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1、第六章 微生物的新陳代謝,本章目錄,第一節(jié) 微生物代謝的基本知識 第二節(jié) 微生物代謝的調(diào)節(jié),第一節(jié)微生物代謝的基本知識,回本章目錄,第一節(jié) 代謝概論,代謝(metabolism,細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱,代謝,分解代謝(catabolism,合成代謝(anabolism,復(fù)雜分子 (有機(jī)物,分解代謝,合成代謝,簡單小分子,ATP,H,回本章目錄,二、微生物的能量代謝,生物體內(nèi)一切通過氧化作用釋放能量的反應(yīng)稱為生物氧化。整個(gè)生物氧化反應(yīng)共分為三個(gè)環(huán)節(jié):脫氫、遞氫和受氫,回本章目錄,一)微生物的生物氧化類型,生物氧化作用是在微生物細(xì)胞內(nèi)酶的催化下,完成營養(yǎng)物質(zhì)氧化的過程,也是生物體新陳代謝的
2、重要基本反應(yīng),回本章目錄,1.發(fā)酵作用,電子供體是有機(jī)化合物,而最終電子受體也是有機(jī)化合物的生物氧化過程。不徹底氧化,放能最少,回本章目錄,2.好氧呼吸,以分子態(tài)的氧作為最終電子受體的生物氧化過程。徹底氧化,放能最多,3厭氧呼吸,在無氧的條件下,微生物以無機(jī)氧化物或無機(jī)物作為最終電子受體的生物氧化過程。不需要氧氣,放能多,二、異養(yǎng)微生物的生物氧化,1. 發(fā)酵(fermentation,發(fā)酵的種類有很多,可發(fā)酵的底物有碳水化 合物、有機(jī)酸、氨基酸等,其中以微生物發(fā) 酵葡萄糖最為重要,生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解(glycolysis),糖酵解是發(fā)酵的基 礎(chǔ),主要有四種途徑: EM
3、P途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解 酮酶途徑,第二節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝,二、異養(yǎng)微生物的生物氧化,生物氧化反應(yīng),發(fā)酵 呼吸,有氧呼吸 厭氧呼吸,有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物,同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物,有機(jī)化合物只是部分地被氧化,因此,只釋放出一小部分的能量,發(fā)酵過程的氧化是與有機(jī)物的還原偶聯(lián)在 一起的.被還原的有機(jī)物來自于初始發(fā)酵的 分解代謝,即不需要外界提供電子受體,1.發(fā)酵,二、異養(yǎng)微生物的生物氧化,1) 有氧呼吸,葡萄糖,糖酵解作用,丙酮酸,發(fā)酵,有氧,無氧,各種發(fā)酵產(chǎn)物,三羧酸循環(huán),被徹底氧化生成CO2和水,釋放大量能量,二、異養(yǎng)微生物的生物氧化
4、,呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別,電子載體不是將電子直接傳遞給底物降 解的中間產(chǎn)物,而是交給電子傳遞系統(tǒng),逐 步釋放出能量后再交給最終電子受體,二、異養(yǎng)微生物的生物氧化,有氧呼吸: 電子傳遞鏈 氧分子 最終電子受體,2. 呼吸作用,2)無氧呼吸,某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下 進(jìn)行無氧呼吸,無氧呼吸的最終電子受體不是氧,而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等無機(jī)物,或延胡索酸(fumarate)等有機(jī)物,無氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體,并 在能量分級釋放過程中伴隨有磷酸化作用, 也能產(chǎn)生較多的能量用于生命活動,由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受 體,所以生成的能量
5、不如有氧呼吸產(chǎn)生的多,能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的細(xì)菌被稱為硝酸還鹽原細(xì)菌,主要生活在土壤和水環(huán)境中,如假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小球菌等,2. 呼吸作用,2)無氧呼吸,有關(guān)“鬼火”的生物學(xué)解釋,在無氧條件下,某些微生物在沒有氧、氮或硫作為呼吸作用的最終電子受體時(shí),可以磷酸鹽代替,其結(jié)果是生成磷化氫(PH3),一種易燃?xì)怏w.當(dāng)有機(jī)物腐敗變質(zhì)時(shí),經(jīng)常會發(fā)生這種情況.若埋葬尸體的墳?zāi)狗饪诓粐?yán)時(shí),這種氣體就很易逸出.農(nóng)村的墓地通常位于山坡上,埋葬著大量尸體.在夜晚,氣體燃燒會發(fā)出綠幽幽的光.長期以來人們無法正確地解釋這種現(xiàn)象,將其稱之為“鬼火,回本章目錄,二)生物氧化鏈,回本章目錄,1.概念,微生物從呼吸底物脫
