【doc】人類群體遺傳空間結(jié)構(gòu)對應分析中的“蹄型效應”及其遺傳學解釋

人類群體遺傳空間結(jié)構(gòu)對應分析中的“蹄型效應”及其遺傳學解釋遺傳HEREDITASBEIJING276972979,2005遺傳學教學人類群體遺傳空間結(jié)構(gòu)對應分析中的“蹄型效應“及其遺傳學解釋薛付忠,王潔貞,郭亦壽,胡平1山東大學公共衛(wèi)生學院流行病學與醫(yī)學統(tǒng)計學研究所,濟南2500122山東大學醫(yī)學院醫(yī)學遺傳學研究所,濟南250012摘要探討了人類群體遺傳結(jié)構(gòu)對應分析中“蹄型效應“的產(chǎn)生機制及其遺傳學解釋從分析基因頻率矩陣的結(jié)構(gòu)特點人手,以實例驗證和比較了對應分析中散點圖的結(jié)構(gòu)特征發(fā)現(xiàn)當基因頻率矩陣的結(jié)構(gòu)不同時,其對應分析中散點圖的分布模式不同當基因頻率矩陣中存在稀有基因時,其對應分析的散點圖則呈現(xiàn)明顯的“蹄型效應“蹄型效應“經(jīng)常會歪曲潛在遺傳結(jié)構(gòu)的真實形態(tài)其產(chǎn)生主要是因為對應分析中的X距離不相似測度高估了稀有基因的作用在人類群體遺傳結(jié)構(gòu)對應分析中,當出現(xiàn)“蹄型效應“效應時,需認真分析基因頻率矩陣的結(jié)構(gòu),尋找“蹄型效應“產(chǎn)生原因并給出合理的遺傳學解釋,以免做出錯誤結(jié)論關鍵詞人類群體遺傳結(jié)構(gòu)對應分析蹄型效應中圖分類號Q987文獻標識碼A文章編號02539772200506097200THE“HORSESHOEEFFECT“OFCORRESPONDENCEANALYSISFORHUMANPOPUIATIONGENETICSTRUCTUREANDITSPOPUIATIONGENETICEXPLANATIONXUEFUZHONG,WANGJIEZHEN,GUOYISHOU,HUPING1DEPTMENTOFEPIDEMIOLOGYANDBIOSTATISTICS,SCHOOLOFPUBLICHEALTH,SHANDONGUNIVERSITY,JINAN250012,CHINA2DEPTMENTOFMEDICAFGENETICS,MEDICAFCOLLEGE,SHANDONGUNIVERSITY,JINAN250012,CHINAABSTRACTATPRESENTSTUDY,THEREASONSOF“HORSESHOEEFFECT“INCORRESDONDENCEANALYSISFORANALYZINGHUMANPOPULATIONGENETICSTRUCTUREWASEXPLAINEDBASEDONTHESTRUCTUREOFGENEFREQUENCYMATRIX,WEDISPLAYETHEDIFFERENTPATTERNSOFSCALLERGRAMOFCORRESPONDENTANALYSISFROMDIFFERENTTYPESOFLOCIHLAALOCUS,ANDSTRCSF1POLOCUSINCHINESEHANPOPULATIONSTHERESULTSINDICATETHATDIFFERENTTYPESOFLOCISHOWEDDIFFERENTPATTERNSOFSCALLERGRAMOFCORRESPONDENTANALYSISWHENSOMEALLELESHAVEVERYLOWFREQUENCYINTHEGENEFREQUENCYMATRIXTHEREWOULDBE“HORSESHOEEFFECT“INTHESCALLERGRAMOFCORRESPONDENTANALYSISTHEREASONISTHATTHEXDISTANCEMEASUREMENTINCORRESPONDENTANALYSISUSUALLYOVERRATESTHEEFFECTOFTHEGENESWITHLOWFREQUENCIESTOCARRYOUTTHECORRESPONDENTANALYSISOFHUMANPOPULATIONGENETICSTRUCTUREWHENTHESCALLERGRAMPRESENTS“HORSESHOEEFFECT“ONESHOULDEXAMINETHESTRUCTUREOFGENEFREQUENCYMATRIX,ANDCONFIRMWHETHERTHE“HORSESHOEEFFECT“SHOWSTHEREALPATTERNOFPOPULATIONGENETICSTRUCTUREONLYINTHISWAY,ONECANEXPLAINTHE“HORSESHOEEFFECT“CORRECTLYKEYWORDSHUMANPOPULATIONGENETICSTRUCTURECORRESPONDENCEANALYSIS“HORSESHOEEFFECT“收稿日期20040906修回日期20040928基金項目國家自然科學基金資助項目編號30170527SUPPORTEDBYTHENATIONALNATURALSCIENCEFOUNDATIONOFCHINANO30170527作者簡介薛付忠1964,男,山東沂水縣人,醫(yī)學博士,副教授研究方向人類群體遺傳宅問結(jié)構(gòu)統(tǒng)F分析方法TEL053188382312EMAILXUEFZHSDUEDUCA6期薛付忠等人類群體遺傳空間結(jié)構(gòu)對應分析中的“蹄型效應“及其遺傳學解釋973在人類群體遺傳結(jié)構(gòu)研究中最常用的多元統(tǒng)計分析方法有聚類分析,主成分分析,因子分析叫其中,聚類分析是一種根據(jù)基因和群體之間的相似性把群體逐步分類的方法,其基本思想是將每一個群體視為多維空問中一個矢量的端點,求出各群體之間的相似程度,按相似長度的大小將群體歸類,其優(yōu)點是分類明確但是,聚類分析對基因頻率矩陣中的各等位基因是等同對待的,不能分析各等位基因所占的比重,也不能分析基因與基因間的關系主成分分析和因子分析在一定程度上彌補了聚類分析的不足二者主要研究基因頻率矩陣的內(nèi)部結(jié)構(gòu),把眾多等位基因線性組合成少數(shù)幾個綜合指標,這些綜合指標保留了原始等位基因頻率矩陣的大部分相關信息和變異性但是,主成分分析和因子分析也有不足之處,即其R型分析和Q型分析常常處于對立狀態(tài),不能把不同群體及其在某基因座或多個基因座上的基因聯(lián)系起來,這種人為的割裂,往往會掩蓋某些群體遺傳結(jié)構(gòu)信息基因與環(huán)境的相互作用是一種復雜的遺傳學現(xiàn)象,它反映了基因在環(huán)境適應性上的差異所以,分析群體的遺傳結(jié)構(gòu)應把不同群體及其在某基因座或多個基因座上的基因聯(lián)系起來進行分析,而不應將基因頻率矩陣的R型和Q型分析分割裂開來對應分析可以有效地解決此類問題,并已廣泛用于分析人類群體遺傳結(jié)構(gòu)但是,這些研究多數(shù)只是簡單套用對應分析模型,忽略了從分析基因頻率矩陣的結(jié)構(gòu)特點出發(fā)合理解釋人類群體遺傳結(jié)構(gòu)對應分析中普遍存在的“蹄型效應“的遺傳學意義“蹄型效應“是指在人類群體遺傳結(jié)構(gòu)對應分析中散點圖的群體分布呈“馬蹄狀“,“弓狀“,或“V型“分布,本文統(tǒng)稱為“蹄型效應“例如,文獻1316中對應分析的散點圖均出現(xiàn)了明顯的“蹄型效應“,但作者并未對其進行遺傳學解釋本文旨在探討人類群體遺傳結(jié)構(gòu)對應分析中“蹄型效應“的產(chǎn)生機制及其遺傳學解釋1材料和方法11群體遺傳學資料為便于分析比較,收集以下不同類型基因座的中國漢族人群的群體遺傳學資料作為本研究的基礎資料因參考文獻過多,資料來源未在參考文獻中列出111中國26個漢族人群HLAA基因座群體遺傳學資料根據(jù)不同地理環(huán)境,選取26個中國漢族群體的HLAA基因座的群體遺傳學資料,組成HLAA基因座的基因頻率矩陣對原始HLAA基因座群體遺傳學資料重新計算基因頻率,目的是核對和校正原文中的數(shù)據(jù)表1該基因座中的等位基因包括A1,A2A203,A3,A5,A9A23,A24,A2403,A10A25,A26,A34,A66,A11A111,A112,A19A29,A30,A32,A33,A34,A74,A28A68,A69,A36,A43表1表1中國26個漢族人群HLAA基因座基因頻率分布TABLE1THEDISTRIBUTIONOFALLELEFREQUENCYOFHLAALOCUSIN26CHINESEHANPOPULATIONS974遺傳HEREDITASBEQING200527卷112中國23個漢族人群STRCSF1PO基因座群體遺傳學資料根據(jù)不同地理環(huán)境,選取23個中國漢族群體的CSF1PO基因座的群體遺傳學