《遺傳學(xué)》04.數(shù)量性狀的遺傳(45P)

1、第四章第四章 數(shù)量性狀的遺傳數(shù)量性狀的遺傳 第一節(jié)第一節(jié) 數(shù)量性狀的表現(xiàn)特征數(shù)量性狀的表現(xiàn)特征 第二節(jié)第二節(jié) 數(shù)量性狀遺傳的多基因假說數(shù)量性狀遺傳的多基因假說 第三節(jié)第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng) 計方法計方法 第四節(jié)第四節(jié) 遺傳力遺傳力 第五節(jié)第五節(jié) qtlqtl分析簡介分析簡介 第六節(jié)第六節(jié) 近親繁殖及其遺傳效應(yīng)近親繁殖及其遺傳效應(yīng) 小小 結(jié)結(jié) 本章重點： 遺傳力的估算 近親繁殖的遺傳效應(yīng) 本章難點： 多基因作用形式 雜種后代方差成分分析 遺傳力估算公式的推導(dǎo) 近交系數(shù)的計算 第一節(jié)第一節(jié) 數(shù)量性狀的表現(xiàn)特征數(shù)量性狀的表現(xiàn)特征 質(zhì)量性狀：質(zhì)量性狀：相對性狀間差異明

2、顯，性狀表現(xiàn)呈 不連續(xù)變異。 數(shù)量性狀：數(shù)量性狀：相對性狀間差異不明顯，性狀表現(xiàn) 呈連續(xù)變異。 數(shù)量性狀表現(xiàn)特點： （1）連續(xù)變異 （2）易受環(huán)境條件的影響 （3）f1介于雙親中間，f2分布更廣泛，呈正態(tài) 分布。 短果穗親本58cm，平均6.6cm；長果穗親 本1321cm，平均16.8cm；f1介于雙親中間 915cm；平均21.1cm；f2719cm，平均 12.9cm。 株數(shù)株數(shù) 株數(shù)株數(shù) 株數(shù)株數(shù) 株數(shù)株數(shù) 玉米果穗長度 第二節(jié)第二節(jié) 數(shù)量性狀遺傳的多基因假說數(shù)量性狀遺傳的多基因假說 一、小麥粒色的試驗一、小麥粒色的試驗 紅粒與白粒雜交，f1表現(xiàn)中間型 1)受2 2對對重疊基因決定時的

3、遺傳動態(tài)： 2) 受3 3對對重疊基因決定時的遺傳動態(tài)： f2的表現(xiàn)型頻率為： (1/2r+1/2r)2n 當(dāng)n = 2時， (1/2r+1/2r)22 1/164/16+6/16+4/16+1/16 4r 3r 2r 1r 0r 當(dāng)n = 3時， (1/2r+1/2r)23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6r 5r 4r 3r 2r 1r 0r 1、表現(xiàn)型種類數(shù)與基因數(shù)目有關(guān) 2、每對基因的傳遞仍服從孟德爾規(guī)律 3、單個基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用較小 數(shù)量性狀可以是由多個微效基因控制，也可以是 由少數(shù)主效基因加微效基因或修飾基因控制。 主效基因：主效基

4、因：單個基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)作用較強。 微效基因：微效基因：單個基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)作用較小。 修飾基因：修飾基因：單個基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)作用較小，可以增強 或減弱主效基因的作用。 二、多基因假說二、多基因假說 尼爾遜埃爾尼爾遜埃爾(nilsonehle(nilsonehle，h.)h.)多基因假說：多基因假說： 許多彼此獨立的基因共同作用，每對基因的作用較 小，但服從孟德爾規(guī)律。并且：(1)各基因的效應(yīng)相 等；(2)不完全顯性或無顯性； (3)基因作用是累加 性的，呈劑量效應(yīng)。 數(shù)量性狀研究方法的特點：數(shù)量性狀研究方法的特點： （1）采用數(shù)量測定的方法，單株測定獲得數(shù)據(jù)； （2） 必須有較大的群體進(jìn)行研究；

