植物生理學(xué)ppt課件ch4 植物的呼吸作用.ppt

1、第二篇 植物體內(nèi) 物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)換,第四章,植物的呼吸作用,教學(xué)目的 通過本章的學(xué)習(xí), 要求： 掌握糖分解的代謝途徑和能量的產(chǎn)生、利用; 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系。熟悉影響呼吸作用的內(nèi)外因素; 學(xué)習(xí)應(yīng)用呼吸作用原理為農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)服務(wù),本章的主要內(nèi)容 呼吸作用的概念、生理意義和場(chǎng)所 植物的呼吸代謝途徑 3 生物氧化 4 呼吸過程中能量的貯存和利用 5 呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制 6 影響呼吸作用的因素 7 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn),第一節(jié) 呼吸作用的概念、生理意義和場(chǎng)所,1. 呼吸作用的概念 1） 有氧呼吸（aerobic respiration） 指生活細(xì)胞在氧氣的參與下，把某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，放出二

2、氧化碳并形成水，同時(shí)釋放能量的過程。 C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+能量 G=2870KJ,因?yàn)檠踉诤粑^程中不直接與葡萄糖作用，而與中間產(chǎn)物氫離子結(jié)合，還原成水，呼吸作用方程式應(yīng)改寫為： C6H12O6+6H2O+6O2 6CO2+12H2O+能量 G=2870KJ 有氧呼吸是高等植物進(jìn)行呼吸的主要形式。事實(shí)上，通常所提的呼吸作用就是指有氧呼吸,2） 無(wú)氧呼吸（anaerobic respiration） 一般指在無(wú)氧條件下，細(xì)胞把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程。 這個(gè)過程用于高等植物，習(xí)慣上稱為無(wú)氧呼吸，如應(yīng)用于微生物，則慣稱為發(fā)酵（fermentat

3、ion）. C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+能量 G=100KJ,2. 呼吸作用的生理意義 1） 呼吸作用提供植物生命活動(dòng)所需要的大部分能量 。 呼吸作用釋放能量的速度較慢，而且逐步釋放，適用于細(xì)胞利用。 2）呼吸過程為其他化合物合成提供原料,3.呼吸作用的場(chǎng)所 1）糖酵解和戊糖磷酸途徑的酶都存在于細(xì)胞質(zhì)的可溶部分，因此，這兩條途徑是在細(xì)胞質(zhì)的可溶部分進(jìn)行的； 2）三羧酸循環(huán)和生物氧化過程是在線粒體中進(jìn)行的； 線粒體被喻為植物細(xì)胞的發(fā)電廠,4.線粒體 （1）植物細(xì)胞中普遍存在； （2）化學(xué)組成 蛋白質(zhì) 脂類和磷脂 RNA和DNA 6570% 2530% 0.5% （3）大?。褐睆?.

4、51.0um 長(zhǎng)約12um （4）5002000個(gè)線粒體/細(xì)胞,第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑,呼吸作用糖的分解代謝途徑有三種： 糖酵解 三羧酸循環(huán) 戊糖磷酸途徑,1.糖酵解 淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在無(wú)氧狀態(tài)下分解成丙酮酸的過程，通稱為糖酵解。 糖酵解亦稱為EMP途徑（EMP pathway），以紀(jì)念對(duì)這方面工作貢獻(xiàn)較大的三位生物化學(xué)家：Embden,Meyerhof 和Parnas(EMP,糖酵解分解底物，形成2分子丙 酮酸，并還原NAD+為NADH。 （1）缺氧時(shí)：NADH還原乙醛成乙醇，或還原丙酮酸成乳酸； （2）有氧時(shí)：進(jìn)入TCA循環(huán)，徹底氧化底物為水和二氧化碳,無(wú)氧呼吸放出二氧化碳，說

5、 明底物被氧化，但氧的來源是組 織內(nèi)部的含氧物質(zhì)（水分子和糖 分子），因此，也稱分子內(nèi)呼吸,2. 三羧酸循環(huán) 糖酵解進(jìn)行到丙酮酸后，在有氧的條件下通過一個(gè)包括三羧酸和 二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解，直到形成水和二氧化碳為止，故稱這個(gè)過程為三羧酸循環(huán)(tricarboxylic acid cycle,簡(jiǎn)寫為TCA環(huán))。 這個(gè)循環(huán)是英國(guó)生物化學(xué)家H.Krebs首先發(fā)現(xiàn)的，所以又名Krebs環(huán),三羧酸循環(huán)的要點(diǎn)： （1）羧酸循環(huán)中一系列的脫羧反應(yīng)是呼 吸作用釋放產(chǎn)生二氧化碳的來源； （2）在三羧酸循環(huán)中有5次脫氫過程，氫 經(jīng)過一系列呼吸傳遞體的傳遞，釋 放出能量，最后與氧結(jié)合成水。因 此，氫的氧化過程

