甜高梁抗倒伏性研究進(jìn)展

1、甜高梁抗倒伏性研究進(jìn)展甜高梁是粒用高梁(Sorghum bicolor (L.)Meonch)的一個變種。其生物產(chǎn)量高，含糖量高，乙醇轉(zhuǎn)化率高，抗逆性強(qiáng)，是能源作物。近20 a來，隨著人口和經(jīng)濟(jì)的持續(xù)增長，能源消費(fèi)量也在不斷增長，世界正面臨著能源與環(huán)境問題的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。甜高粱作為一種可再生的生物質(zhì)能源已經(jīng)被國家發(fā)改委列入可再生能源中長期發(fā)展規(guī)劃，但是倒伏一直是影響甜高梁高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的主要因素，且倒伏多發(fā)生在甜高梁開花期至成熟期，可導(dǎo)致甜高粱籽粒產(chǎn)量下降并影響莖稈干物質(zhì)的積累；收獲困難，增加了種植戶的田間勞動量，挫傷了其種植積極性，也增加了加工企業(yè)的原料成本，不利于甜高梁的大面積推廣和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。筆者

2、從形態(tài)和生理生化性狀、預(yù)防的栽培措施、遺傳、評估等方面對甜高粱抗倒伏性的研究進(jìn)行了探討，以期為甜高梁的推廣種植和品種選育提供參考。1倒伏的概念倒伏是指植株莖稈任何部位的任何彎曲或折斷，進(jìn)而干擾正常收獲操作或?qū)е伦蚜．a(chǎn)量減少，或?qū)Χ咄瑫r產(chǎn)生影響。倒伏是一個或多個植株、環(huán)境（如大風(fēng)大雨）或病蟲害（如莖腐病、螟蟲）等因子最終影響的結(jié)果。2抗倒伏性的分類高梁抗倒性分為2種類型：一種是韌性抗倒，即莖稈韌性好，可隨風(fēng)搖曳，不倒伏；另一種是剛性抗倒，莖很少彎曲，壓力大時折斷。韌性抗倒體現(xiàn)在莖稈的柔韌性，而剛性抗倒則體現(xiàn)在莖稈的剛性或彈性，這也是2種類型的主要區(qū)別。韌性抗倒與很多形態(tài)性狀有關(guān)，降低株高、增加

3、莖粗和穗柄粗、縮短節(jié)間長度和穗柄長、提高莖干物質(zhì)及糖度有利于抗倒性的提高。剛性抗倒不能完全用形態(tài)性狀來衡量。其抗倒性與基因型有關(guān)，并可遺傳。增加莖容重、縮短莖基部節(jié)間的長度、提高莖基部葉鞘層數(shù)、增加莖壁厚度、提高灌漿期干物質(zhì)向莖部的分配率、莖壁及髓部單位面積維管束的數(shù)量多且大、莖部可溶性糖及總糖含量高等有利于增強(qiáng)剛性抗倒。3與倒伏相關(guān)的形態(tài)和生化性狀率都存在相關(guān)性，其中，株高、莖稈抗拉彎（斷）力與倒伏率之間差異達(dá)到顯著或極顯著水平。莖稈抗拉彎（斷）力是莖稈強(qiáng)度的主要指標(biāo)。高梁莖稈抗倒伏力主要取決于莖稈抗拉彎（斷）力的大小，即莖稈強(qiáng)度的大小。其他產(chǎn)生倒伏的形態(tài)性狀還有植株太高、穗頸超長、早熟（莖

4、稈細(xì)弱）和莖結(jié)構(gòu)薄弱等。4預(yù)防倒伏的栽培措施A1-Tayar討論了莖的擠壓強(qiáng)度、刺入莖所需壓力盒在莖稈4個不同位置的彎曲壓，研究表明，這些指標(biāo)與田間倒伏呈相關(guān)關(guān)系；并且，地上部第2節(jié)和植株穗頸部是研究莖強(qiáng)度最重要的位置，與莖稈抗倒伏顯著相關(guān)。Bashford等研究了高粱抗倒伏的機(jī)制特性，發(fā)現(xiàn)依據(jù)造成倒伏所需力的大小可以對基因型進(jìn)行抗倒性分級，一般是矮且粗壯的植株抗倒。研究還表明，葉鞘能起到一定的支撐作用，在生理成熟前植株具有最強(qiáng)的抗倒性。Esechie等研究表明，抗倒性與以下因素有關(guān)：基部節(jié)間和穗柄的直徑較大，穗柄較短，株高較低，5 cm長的基部節(jié)間和穗柄的質(zhì)量較大，莖稈外表皮較厚。當(dāng)在田間人