5、 （3） 計算遺傳參數(shù)描述其遺傳特征。 三、多基因作用形式三、多基因作用形式 等位基因間的關(guān)系：等位基因間的關(guān)系： （1） f1介于雙親中間 無顯性 （2）f1介于雙親中間但偏向某一親本 部 分顯性或不完全顯性 （3）f1完全同于某一親本 完全顯性（數(shù) 量性狀中較少見） （4） f1超過親本 超顯性。 多基因間的作用形式：多基因間的作用形式： 加性作用：等位基因間無顯隱性，性狀表現(xiàn) 是各基因效應(yīng)累加的結(jié)果。 非加性作用：包括顯性，(部分顯性，完全顯 性，超顯性)上位、下位性等基因互作。 第三節(jié)第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法 一、平均數(shù)（一、平均數(shù)（x） 表

6、示一組數(shù)據(jù)的集中性程度。是描述某一群體特性 的基本指標(biāo)。 x表示平均數(shù)，x表示資料中各個觀察數(shù)，n為觀察的 總個數(shù)，k為組數(shù)，f為頻率。 二、方差二、方差 觀察數(shù)據(jù)的分散性，偏離平均值的程度， 反映了個體間的差異大小。 小樣本（30）除以n1，大樣本除以n。 i 2 i 2 2 i 2 第四節(jié)第四節(jié) 遺傳力遺傳力 一、遺傳力的概念一、遺傳力的概念 表現(xiàn)型值（p）：根據(jù)表現(xiàn)型測得的數(shù)值。 基因型值（g）：基因型決定的數(shù)值。 環(huán)境差值（e）：表現(xiàn)型值與基因型值間的差值。 個體： pge 群體： pg e 群體中個體間的差異，方差表示： vpvgve 廣義遺傳力廣義遺傳力： 遺傳方差 vg 表現(xiàn)型方

7、差 vp 遺傳方差可分解為： （1）加性方差（va），（2）顯性方差（vd）， （3）上位性方差（vi）。 加性方差可穩(wěn)定遺傳。 狹義遺傳力：狹義遺傳力： 加性方差 va 表現(xiàn)型方差 vp h2b h2n 二、雜種變量成分分析二、雜種變量成分分析 a a表示基因型加性效應(yīng)理論值。表示基因型加性效應(yīng)理論值。d d表示基因顯性作表示基因顯性作 用引起的顯性效應(yīng)值。用引起的顯性效應(yīng)值。 d=0d=0，無顯性；，無顯性；d d0 0， 正顯性，即高值基因為顯性；正顯性，即高值基因為顯性；d d0 0，負(fù)顯性；，負(fù)顯性；d da a， 完全顯性；完全顯性；d d a a或或d da a，超顯性；，超顯性

8、；a ad da a，部分，部分 顯性顯性 。 oaaaa 1 1自交后代群體自交后代群體 f f2 2群體：群體： 基因型基因型 頻率頻率 基因型值基因型值 aa aa a a aa aa a a aa d aa d f f2 2群體平均數(shù)：群體平均數(shù)： f f2 2代遺傳方差：代遺傳方差： 1 4 1 2 1 4 假定受假定受k k對基因控制，并假定無連鎖和上位性對基因控制，并假定無連鎖和上位性, ,各基因效各基因效 應(yīng)相等，即，應(yīng)相等，即，a a1 1a a2 2=a ak k，則，則，f f2 2遺傳方差為：遺傳方差為： f f2 2表現(xiàn)型方差：表現(xiàn)型方差： 同理推及同理推及f f3

9、3表現(xiàn)型方差：表現(xiàn)型方差： f fr r表現(xiàn)型方差：表現(xiàn)型方差： edaf vvvv 4 1 2 1 2 edaf vvvv 16 3 4 3 3 ed r r a r r f vvvv r 1 1 1 1 4 12 2 12 2.2.回交后代群體回交后代群體 遺傳方差為：遺傳方差為： 受受k k對基因控制，對基因控制，b b1 1與與b b2 2合并表現(xiàn)型方差：合并表現(xiàn)型方差： edabb vvvvv2 2 1 2 1 21 三、遺傳力的估算三、遺傳力的估算 廣義遺傳力 利用不分離世代的表現(xiàn)型方差作為分離世代環(huán)境方差 的估計值。 ve1/3(vp1+vp2+vf1) vg=vp-1/3(vp