6、實(shí)際是放能過程,3）三羧酸循環(huán)是糖、脂肪、蛋 白貭和核酸及其他物質(zhì)的共 同代謝過程。這些物質(zhì)可以 通過三羧酸循環(huán)發(fā)生代謝上 的聯(lián)系。 分成三個(gè)階段：檸檬酸生成、氧化脫羧、草酰乙酸的再生,三 羧 酸 循 環(huán),3.戊糖磷酸途徑 在高等植物中，還發(fā)現(xiàn) 可以不經(jīng)過無(wú)氧呼吸生成丙酮酸進(jìn)行有氧呼吸的途徑，就是戊糖磷酸途徑(pentose phosphate pathway,PPP），又稱已糖橉酸途徑（hexose monophosphate pathway,HMP,PPP的生理功能 1）產(chǎn)生大量的NADPH，為各種合成反應(yīng)提供的還原力，例如脂肪酸、固醇等的合成，硝酸鹽、亞硝酸鹽的還原，氨的同化等,2）它的

7、中間產(chǎn)物為許多化合物的合成提供原料，如Ru5P和R5P是合成核酸的原料，赤蘚糖4磷酸和PEP可以合成莽草酸等,第三節(jié) 生物氧化,生物氧化（biological oxidation） 指有機(jī)物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行氧化（伴隨著還原），包括消耗氧，生成二氧化碳、水和放出能量的過程。 生物氧化是在由載體組成的電子傳遞系統(tǒng)中進(jìn)行的,1. 呼吸鏈 呼吸鏈（respiratory chain） 就是呼吸代謝中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系列有順序的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑，傳遞到分子氧的總過程,呼吸鏈就是電子傳遞鏈（electron transport chain）。 組成呼吸鏈的傳遞體可分為氫傳遞體和電子傳

8、遞體,氫傳遞體 傳遞氫（包括質(zhì)子和電子，以2H+2e-表示）它們是作為脫氫酶的輔助因子，有下列幾種,1)NAD（即輔酶） (2)NADP（即輔酶） (3)黃素單核苷酸（FMN） (4)黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD） 它們都能進(jìn)行氧化還原,電子傳遞體 是指細(xì)胞色素體系和鐵硫蛋白（Fe-S），它們只傳遞電子。 細(xì)胞色素是一類以鐵卟啉為輔基的結(jié)合蛋白質(zhì)，根據(jù)吸收光譜的不同分為a、b和c3類，每類又再分為若干種,線粒體電子傳遞鏈 位于線粒體的內(nèi)膜上，由4種蛋白復(fù)合體（protein complex）組成。 復(fù)合體I、II、III、IV,復(fù)合體 組成 功能 NADH脫氫酶 FMN 3個(gè)Fe-S蛋白,NAD

9、H將電子傳到泛醌，同時(shí)使H+跨膜,泛醌（ ubiquinone，UQ或Q ） 一種較小的脂溶性電子和氫載體，位于線粒體內(nèi)膜，它不與任何蛋白質(zhì)緊密結(jié)合，可以在雙層膜構(gòu)成的疏水中心移動(dòng),復(fù)合體 組成 功能 琥珀酸脫氫酶 FAD Fe-S蛋白,把FADH2的電子傳給UQ，無(wú)氫的跨膜運(yùn)輸,復(fù)合體： 組成 功能 Cytb560 Cytb565 Cytc1 Fe-S,把還原泛醌（UQH2）的電子經(jīng)Fe-S 、Cytb傳到Cytc，將氫跨膜運(yùn)出,細(xì)胞色素c（Cytochrome c） 與線粒體內(nèi)膜外表面非緊密結(jié)合的小型蛋白，作為一個(gè)活動(dòng)的電子載體在復(fù)合體III和復(fù)合體IV之間傳送電子,復(fù)合體（細(xì)胞色素氧化酶