5、工施加壓力時，這些被認(rèn)為抗倒的品系需要較大的力量來引起莖稈倒伏?？沟垢吡旱那o稈中，總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(TNC)含量較高，鉀和蛋白質(zhì)的濃度較低。抗倒高梁品種還表現(xiàn)出持久性較強(qiáng)，從而對細(xì)胞組織冷凍后的衰老表現(xiàn)抗性。莖稈中的總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量高與對細(xì)胞組織冷凍后衰老的抗性和晚熟直接相關(guān)，而與倒伏間接相關(guān)?？沟蛊贩N一般晚熟，研究結(jié)果表明，抗倒性可以在不損失產(chǎn)量的情況下獲得。Schertz等研究了高粱莖節(jié)的結(jié)構(gòu)差異，結(jié)果表明，不同品系在木質(zhì)化壁的細(xì)胞數(shù)目和后壁上存在較大的差異，且與抗倒性有關(guān)；表皮、次表皮和維管束的木質(zhì)化程度也表現(xiàn)出差異，雖然與倒伏的相關(guān)未出現(xiàn)差異，但表現(xiàn)抗型的比敏感型的一般有更

6、高的木質(zhì)化程度。莖節(jié)的解剖結(jié)構(gòu)影響莖強(qiáng)度，進(jìn)而影響植株抗倒性。Miller研究表明，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物分配、衰老率變化、較高水分利用率以及根系統(tǒng)對抗倒性有影響。盧慶善等報(bào)道，株高、平均節(jié)間長度、氣生根條數(shù)、莖粗、莖基部粗度、莖稈抗拉彎（斷）力、髓部含水量、韌皮厚度等性狀與倒伏4.1扒土?xí)窀R慶善等研究表明，扒土?xí)窀幚淼钠骄狗蕿?0.3%，不扒土?xí)窀臑?2.7%。扒土?xí)窀骄黾託馍鶖?shù)1.39條，氣生根輪數(shù)增加0.17輪。扒土?xí)窀黾恿烁吡簹馍鶖?shù)，增加了植株在土壤中的附著力，從而提高了品種的抗倒伏能力。并且，扒土?xí)窀c雜交種之間互作達(dá)到顯著水平，說明扒土?xí)窀鶎Σ煌贩N產(chǎn)生的效應(yīng)不同。

7、4.2去除分蘗甜高粱一般具有分蘗的習(xí)性，蘗芽的數(shù)目依品種的不同而有很大差異。分蘗過多會消耗大量的養(yǎng)分，影響主莖的生長速度。在植株拔節(jié)期，因單位面積莖數(shù)太多密度過大，致使莖稈纖弱，一遇大風(fēng)暴雨即成片倒伏，造成重大損失；還有一部分分蘗未能成長起來而成為無效分蘗，白白浪費(fèi)了許多養(yǎng)分；即使有些能長大抽穗，也早晚不一，大小不同，影響收獲。因此，在生產(chǎn)上，作為糖料作物或能源作物栽培時，通常都掰去部分分蘗，并采用培土的方法抑制蘗芽的生長，使莖稈粗細(xì)大致相同，成熟期一致。我們研究表明，去除分蘗可降低田間總莖數(shù)，從而減少植株之間在生長空間上的競爭，株高略有下降，增加了莖粗，尤其是莖稈基部和中部的莖粗，進(jìn)而降低了

8、重心高度，增加了莖稈的抗倒伏能力，最終降低了田間倒伏率。4.3病蟲害防治莖腐病的發(fā)生能造成倒伏。螟蟲、螨類和蚜蟲等為害也會造成高梁嚴(yán)重倒伏。增強(qiáng)對這些病蟲害的抗性或加強(qiáng)防治，同樣能提高植株的抗倒伏水平。4.4生長調(diào)節(jié)劑植物生長調(diào)節(jié)劑對控制株高、減少倒伏、增加產(chǎn)量具有較好的效果，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用非常廣泛。4.4.1健壯素盧慶善等【-7研究表明，健壯素對高粱莖稈有矮化作用，并可增加莖稈強(qiáng)度和氣生根數(shù)量，因此，提高了莖稈的整體抗倒伏能力。噴健壯素各雜交種的平均倒伏率為1%(幅度為0-3%)，未噴的倒伏率為22%(幅度為4.4%。47.8%)，且差異達(dá)到顯著水平。不同品種對健壯素的效應(yīng)不同。4.4.2

9、調(diào)環(huán)酸鈣一青鮮素復(fù)配劑郭興強(qiáng)等研究了不同用量調(diào)環(huán)酸鈣一青鮮素復(fù)配劑對甜高粱株高和倒伏的影響。結(jié)果表明，處理后14d內(nèi)復(fù)配劑處理植株高度和日生長量顯著下降；甜高粱在開花前倒伏率顯著降低，10.4 mg/m2處理倒伏率比對照降低了70.9%。各復(fù)配劑處理在植株生長后期出現(xiàn)反彈，即灌漿期植株倒伏率增加，達(dá)到52% - 65%，與對照無顯著差異。4.4.3多效唑多效唑的主要作用是能夠抑制赤霉素的生物合成，從而控制植株的伸長生長。榻維言等研究表明，適宜濃度（0.75 g/L）的多效唑處理甜高梁，可以提高甜高梁葉片的可溶性糖、葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)等含量，顯著增強(qiáng)了葉片的蔗糖合成酶活性、蒸騰速率和凈光合速率