10、1+vp2+vf1) 例，番茄株高 vp1=11.04 vp2=10.32 vf1=5.24 vf2=40.35 ve=1/3(11.04+10.32+5.24)=8.87 廣義遺傳力廣義遺傳力(h2b%)(vf2ve)/vf2 (40.35-8.87)/40.35%=78% 狹義遺傳力 （）利用自交后代計算狹義遺傳力 vf2=1/2va+1/4vd+ve vf3=3/4va+3/16vd+ve va=2/3(4vf33vf2ve) h2nf2%=(1/2va)/vf2 =(4vf33vf2ve)/3vf2% h2nf3%=(3/4va)/vf3 =(4vf33vf2ve)/2vf3% v v

11、e e不分離世代的表現(xiàn)型方差不分離世代的表現(xiàn)型方差 （）利用回交后代計算狹義遺傳力（）利用回交后代計算狹義遺傳力 vf21/2va+1/4vd+ve vb1vb2=1/2va+1/2vd+2ve 2vf2(vb1+vb2)=1/2va hn%= 例，番茄株高例，番茄株高 vf2=40.35 vb1=17.35 vb2=34.29 1/2va=240.35(17.35+34.29)=29.06 狹義遺傳力狹義遺傳力(h2n%)(29.06/40.35)=72% 性狀遺傳力規(guī)律：性狀遺傳力規(guī)律： （1 1）與自然適應(yīng)性有關(guān)的性狀）與自然適應(yīng)性有關(guān)的性狀( (如產(chǎn)量性狀、存活率如產(chǎn)量性狀、存活率 等

12、等) )的遺傳力較低，與自然適應(yīng)性關(guān)系不的遺傳力較低，與自然適應(yīng)性關(guān)系不 大的性狀大的性狀( ( 如株高、葉型等如株高、葉型等) )遺傳力較高。遺傳力較高。 （2 2）質(zhì)量性狀，變異系數(shù)小的性狀遺傳力較高。）質(zhì)量性狀，變異系數(shù)小的性狀遺傳力較高。 （3 3）親本生長正常，對環(huán)境反應(yīng)不敏感的性狀，遺傳）親本生長正常，對環(huán)境反應(yīng)不敏感的性狀，遺傳 力一般較高，對環(huán)境反應(yīng)敏感的性狀遺傳力較低。力一般較高，對環(huán)境反應(yīng)敏感的性狀遺傳力較低。 （4 4）性狀差異大的親本雜交后代群體遺傳力較高。）性狀差異大的親本雜交后代群體遺傳力較高。 第五節(jié)第五節(jié) 數(shù)量性狀的基因位點分析數(shù)量性狀的基因位點分析 一、傳統(tǒng)的

13、最少基因數(shù)目估計一、傳統(tǒng)的最少基因數(shù)目估計 （一）利用（一）利用f2群體的極端類型群體的極端類型 1 n 4 n為基因?qū)?shù)。實際中數(shù)量性狀的極端類型較難界定。為基因?qū)?shù)。實際中數(shù)量性狀的極端類型較難界定。 （二）（二）whrite法法 假定假定（1）雙親是極端類型，（）雙親是極端類型，（2）各基因效應(yīng)值相等，）各基因效應(yīng)值相等， （3）所有基因獨立遺傳，無顯隱性、上位性。）所有基因獨立遺傳，無顯隱性、上位性。 f2代極端類型頻率代極端類型頻率 假定兩親本基因型值分別為假定兩親本基因型值分別為g1、g2，一對基因時，一對基因時， 親本親本 基因型值基因型值 加性效應(yīng)值加性效應(yīng)值 p1（aa） g

14、1 a p2 （aa） g2 a g1g22a， k對基因時，對基因時， k k g1g2ai（-ai），因為，），因為，a1a2aka 所以，所以，g1g22ka p1=g1+e, p2=g2+e, 雙親條件相同，雙親條件相同，e相等，則：相等，則： g1g2=p1p2=2ka，因此，因此， p1p2 2a k （1） 無顯隱性時，無顯隱性時，vd0，則：，則： dagfvvv 4 1 2 1 2 kaavv k i iagf 2 1 2 1 2 1 1 2 22 k v a gf22 將 代入(1)式， k pp k 2gf 21 v2 2 k v pp k gf2 8 )(21 2 2