10、）： 組成 功能 CuA CuB Cyta Cyta3,把Cytc的電子傳給O2，激發(fā)O2并與基質(zhì)中的H+結(jié)合，形成H2O；跨膜送氫,膜外面有外源 NAD（P）H脫氫酶 氧化NAD（P）H，與UQ還原相聯(lián)系。 交替氧化酶 UQH2也會(huì)被位于基質(zhì)一側(cè)的交替氧化酶氧化,電子在呼吸鏈上的動(dòng)力是電勢(shì)梯度。每個(gè)傳遞體都具有其標(biāo)準(zhǔn)電位Eo。 電子只能從低電位向高電位傳遞，例如NADH的Eo為-0.320V，UQ為+0.070V，O2為+0.816V,所以電子從NADH傳遞至O2,在研究電子傳遞順序時(shí)，常常使用專一性電子傳遞抑制劑以阻斷呼吸鏈中某一部位的電子傳遞,2.氧化磷酸化 線粒體NADH的兩個(gè)電子沿呼

11、吸鏈傳遞給氧的過程中，消耗氧及無(wú)機(jī)磷酸，同時(shí)貯存大量的能量在ATP的高能鍵上。 換句話說，氧化過程伴隨著ATP的合成，即氧化作用與磷酸化作用同時(shí)進(jìn)行，這一過程稱為氧化磷酸化作用（oxidative phosphorylation,氧化磷酸化偶聯(lián)的機(jī)理，目前被人們普遍接受的是P.Mitchell提出的化學(xué)滲透假說（chemiosmotic hypothesis,P/O比（P/O ratio） 是線粒體氧化磷酸化活力的一個(gè)重要的指標(biāo)，它是指呼吸過程中無(wú)機(jī)磷酸（Pi）消耗量和原子氧消耗量的比值,此數(shù)值相當(dāng)于一對(duì)電子傳遞鏈每消耗1個(gè)氧原子（1/2O2）與所用去的Pi或產(chǎn)生的ATP的分子數(shù)的比值，故稱為

12、磷氧比（P/O）或ADP/O比。 在標(biāo)準(zhǔn)圖式的呼吸鏈中，一對(duì)電子從NADH傳遞到氧的過程中，生成了3分子ATP，即P/O比為3,解偶聯(lián)劑（uncoupling agent） 阻礙磷酸化（形成高能磷酸鍵）而不影響氧化（電子傳遞），使偶聯(lián)反應(yīng)受破壞,3 . 呼吸代謝電子傳遞的多條途徑 1） 末端氧化酶的多樣性 （1）細(xì)胞色素氧化酶 （cytochrome oxidase） 最主要末端氧化酶。含銅和鐵，它的作用是把細(xì)胞色素a3的電子傳給氧分子，激活分子氧，與質(zhì)子（H+）結(jié)合生成水,2）交替氧化酶（altemate oxidase） 位于內(nèi)膜UQ和復(fù)合體之間，含鐵，它可以繞過復(fù)合體和把電子傳遞給氧分子

13、，形成H2O，所以它對(duì)氰化物不敏感，故又稱這種呼吸為抗氰呼吸（cyanide resistant respiration,3）酚氧化酶（phenol oxidase) 兩種：?jiǎn)畏友趸浮⒍喾友趸?含銅。 在正常情況下，與底物在細(xì)胞質(zhì)中是分隔開的。 當(dāng)細(xì)胞受輕微破壞時(shí)或組織衰老，細(xì)胞結(jié)構(gòu)有些解體時(shí)，酚氧化酶和底物（酚）接觸，發(fā)生反應(yīng)，將酚氧化成棕褐色的醌。醌對(duì)微生物有毒，可防止植物感染,4）抗壞血酸氧化酶（ascorbic acid oxidase) 含銅氧化酶。它可以催化抗壞血酸的氧化。 在植物中普遍存在，其中以蔬菜和果實(shí)（特別是葫蘆科果實(shí)）中較多。這種酶與植物的受精過程有密切關(guān)系，并且有利

14、于胚珠的發(fā)育,5）黃素氧化酶（flavin oxidase，亦稱黃酶） 輔基中不含金屬。黃素氧化酶存在于乙醛酸循環(huán)體中，能把脂肪酸氧化分解，最后形成過氧化氫。過氧化氫在過氧化氫酶催化下放出氧和生成水,2）末端氧化酶多樣性是植物適應(yīng)的結(jié)果 這些酶各有其生物學(xué)特性： 溫度：黃素氧化酶不敏感，細(xì)胞色素氧化酶最敏感； 氧濃度：細(xì)胞色素氧化酶對(duì)氧的親和力最強(qiáng)，酚氧化酶和黃酶親和力弱,3）植物呼吸代謝的多樣性 表現(xiàn)在： （1）呼吸途徑的多樣性（EMP、TCA和PPP等）； （2）呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)的多樣性（電子傳遞主路、幾條支路和抗氰途徑,3）末端氧化系統(tǒng)的多樣性（細(xì)胞色素氧化酶、酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶

15、、乙醇酸氧化酶和交替氧化酶）。 這些多樣性，是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中對(duì)不斷變化的環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn),第四節(jié) 呼吸過程中能量的貯存和利用 1）貯存能量 含有高能鍵的物質(zhì)： 乙酰輔酶A中的硫酯鍵（CH3COSCoA）、GTP、ATP中的高能磷酸鍵最重要,2）利用能量,3）光合作用和呼吸作用的關(guān)系 區(qū)別 關(guān)系 （1）ADP和NADP共用； （2）C3環(huán)與PPP途徑是正反反應(yīng)； （3）O2和CO2的互相利用,第五節(jié) 呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制 1） 巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié) 巴斯德（B.L.Pasteur) 觀察到氧有抑制酒精發(fā)酵的現(xiàn)象，即氧可以降低糖類的分解代謝和減少糖酵解產(chǎn)物的積累，這種現(xiàn)象被稱為巴斯德效應(yīng)（

16、Pasteur effect,2）戊糖磷酸途徑和三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié) （1）戊糖磷酸途徑主要是受NADPH的調(diào)節(jié)。 （2）TCA的調(diào)節(jié)是多方面的：包括NADH、ATP、AMP等,3） 腺苷酸能荷的調(diào)節(jié) 一個(gè)細(xì)胞中ATPADPAMP的腺苷酸庫(kù)是恒定的，ATP有兩個(gè)高能磷酸鍵，ADP只有一個(gè)，AMP沒有,能荷（energy charge) ： 就是ATPADPAMP系統(tǒng)中可利用的高能磷酸鍵的度量。能荷可用下式表示： ATP+1/2ADP 能荷= ATP+ADP+AMP,第六節(jié) 影響呼吸作用的因素 1. 呼吸速率和呼吸商 1）呼吸速率（respiratory rate) 在一定時(shí)間內(nèi)單位（鮮、干重等）所

17、放出的二氧化碳的體積（Qco2)，或所吸收的氧氣的體積（Qo2)來表示,2）呼吸商（respiratory quotient,RQ) 是表示呼吸底物的性質(zhì)和氧氣供應(yīng)狀態(tài)的一種指標(biāo)。植物組織在一定時(shí)間（如1h)內(nèi)，放出二氧化碳的物質(zhì)的量與吸收氧氣的物質(zhì)的量的比率叫做呼吸商,2. 內(nèi)部因素對(duì)呼吸速率的影響 1）不同植物具有不同的呼吸速率。 2）同一植株不同的器官，因?yàn)榇x不同、非代謝（結(jié)構(gòu)）組成的相對(duì)比重不同，以及與氧氣接觸程度不同，所以呼吸速率有很多的差異。 3）同一器官的不同組織，在呼吸速率上彼此也很不相同。 4）同一器官在不同的生長(zhǎng)過程中，呼吸速率亦有極大的變化,3 .外界條件對(duì)呼吸速率的影

18、響 1）溫度 溫度之所以能影響呼吸速率，主要是因?yàn)樗苡绊懞粑傅幕钚?溫度系數(shù) （temperature coefficient,Q10) 在某種情況下，當(dāng)溫度增高10時(shí)，呼吸作用增加到22.5倍，即增加一倍或稍多些。這類由于溫度升高10而引起的反應(yīng)速度的增加，通常稱為溫度系數(shù),2）氧 無(wú)氧呼吸時(shí)間一久，植物就會(huì)受傷死亡，其原因有3方面： 1）無(wú)氧呼吸產(chǎn)生酒精，酒精使細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性,2）無(wú)氧呼吸利用葡萄糖產(chǎn)生的能量很少，植物要維持正常生理需要，就要消耗更多的有機(jī)物； 3）沒有丙酮酸氧化過程，許多由這個(gè)過程的中間產(chǎn)物形成的物質(zhì)就無(wú)法繼續(xù)合成,3）二氧化碳： 二氧化碳是呼吸作用的最終產(chǎn)物，當(dāng)外界環(huán)境中的二氧化碳濃度增加時(shí)，呼吸速率便會(huì)減慢。實(shí)驗(yàn)證明，在二氧化碳的體積分?jǐn)?shù)升高到1%10%以上時(shí)，呼吸作用明顯被抑制,4）機(jī)械損傷 機(jī)械損傷會(huì)顯著加快組織的呼吸速率，理由有2個(gè)： 1）氧化酶與其底物在結(jié)構(gòu)上隔開的，機(jī)械損傷使原來的間隔破壞，酚類化合物就會(huì)迅速地被氧化,2）機(jī)構(gòu)損傷使某些細(xì)胞