)了復(fù)雜的生命繁衍。 經(jīng)過了數(shù)十年的研究，亞利桑納州立大學(xué)的生化學(xué)家Robert Blankenship 領(lǐng)導(dǎo)的研究小組終于解開了這個(gè)謎團(tuán)， 了解了這個(gè)關(guān)鍵的生物反應(yīng)依靠一些包含一系列巨大及 復(fù)雜分子的極精巧和快速的化學(xué)反應(yīng)，即由一組復(fù)離的分子系統(tǒng)合在一塊工作。Biankenship在科學(xué)(Science2002298: 1616-1620)雜志上發(fā)表報(bào)告說， 我們知道這個(gè)反應(yīng)演化自細(xì)菌，大約在 25 億年前，但光合作用發(fā)展史

32、非常不好 追蹤。有多樣性令人迷惑的光合微生物使用相關(guān)但又不太一樣的反應(yīng)。 雖然有一 些線索找它們聯(lián)系在一起， 但還是不清楚它們之間的關(guān)系， 以及光合作用的起源 和發(fā)展等。Biankenship 等人通過分析五種細(xì)菌的基因組來解決部分的問題。 他們的結(jié) 果顯示，光合作用的演化并非是一條從簡至繁的直線， 而是不同的演化路線的合 并，把獨(dú)立演化的化學(xué)反應(yīng)合混合在一起， 靠的是水平基因轉(zhuǎn)移。 在五年前， 一 個(gè)物種把遺傳作用轉(zhuǎn)移至另一物種的想法還是匪夷所思， 但現(xiàn)在基因組的研究顯 示，有些基因的確會(huì)在不同物種間旅行?！拔覀儼l(fā)現(xiàn)這些生物的光合作用相關(guān)基因并沒有相同的演化路徑， 這顯然是 水平基因轉(zhuǎn)移的證

33、據(jù)?！?Biankenship說道。他們利用BLAST僉驗(yàn)了五種基因組 已定完序的細(xì)菌(藍(lán)綠藻 Synechocystis sp. PCC6803 、綠絲菌 Chiorofiexus aurantiacus 、綠硫菌 Chiorobium tepidum 、古生菌 Rhodobacter capsuiatus 和螺旋菌 Heiiobaciiius mobiiis )之基因，結(jié)果發(fā)現(xiàn)一組 188個(gè)基因相關(guān)，其 中約 50 與光合作用有關(guān)。它們雖然是不同的細(xì)菌，但卻有相當(dāng)程度相同的化學(xué) 系統(tǒng)，他們猜測(cè)光合作用相關(guān)基因一定是同源的。Robert Biankenship 領(lǐng)導(dǎo)的研究小組利用數(shù)學(xué)分析，以

34、決定該組共同基因 的演化關(guān)系， 但他們測(cè)不同的基因就得出不同的結(jié)果。 他們做了親緣關(guān)系分析以 決定出最佳的演化樹，但他們發(fā)現(xiàn)一些基因同時(shí)支持 15種排列方式。顯然它們 有不同的演化史。 Biankenship 主張這能解釋化合作用的復(fù)雜反應(yīng)之演化， 不同 的系統(tǒng)分別演化自不同生物， 可能還作為不同的用途。 通過兩種細(xì)菌的融合或不 同基因的收納， 因此基因的新組合可能就出現(xiàn)在新的組合系統(tǒng)。 系統(tǒng)的進(jìn)一步演 化和重組可能又在不同生物中出現(xiàn)多次。他們比較了光合作用細(xì)菌的共同基因和其它已知基因組的細(xì)菌， 發(fā)現(xiàn)只有少數(shù)同源基因堪稱獨(dú)特。大多數(shù)的共同基因可能對(duì)大多數(shù)細(xì)菌而言是“日常”基因。它們可能參加非光

35、合細(xì)菌的代謝反應(yīng)， 然后才被收納成為光合系統(tǒng)的一部分。細(xì)菌的演化就像補(bǔ)鍋匠，經(jīng)過敲敲打打，園子里的雜碎就結(jié)合成新產(chǎn)品。Blankenship 相信， 他們的研究顯示， 人類也可能通過修補(bǔ)改造微生物產(chǎn)生新生 化反應(yīng)，甚至設(shè)計(jì)出藥物合成的反應(yīng)，并且這樣的工作對(duì)天文生物學(xué) ( astrobiology )也有重大意義，天文生物學(xué)是研究生命在外星的可能演化路徑。資料 6-1-11 模擬光合作用分解海水帶來新能源東方網(wǎng) 2004 年 4 月 1 日消息：海洋是個(gè)巨大的寶庫，而將海水分解得到氫 氣這樣的潔凈新能源， 更是人類長久以來的夢(mèng)想。 英國科學(xué)家最近借鑒植物光合 作用的原理在研究分解水方面取得進(jìn)展，