15、)(8 )( 8 )( 22 2121 efgfvv pp v pp k 22 利用親本或利用親本或f f1 1的表現(xiàn)的表現(xiàn) 型方差估計型方差估計v ve e。 1. 利用利用f2資料資料 （2） 2.利用回交后代資料利用回交后代資料 b1和b2的平均遺傳方差： dagbvvv 4 1 4 1 k v a gb 4 無顯性時，無顯性時， 代入代入(1)式式 k v pp k gb44 )(21 2 2 2 ) 16 )21( 16 )( 21 21 e bb gb v vv pp v pp k （ 22 （3） 二二 、qtlqtl分析分析 qtlqtl分析即數(shù)量性狀基因位點（分析即數(shù)量性狀基

16、因位點（quantitative quantitative trait locitrait loci）分析，其基礎(chǔ)是詳細(xì)的分子標(biāo)記連）分析，其基礎(chǔ)是詳細(xì)的分子標(biāo)記連 鎖圖，通過分析數(shù)量性狀表型值與分子標(biāo)記間的鎖圖，通過分析數(shù)量性狀表型值與分子標(biāo)記間的 連鎖來檢測基因所在的位置。構(gòu)建分子標(biāo)記連鎖連鎖來檢測基因所在的位置。構(gòu)建分子標(biāo)記連鎖 圖時，以厘摩（圖時，以厘摩（cmcm）為單位表示標(biāo)記間的遺傳距）為單位表示標(biāo)記間的遺傳距 離。當(dāng)兩個基因相距較遠(yuǎn)時，其間可能發(fā)生多重離。當(dāng)兩個基因相距較遠(yuǎn)時，其間可能發(fā)生多重 交換，因而重組率就不能反應(yīng)兩基因間的真實距交換，因而重組率就不能反應(yīng)兩基因間的真實距

17、離。需要對重組率進(jìn)行矯正。離。需要對重組率進(jìn)行矯正。 （一）重組率與遺傳距離的函數(shù)關(guān)系（一）重組率與遺傳距離的函數(shù)關(guān)系 haldanehaldane作圖函數(shù)：作圖函數(shù)： 假定單交換間不存在干擾，即符合系數(shù)（假定單交換間不存在干擾，即符合系數(shù)（c c）為）為1 1，圖距，圖距x x與重與重 組率組率r r間的關(guān)系為：間的關(guān)系為： 如當(dāng)重組率為如當(dāng)重組率為2020時，時， kosambikosambi作圖函數(shù)作圖函數(shù)： 單交換間存在干擾，干擾大小與基因間距離程線性關(guān)系。單交換間存在干擾，干擾大小與基因間距離程線性關(guān)系。 當(dāng)重組率為當(dāng)重組率為2020時，時， )21ln( 2 1 rx 255.02

18、 .021ln( 2 1 ）x 即，交換值即，交換值22.5cm。 r r x 21 21 ln 4 1 212.0 2.021 2.021 ln 4 1 x 即，交換值即，交換值21.2cm。 （二）分子連鎖遺傳圖構(gòu)建（二）分子連鎖遺傳圖構(gòu)建 1.1.作圖群體：作圖群體： f f2 2群體、群體、bcbc群體、群體、dhdh（雙單倍體）群體和（雙單倍體）群體和riri群體，群體， 即，重組自交系群體，單粒傳自交得到的穩(wěn)定自交群即，重組自交系群體，單粒傳自交得到的穩(wěn)定自交群 體。體。 2.2.遺傳連鎖圖構(gòu)建遺傳連鎖圖構(gòu)建 對大量的標(biāo)記之間的連鎖關(guān)系進(jìn)行統(tǒng)計分析，建立連對大量的標(biāo)記之間的連鎖關(guān)系

19、進(jìn)行統(tǒng)計分析，建立連 鎖圖譜。應(yīng)用最廣泛的軟件是鎖圖譜。應(yīng)用最廣泛的軟件是mapmarker/exp.mapmarker/exp.可從以可從以 下網(wǎng)站免費下載。下網(wǎng)站免費下載。 /distribution/softw/distribution/softw are/mapmaker3are/mapmaker3。 （三）（三）qtlqtl分析方法分析方法 1.1.單標(biāo)記分析法單標(biāo)記分析法 通過方差分析、回歸分析或似然比檢驗，比較通過方差分析、回歸分析或似然比檢驗，比較 同一標(biāo)記坐位上不同基因型間