資料CSF1PO基因座中包括等位基因6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16表212人類群體遺傳結(jié)構(gòu)對應分析上述群體遺傳學資料基因頻率矩陣如下X一式中行向量X,XXX為基因頻率向量對單一基因座的基因頻率矩陣,矩陣X中的P為該基因座上的基因個數(shù)對多基因座的基因頻率矩陣,矩陣X中的P為多個基因座的所有的基因個數(shù)基因頻率矩陣X既可作為R空間中幾個樣本群體點的集合,又可作為R空間中P個變量等位基因點的集合其目的在于給出這兩個集合的主軸,把群體和等位基因投影到某兩個主軸所決定的因子平面上,同時研究群體與基因的關系將群體和等位基因同時標在一個因子平面上的對應分析方法,具有如下群體遺傳學意義位置相近的等位基因相關密切,具有遺傳學聯(lián)系,提示有特定的群體結(jié)構(gòu)作用和進化過程由此可分析基因與基因間的關系并可再現(xiàn)原始基因頻率矩陣中各基因之間的相互關系,找出各基因?qū)θ后w結(jié)構(gòu)所起的作用大小同主成分分析中的R型分析位置相近的群體具有相似的遺傳結(jié)構(gòu)特性,同屬于一類同聚類分析和Q型主成分分析,可進行群體亞分同類群體由其相鄰的等位基因所表征,以此可探討基因與群體間的關系,有利于對亞群體的類型進行遺傳學解釋在因子平面上,群體與基因的分布具有規(guī)律性,群體聚集區(qū)的重心連線可提示某聚集區(qū)內(nèi)群體的進化方向及其特征,從而可探討人類群體的進化方向利用SAS軟件中的CORRESP過程_1,對基因頻率矩陣X進行對應分析,并繪制各基因座的對應分析散點圖根據(jù)對應分析原理,對“蹄型效應“進行遺傳學解釋6期薛付忠等人類群體遺傳空間結(jié)構(gòu)對應分析中的“蹄型效應“及其遺傳學解釋975MACAOBEIJINGFUJIANGANSUGUANGDONGGUANGXIGUIZHOUHENANHEILONGJIANGHUBEIJIANGSUJIANGXILIAONINGSHANDONGSHANXJSHANOXJSHANGHAISICHUANTAIWANHONGKONGYUNNANZHEJIANGCHONGQING澳門MACAO北京BEIJING泉州QUANZHOU蘭州LANZHOU廣州GUANGZHOU南寧NANNING貴州GUIZHOU鄭州ZHENGZHOU哈爾濱HARBIN武漢WUHAN南京NANJING江西JIANGXI沈陽SHENYANG青島QINGDAO太原TAIYUAN西安XIAN上海SHANGHAI成都CHENGDU臺灣TAIWAN香港HONGKONG昆明KUNMING杭州HANGZHOU重慶CHONGQING000000000000029000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000030000000002900000000000000000097000000003800050000900007200000000000000000000000000004000000000900002400025001500000000590018800266003910008200010000000000000004500455027370227303818005910009100000000000005800380024560248503333010230017500029000650000000790027800241003010009700005000000000000000000422018070247003946011140024100000000000011300424029660274002486010170016900084000000009700676020770236703816007730009700000000000018600755024640291802949006300008700011000000001900508024760242003710007440008500000000000002000480020500235004020009300011000000000000000000766024770225203424008110018000000000000007200359025220262503633005030017900035000