10、，降低了甜高梁的株高和莖長，促使莖稈增粗，提高甜高粱的抗倒伏能力，最終使莖稈的產(chǎn)量提高。5抗倒伏性的遺傳關(guān)于倒伏的遺傳研究報(bào)道很少。F1中更多的抗性品系一般表現(xiàn)為隱性，有的品系表現(xiàn)為顯性。F2群體抗倒性受親本的影響較明顯。Rosenow的研究報(bào)告指出，在3組材料中的每一組的8個F2群體中，根據(jù)它們的親本反應(yīng)分級，抗抗、抗敏感、敏感敏感平均倒伏率分別為3.5%，16.8%，49.4%?？沟狗允强梢赃z傳的，但不是受單基因控制。同時，通過對倒伏選擇測驗(yàn)的觀察表明，雜交種比親本對倒伏和炭腐病更為敏感，也表現(xiàn)抗性為隱性，這說明選育抗性雜交種必須2個親本均具有抗倒性。在抗倒性育種中，株高和熟期也應(yīng)重點(diǎn)考

11、慮，因?yàn)榭沟剐耘c矮壯株和相對晚熟相關(guān)。6抗倒伏性的評估楊洪昌等提出用倒伏系數(shù)(LC)來評價(jià)甜高梁抗倒伏性，莖部鮮質(zhì)量(G1)、穗鮮質(zhì)量(G2)、重心高度（H）、莖稈機(jī)械強(qiáng)度(M)和根質(zhì)量（）是構(gòu)成倒伏系數(shù)的主要因素，倒伏系數(shù)(C)可表示為：LC=H.(G1+G2)（M），其中，莖稈機(jī)械強(qiáng)度(M)為第2節(jié)抗折力與第2節(jié)1/2長度的乘積，即用莖稈第2節(jié)承受的最大力矩來代表。研究表明，倒伏系數(shù)與倒伏面積之間的相關(guān)關(guān)系達(dá)極顯著水平，表明采用倒伏系數(shù)評價(jià)甜高梁的抗倒伏性是可靠的。從相關(guān)性來看，根量與倒伏系數(shù)的相關(guān)系數(shù)最大，其次是莖稈機(jī)械強(qiáng)度、莖部鮮質(zhì)量，這3個因素與倒伏系數(shù)相關(guān)性均達(dá)極顯著水平；重心高度

12、與倒伏系數(shù)達(dá)顯著水平?？梢?，增加根量和莖部鮮質(zhì)量、提高莖稈機(jī)械強(qiáng)度、降低重心高度，有利于增強(qiáng)甜高梁的抗倒伏能力。通徑分析表明，莖稈機(jī)械強(qiáng)度對高梁倒伏系數(shù)的作用最大，其次為根量和莖部鮮質(zhì)量，而且均呈極顯著負(fù)相關(guān)；鮮穗質(zhì)量對高梁倒伏系數(shù)的作用不大；重心高度與高粱倒伏系數(shù)之間呈顯著正相關(guān)。因此，在生產(chǎn)中，為防止高梁倒伏，應(yīng)選用莖稈機(jī)械強(qiáng)度大、根系發(fā)達(dá)、大莖、重心高度低的品種。7抗倒伏雜交種選育對甜高梁品系抗倒伏性進(jìn)行正確的評價(jià)，最終選育出抗倒品種，是有效降低生產(chǎn)上因倒伏造成損失的重要措施。雖然育種家通過在后代中不斷選擇抗倒植株，對抗倒伏性已進(jìn)行了改進(jìn)，國家能源甜高梁區(qū)域試驗(yàn)也把抗倒伏性作為一個指標(biāo)，

13、但甜高梁抗倒伏育種進(jìn)展緩慢，還未出現(xiàn)抗倒伏性較強(qiáng)的品種在生產(chǎn)上應(yīng)用。我們在試驗(yàn)中對部分甜高粱雜交組合進(jìn)行了農(nóng)藝性狀和抗倒伏性鑒定（表1），組合張02427A3J7030，R111A3帚B/E35-1/糖高梁，7050A2帚B/E35-1/糖高梁和E35/糖A3甜C-l-1的14節(jié)抗折力很大，田間倒伏很少，組合E35/糖A3甜C-l-1已參加國家區(qū)域試驗(yàn)，組合張02427A3J7030，RlllA3B/E35-1/糖高梁，7050A2B/E35-1/糖高粱的含糖量和榨汁率較低，還需對其親本進(jìn)行改良。有研究表明，抗倒性與矮壯株和相對晚熟相關(guān)。組合RlllA3B/E35-1/糖高梁，7050AzB/E35-1/糖高梁的株高較低，莖稈粗壯，在山西省晉中市種植不能成熟。可見，選育出莖稈粗壯、機(jī)械強(qiáng)度大的品種是可能的。8小結(jié)倒伏是甜高梁群體、環(huán)境和病蟲害等因子共同影響的結(jié)果?？沟蛊贩N一般晚熟，具有矮且粗壯的植株，表皮、次表皮和維管束的木