20、數(shù)量性狀均值的同一標(biāo)記坐位上不同基因型間數(shù)量性狀均值的 差異，若差異顯著，表明被檢測標(biāo)記與數(shù)量性差異，若差異顯著，表明被檢測標(biāo)記與數(shù)量性 狀基因連鎖。狀基因連鎖。 單標(biāo)記分析法不需要飽和的分子標(biāo)記連鎖圖譜單標(biāo)記分析法不需要飽和的分子標(biāo)記連鎖圖譜 ，是早期，是早期qtlqtl分析的主要方法。分析的主要方法。 2.2.區(qū)間定位法區(qū)間定位法 將數(shù)量性狀表現(xiàn)型值對假定存在的某個或某些將數(shù)量性狀表現(xiàn)型值對假定存在的某個或某些 qtlqtl的基因型進(jìn)行回歸顯著性檢驗。用兩個相鄰的基因型進(jìn)行回歸顯著性檢驗。用兩個相鄰 的分子標(biāo)記作為區(qū)間，計算該區(qū)間存在和不存的分子標(biāo)記作為區(qū)間，計算該區(qū)間存在和不存 在在qt

21、lqtl的似然函數(shù)比值的對數(shù)（的似然函數(shù)比值的對數(shù)（lodlod值），當(dāng)值），當(dāng)lodlod 值大于某一臨界值（值大于某一臨界值（lodlod3）時，支持該區(qū)間時，支持該區(qū)間 存在存在qtlqtl。 3.3.復(fù)合區(qū)間定位法復(fù)合區(qū)間定位法 將多元線性回歸與區(qū)間定位結(jié)合起來。對某一將多元線性回歸與區(qū)間定位結(jié)合起來。對某一 區(qū)間檢測時，將該區(qū)間以外的部分或全部標(biāo)記區(qū)間檢測時，將該區(qū)間以外的部分或全部標(biāo)記 納入模型以消除其他納入模型以消除其他qtlqtl或遺傳背景對被檢區(qū)間或遺傳背景對被檢區(qū)間 的影響。的影響。 qtlqtl分析軟件，目前應(yīng)用最廣泛的是分析軟件，目前應(yīng)用最廣泛的是windowswind

22、ows qtl cartographerqtl cartographer?？梢酝ㄟ^美國?？梢酝ㄟ^美國 wisconsinmadisonwisconsinmadison大學(xué)建立的大學(xué)建立的 /biosci//biosci/linkage.html 得到得到qtlqtl分析軟件包。分析軟件包。 第六節(jié)第六節(jié) 近親繁殖及其遺傳效應(yīng)近親繁殖及其遺傳效應(yīng) 一、近親繁殖的概念一、近親繁殖的概念 血緣或親緣關(guān)系相近的個體間的交配繁殖。血緣或親緣關(guān)系相近的個體間的交配繁殖。 全同胞交配；半同胞交配；自交和回交全同胞交配

23、；半同胞交配；自交和回交 二、近交系數(shù)（二、近交系數(shù)（f f）的計算）的計算 近交系數(shù)是指個體某基因位點上的兩個等近交系數(shù)是指個體某基因位點上的兩個等 位基因來源于共同祖先的同一基因的概率，換位基因來源于共同祖先的同一基因的概率，換 言之，兩個等位基因是同質(zhì)的概率。常用言之，兩個等位基因是同質(zhì)的概率。常用f f表示表示 ，衡量其近交程度。，衡量其近交程度。 兄妹婚配兄妹婚配 p1 (a1a2)p2 (a3a4) b1 b2 s 4 1 2 1 4 16 1 16 1 16 1 16 1 f 半同胞交配半同胞交配 b b a(ab) a(ab) c c b b1 1 b b2 2 3 s )1