000003400374028580261903350006630006800034000000018000721024320270303198006760009000000000000017500850025000332502500005750007500000000000013000584023380214304091006490000000065000000000000507027650235002949011520009200138000470000000430021200225004420007000004000000000000002000480023700238003660010000008000010000000002000370023900261003620008200006000020000000002400598028470246403206006700014400024000000000000475024000222504050007750005000000000000000000380014800240004500008300028000000000002結(jié)果21中國漢族群體2個基因座的對應分析散點圖圖12分別為中國漢族群體HLAA基因座和050305STRCSF1PO基因座對應分析的散點圖由圖1可見,對應分析的第1,2軸的累計貢獻率為6107,反映了HLAA基因座6107的遺傳結(jié)構(gòu)信息以第2軸為界,將26個中國漢族群體16327,19899A36HENANA3一HEBEIA1A5CHONGQINGYUNNNSHANDNGSICHUANHUNHANU0EJANA10NEIMO賦NGNGJ_ANG一A1AN下魯GKON1HNX_一Q0HAJHAANXJGUANGDIUULIAONJNAJJLIN04506507008338,12953A28圖1中國26個漢族群體HLAA基因座對應分析的散點圖FIG1THESCALLERGRAMOFC0RRESP0NDENTANALYSISFROMTHEHLAALOCUSOF26CHINESEHANPOPULATIONSO3OO加加一寸卜0一O一0R上J一0遺傳HEREDITASBEIJING200527卷OO旦0E口040302F0623726592EL602942248381615F07531113471SHANQHAL卜IIIAN14GUANGXIGGDGNQKNQTAIWANLIAONING10HUBELANSUCHLNGSLCNUA已HA9N一010DIMENSLON1【4130102038F08095一055491圖2中國23個漢族群體STRCSF1PO基因座對應分析散點圖FIG2THESCALLERGRAMOFCORRESPONDENTANALYSISFROMTHESTRCSF1POLOCUSOF23CHINESEHANPOPULATIONS區(qū)分為南方和北方兩大群體,軸左側(cè)為長江以南各省份漢族群體且坐標位置較近,表明具有相似的遺傳結(jié)構(gòu)特性軸右側(cè)為長江以北各省份漢族群體,除遼寧和吉林外,其坐標位置較近,表明它們也具有相似的遺傳結(jié)構(gòu)特性沿第1軸自左至右形成了自南向北的遺傳地理梯度,且該遺傳地理梯度的不同區(qū)域分別受不同等位基因控制與南方各漢族群體坐標位置最接近的基因是A11,說明南方漢族群體HLAA基因座的群體遺傳結(jié)構(gòu)主要受A11基因控制長江流域各省如上海,浙江,湖北等省的坐標位置與基因A2,A19接近,說明該地區(qū)的漢族群體HLAA基因座的群體遺傳結(jié)構(gòu)主要受A2,A19基因控制北方漢族群體的坐標位置與基因A9,A10,A1,A3接近,說明北方漢族群體HLAA基因座的群體遺傳結(jié)構(gòu)主要受A9,A10,A1,A3基因聯(lián)合控制由于基因A5,A28,A36的頻率在各群體中均低且差別小,故其坐標位置離所有群體均遠說明它們對HLAA基因座的群體遺傳結(jié)構(gòu)的作用很小由圖2可見,對應分析的第1,2軸的累計貢獻率為6226,反映了STRCSF1PO基因座的6226遺傳結(jié)構(gòu)信息南北方兩個大群體的坐標位置界線不明顯,但基因12的坐標位置與廣東,香港,臺灣,湖南,湖北,浙江,江蘇,廣東,香港,四川I,重慶和貴州省等南方漢族群體的位置接近,控制著該區(qū)域漢族群體的遺傳結(jié