6、下氫和電子向最終受氫(電子)體轉(zhuǎn)移的過程中,要經(jīng)過一系列的中間傳遞體,而這些中間傳遞體按一定的順序排列成鏈,按順序?qū)浜碗娮愚D(zhuǎn)移,最終將電子傳給氫,這種“鏈”稱為呼吸鏈,也稱為生物氧化鏈,回本章目錄,2.組成,脫氫酶、輔酶Q(CoQ)、細(xì)胞色素,三)ATP的生成,ATP是生物體內(nèi)能量的主要傳遞者 ATP的生成需要能量,這些能量來自光能及化學(xué)能。 由光能生成ATP的過程稱為光和磷酸化;以化學(xué)能生成ATP的過程稱為氧化磷酸化,回本章目錄,ATP末端磷酸基團(tuán)水解時(shí),釋放出的能量是30.54 kJ/mol,氧化磷酸化可分為,底物磷酸化; 電子傳遞磷酸化,回本章目錄,四能量轉(zhuǎn)換,第二節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝,
7、1、底物磷酸化 (substrate phosphorylation,物質(zhì)在生物氧化過程中,常生成一些含有高能鍵的化合物,而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成,四能量轉(zhuǎn)換,第二節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝,2、光合磷酸化(photophosphorylation,光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程,當(dāng)一個(gè)葉綠素分子吸收光量子時(shí),葉綠 素性質(zhì)上即被激活,導(dǎo)致其釋放一個(gè)電子 而被氧化,釋放出的電子在電子傳遞系統(tǒng) 中的傳遞過程中逐步釋放能量,這就是光 合磷酸化的基本動力,光合磷酸化和氧化磷酸化一樣都是通過電子傳遞系統(tǒng)產(chǎn)生ATP,三、微生物的分解代謝,1.蛋白質(zhì)的分解 2.氨基酸的分解 (1)脫氨作用 (2)脫羧作用
8、,回本章目錄,氧化脫氨 還原脫氨 直接脫氨 脫水脫氨 水解脫氨 氧化還原偶聯(lián)脫氨,二)糖類物質(zhì)的分解代謝,1.多糖的分解 (1)淀粉的分解 (2)纖維素的分解 2.單糖的利用 (1)單糖的微生物有氧降解 EMP途徑 HMP途徑,回本章目錄,淀粉酶(液化酶) 水解產(chǎn)物為糊精 -淀粉酶(糖化酶) 水解產(chǎn)物為麥芽糖,回本章目錄,TCA循環(huán),回本章目錄,2)無氧酵解,酒精發(fā)酵 甘油發(fā)酵 乳酸發(fā)酵,回本章目錄,三)脂肪和脂肪酸的分解,四、微生物的合成代謝,回本章目錄,回本章目錄,一)糖類的合成,回本章目錄,二)氨基酸的合成,回本章目錄,第二節(jié) 微生物代謝的調(diào)節(jié),回本章目錄,一、微生物代謝調(diào)節(jié)的概念與內(nèi)涵
9、,微生物代謝調(diào)節(jié)是指對微生物自身各種代謝途徑方向的控制和代謝反應(yīng)速度的調(diào)節(jié)。 代謝反應(yīng)方向的控制是控制代謝走何種途徑,即解決代謝何種產(chǎn)物的問題。 代謝反應(yīng)速度的調(diào)節(jié)是控制代謝反應(yīng)快慢,即解決代謝多少產(chǎn)物的問題,回本章目錄,二、酶的活性調(diào)節(jié),酶活性調(diào)節(jié)是指對一定數(shù)量已存在的酶分子,通過對其分子構(gòu)象或結(jié)構(gòu)的改變來調(diào)節(jié)其催化的生物化學(xué)反應(yīng)速率,這種調(diào)節(jié)能夠最大限度的使微生物細(xì)胞對周圍環(huán)境變化作出快速反應(yīng),回本章目錄,一)反饋調(diào)節(jié),一個(gè)代謝反應(yīng)的終產(chǎn)物(或某些中間產(chǎn)物)對生化反應(yīng)關(guān)鍵酶的影響,包括反饋抑制和反饋?zhàn)瓒?兩者的區(qū)別在于:反饋?zhàn)瓒羰寝D(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié),產(chǎn)生效應(yīng)慢,反饋抑制是酶活性水平調(diào)節(jié),產(chǎn)生效
10、應(yīng)快。此外,前者的作用往往會影響催化一系反應(yīng)的多個(gè)酶,而后者往往只對是一系列反應(yīng)中的第一個(gè)酶起作用,回本章目錄,二)分支合成途徑調(diào)節(jié),同工酶 協(xié)同反饋抑制 積累反饋抑制 順序反饋抑制,酶活性的調(diào)節(jié),回本章目錄,三、酶的合成調(diào)節(jié),依據(jù)微生物生長繁殖的需要可以將各種酶劃分為兩類,即組成酶和誘導(dǎo)酶。 組成酶也稱為結(jié)構(gòu)酶,是微生物細(xì)胞固有的酶類,其生成受菌體固有酶的合成機(jī)構(gòu)所控制。 誘導(dǎo)酶則指酶的生成需要某些物質(zhì)的誘導(dǎo),回本章目錄,一)誘導(dǎo)酶的酶量調(diào)節(jié),回本章目錄,二)分解代謝產(chǎn)物的阻遏,兩種調(diào)節(jié)的對比,回本章目錄,四、微生物代謝的控制,回本章目錄,突破微生物的自我代謝調(diào)節(jié)機(jī)制,使代謝產(chǎn)物積累的有效措施有三種,應(yīng)用營養(yǎng)缺陷型菌株,利用其合成代謝途徑中某一步發(fā)生的缺陷,解除反饋調(diào)節(jié)作用,從而使產(chǎn)物大量積累。 選育抗反饋調(diào)節(jié)的突變菌株,使其不再受正常反饋調(diào)節(jié)的影響,最終達(dá)到產(chǎn)物積累的
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