24、( 8 1 )1 ( 2 1 )1 2 1 1 i ii m i f fff （ n3 這里這里a a、b b代表兩個基因，并不表示代表兩個基因，并不表示a a祖先一定是異質(zhì)的。祖先一定是異質(zhì)的。s s來自來自a a 祖祖 先的基因的基因型有先的基因的基因型有aaaa、bbbb、abab和和baba四種，四種，其概率各為其概率各為1/161/16。aaaa 和和bbbb是同質(zhì)的，是同質(zhì)的，abab和和baba是否是同質(zhì)的，需是否是同質(zhì)的，需要考慮要考慮a a的近交系數(shù)（的近交系數(shù)（ f fi i ）。于是）。于是s s的近交系數(shù)為：的近交系數(shù)為： f f（x xy y）1/161/161/16

25、1/161/161/16f fi i1/161/16f fi i (1/2)(1/2)3 3(1+(1+f fi i) )1/81/8（1+1+f fi i） 一般從一般從s s的一個親本上溯到共同祖先再回到的一個親本上溯到共同祖先再回到s s的另一個親本所經(jīng)過的另一個親本所經(jīng)過 的親本數(shù)為的親本數(shù)為n n，共同祖先的近交系數(shù)定為，共同祖先的近交系數(shù)定為f fi i。s s的近交系數(shù)為：的近交系數(shù)為： 如有如有mm個路徑則相加。個路徑則相加。 )1 2 1 isff（ n m i iff 1 )1( 2 1 n 表親婚配表親婚配 p1(a1a2) p2(a3a4) c a b d e f g

26、f1/16(1+fi) 雙表親婚配雙表親婚配 p1 p2 p3 p4 從從c1c1上溯到共同親本再回到上溯到共同親本再回到c2c2的的 路路 徑有徑有 ： c c1 1-b-b1 1-p-p1 1-b-b2 2-c-c2 2 c c1 1-b-b1 1-p-p2 2-b-b2 2-c-c2 2 c c1 1-b-b4 4-p-p4 4-b-b3 3-c-c2 2 b1 b2 b3 b4 c c1 1-b-b4 4-p-p3 3-b-b3 3-c-c2 2 每條路徑每條路徑5個親本，于是，個親本，于是，i的近交的近交 系數(shù)：系數(shù)：4 c1 c2 fi（1/2)5(1+fi) 1/8(1+fi)

27、當(dāng)共同祖先都是異質(zhì)時當(dāng)共同祖先都是異質(zhì)時 i （fi0） fi1/8 三、自交的遺傳效應(yīng)三、自交的遺傳效應(yīng) 1. 1. 雜合體自交導(dǎo)致后代群體的遺傳組成趨于純合，性雜合體自交導(dǎo)致后代群體的遺傳組成趨于純合，性 狀穩(wěn)定。狀穩(wěn)定。 雜合體雜合體a a1 1a a2 2連續(xù)自交的后代基因型頻率變化連續(xù)自交的后代基因型頻率變化 自交代數(shù)自交代數(shù) 世代世代 雜合基因型頻率（雜合基因型頻率（a a1 1a a2 2） 純合基因型頻率（純合基因型頻率（a a1 1a a1 1+ +a a2 2a a2 2) ) 0 f 0 f1 1 1=(1/2) 1=(1/2)0 0 0=1-(1/2) 0=1-(1/2

28、)0 0 1 f 1 f2 2 1/2=(1/2) 1/2=(1/2)1 1 1/2=1-(1/2) 1/2=1-(1/2)1 1 2 f 2 f3 3 1/4=(1/2) 1/4=(1/2)2 2 3/4=1-(1/2) 3/4=1-(1/2)2 2 3 f 3 f4 4 1/8=(1/2) 1/8=(1/2)3 3 7/8=1-(1/2) 7/8=1-(1/2)3 3 r f r fr+1r+1 (1/2) (1/2)r rp 1-(1/2)p 1-(1/2)r r =(2 =(2r r-1)/2-1)/2r r=q=q 0 1 n n對雜合基因，自交對雜合基因，自交r r代：代： (p+q)(p+q)n n=1/2=1/2r r+(2+(2r r1)/21)/2r r n n=1/2=1/2rn rn1+(2 1+(2r r1)1)n n 2 2導(dǎo)致等位基因純合，隱性性狀得以表現(xiàn)。導(dǎo)致等位基因純合，隱性性狀得以表現(xiàn)。 例，有一3對雜合基因型個體自交5代，f6群體純 合基因型頻率。 n3，r5 (p+q) 3=1/2351+(251)3