36、有望幫助人類在未來實(shí)現(xiàn)這一夢(mèng)想。植物的光合作用利用太陽光將水分解， 將空氣中的二氧化碳轉(zhuǎn)變成有機(jī)物和 氧。在此過程中有兩組不同的蛋白質(zhì)參與， 其中一組則含有能使水分解的特殊結(jié) 構(gòu)。來自英國帝國理工學(xué)院的科學(xué)家們通過X光結(jié)晶工藝， 揭示了這組蛋白質(zhì)在 納米尺度上的結(jié)構(gòu)， 發(fā)現(xiàn)該結(jié)構(gòu)中含有以立體方式排列的錳、 鈣及氧原子， 從而 為掌握水的分解原理提供了很好的線索?？茖W(xué)家指出，盡管現(xiàn)在人們已經(jīng)能利用電解法等將水分解， 但成本過于昂貴， 因而必須找到相應(yīng)的廉價(jià)方法。 而新的發(fā)現(xiàn)則有望在未來幫助人類實(shí)現(xiàn)以大規(guī)模 工業(yè)生產(chǎn)的方式分解海水，獲得氫氣這種高效環(huán)保能源。資料 6-1-12 光合作用的發(fā)現(xiàn)過程人

37、們對(duì)植物光合作用這一重要生命現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)以及對(duì)光合作用總反應(yīng)式的 認(rèn)識(shí)，經(jīng)歷了由表及里的漫長過程，是各國科學(xué)家共同努力的結(jié)果。眾所周知， 一顆種子播種在土壤中， 在適宜的條件下便可萌發(fā)生長。 有的可 長成高達(dá)數(shù)十米的參天大樹；有的在其最適合生長的季節(jié)里具有驚人的生長速 度。如玉米在拔節(jié)期每天大約可長高 8 厘米，而大牡竹曾有一天增高 41 厘米的 記錄。那么，植物生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)是從哪里來的？早在兩千多年前， 人們受古希臘著名哲學(xué)家亞里土多德的影響， 認(rèn)為植物體 是由“土壤汁”構(gòu)成的，即植物生長發(fā)育所需的物質(zhì)完全來自土壤。到 17世紀(jì) 上半葉，比利時(shí)醫(yī)生海爾蒙脫設(shè)計(jì)了一個(gè)巧妙的實(shí)驗(yàn)： 他把一棵

38、稱過重的柳樹種 植在一桶事先稱好重量的土壤中，然后只用雨水澆灌而不供給任何其他物質(zhì)。 5 年后，他發(fā)現(xiàn)這棵柳樹的重量竟是剛栽種時(shí)的 33.8 倍，而土壤的重量只減少 62.2 克。因此，他認(rèn)為構(gòu)成植物體的物質(zhì)來自水，而土壤只供給極少量的物質(zhì)。這個(gè) 結(jié)論首先提出了水參與植物體有機(jī)物質(zhì)合成的觀點(diǎn)， 但是沒有考慮到空氣對(duì)植物 體物質(zhì)形成所起的作用。早在 1637 年，我國明代科學(xué)家宋應(yīng)星在論氣一文中，已注意到空氣和 植物的關(guān)系，提出“人所食物皆為氣所化，故復(fù)于氣耳” ?？上б蚴墚?dāng)時(shí)科學(xué)技 術(shù)水平的限制，未能用實(shí)驗(yàn)來證明這一精辟的論斷。直到 1727 年，英國植物學(xué) 家斯蒂芬黑爾斯才提出植物生長時(shí)主要

39、以空氣為營養(yǎng)的觀點(diǎn)。而最先用實(shí)驗(yàn)方 法證明綠色植物從空氣中吸收養(yǎng)分的是英國著名的化學(xué)家約瑟夫普利斯特利。 他還證明植物能“凈化”因燃燒或動(dòng)物呼吸而變得污濁的空氣，使空氣變好，這 就是后來人們才知道的植物在光合作用中釋放出氧氣的緣故。 然而他卻把這種現(xiàn) 象歸因于植物緩慢的生長過程， 而沒有認(rèn)識(shí)到光在此過程中的重要作用。 由于他 的杰出貢獻(xiàn)和實(shí)驗(yàn)完成于 1771 年，因此，現(xiàn)在把這一年定為發(fā)現(xiàn)光合作用的年 份。隨后有人重復(fù)普利斯特利的實(shí)驗(yàn)， 但卻得出與他相反的結(jié)論， 認(rèn)為植物不僅 不能把空氣變好，反而會(huì)把空氣變壞（這是由于植物同樣有呼吸作用的緣故） 。 這種截然不同的結(jié)論引起人們的極大關(guān)注，導(dǎo)致了

40、1779年荷蘭的簡英格豪斯進(jìn)行一系列實(shí)驗(yàn)， 他的實(shí)驗(yàn)證實(shí)了普利斯特利的實(shí)驗(yàn)結(jié)果， 確認(rèn)植物對(duì)污濁的空 氣有“解毒”能力，同時(shí)指出這種能力不是由于植物生長緩慢所致，而是太陽光 照射植物的結(jié)果， 從而證明綠色植物只有在光下， 才能把空氣變好。 同時(shí)他發(fā)現(xiàn) 植物有很強(qiáng)的釋放氣體的能力 （這就是后來人們知道的植物在光下進(jìn)行光合作用 時(shí)放出氧氣的結(jié)果），而且這種能力的活性與天氣的晴朗程度尤其與植物受光照 的強(qiáng)度成正相關(guān)。他還證明植物在暗中不僅不能“凈化”空氣，反而會(huì)像動(dòng)物一 樣把好空氣變壞（這是后來知道的在暗中植物呼吸會(huì)釋放出二氧化碳的緣故） 。 他通過進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，只有葉片和綠色的枝條在陽光下才有改善空氣的作用， 而其他所有器官即使在白天也會(huì)使空氣變壞。 這些實(shí)