)構(gòu)基因8的坐標位置與江西,貴州,四川I,重慶,上海,江蘇省及澳門等漢族群體接近,控制著這些漢族群體的遺傳結(jié)構(gòu)基因10與11的坐標位置接近,其中基因10的坐標位置與遼寧和甘肅群體接近,控制著兩省漢族群體的遺傳結(jié)構(gòu)基因11的坐標位置與北京,陜西漢族群體接近,基因9的坐標位置與山東,河南和山西群體的坐標位置接近,基因11,9分別控制著以上群體的遺傳結(jié)構(gòu)由于基因6,7,8,15,16的頻率在各群體中均低且差別小,坐標位置離所有群體均遠說明它們對STRCSF1PO基因座的群體遺傳結(jié)構(gòu)的作用很小22人類群體遺傳結(jié)構(gòu)對應分析散點圖的“蹄型效應“及其遺傳學解釋由圖1和圖2不難發(fā)現(xiàn),HLAA基因座圖1和STRCSF1PO基因座圖2的群體分布的共同特點是在坐標系中,各群體的分布基本上呈馬蹄型分布,稱之為“蹄型效應“1O123OOOO6期薛付忠等人類群體遺傳空間結(jié)構(gòu)對應分析中的“蹄型效應“及其遺傳學解釋977221產(chǎn)生“蹄型效應“的原因產(chǎn)生“蹄型效應“的根本原因在于基因頻率矩陣結(jié)構(gòu)的特殊性由于各群體調(diào)查的樣本含量不夠大或稀有基因的存在,基因頻率矩陣|內(nèi)的有些元素X一該基因座有7個等位基因,分布于9個群體其中基因G2,G3,G4,G5為高頻率基因,在各群體間的遺傳差異占優(yōu)勢而基因G1,G6,G7為稀有基因,在各群體中的頻率很低,其中在群體P2,P4,P5,P6,P7中基因G1,G6,G7的頻率為零對該矩陣X作對應分析,圖3是其二維散點圖OO匕Q,匕O011480,07980,GL07996,06468OG7P8_G4P7PG5PP2G3G2南_圖39各群體某基因座對應分析的散點圖FIG3THESCALLERGRAMOFCORRESPONDENTANALYSISFROMTHESIMULATEDLOCUSOF9POPULATIONS由圖3可見,假設的基因頻率矩陣也同樣出現(xiàn)了如圖1和圖2類似的“蹄型效應“其產(chǎn)生機制解釋如下在對應分析中,由于使用的不相似測度為X距離,當稀有基因G1,G6,G7在群體中頻率很低或為零時群體P2,P4,P5,P6,P7,對應分析中用于檢驗群體間不相似測度的X距離并未達到穩(wěn)定的最大值X距離所檢驗的差異代表群體間成比例變化的基因頻率,在計算不相似測度時傾向于基因頻率的取值會很小或為零,因而具有較高頻率的基因?qū)⒃诓煌后w間的遺傳差異中占優(yōu)勢例如,假定某基因座的基因頻率矩陣如下高估稀有基因,從而使這類群體P2,P4,P5,P6,P7在對應分析的散點圖中聚集在一起位于“馬蹄狀“結(jié)構(gòu)的頂部對應分析散點圖試圖用簡單的形式二維圖形去展示不相似和實際遺傳距離間潛在的復雜性和相關關系,但其所使用的不相似距離并不能有效地顯示其真實距離不相似與遺傳梯度的關系通常為非線性關系,“蹄型效應“不僅存在于對應分析中,也同樣存在于主成分分析中,只是由于在對應分析時將群體和變量標注在同一坐標內(nèi),故加大了數(shù)據(jù)間的離散程度,使“蹄型效應“更加明顯而已222“蹄型效應“的遺傳學解釋盡管“蹄型效應“反映了基因頻率矩陣|的真實結(jié)構(gòu),但其結(jié)果難以從遺傳學上解釋“蹄型效應“往往會歪曲潛在遺傳結(jié)構(gòu)的真實形態(tài)由上述假設的矩陣|可看出,群體P1與P2的遺傳結(jié)構(gòu)基本相似,差別僅是群體P1較群體P2多3個頻率極低的基因從遺傳學角度,該差別不至于導致群體間的遺傳結(jié)構(gòu)產(chǎn)生質(zhì)的不同然而,兩群體在對應分析散點圖中相距卻很遠,顯然不符合遺傳學規(guī)律的當基因頻率矩陣中存在較多的稀有基因時表1,2時,對應分析的散點圖會出現(xiàn)“蹄型效應“圖1,2,此時應謹慎下結(jié)論本研究認為,當出現(xiàn)“蹄型效應“時,關鍵是認真分析基因頻率矩陣的原始結(jié)構(gòu),弄清“蹄型效應“是否反映了群體的真實遺傳結(jié)構(gòu),能否用遺傳學理論進行解釋若不能解釋,則應從分析基因頻率矩陣的結(jié)構(gòu)出發(fā),尋找其產(chǎn)生原因,以免做出錯誤結(jié)論例如HLAA基因座圖1中的OOOOOOOOO2O4OOOO437OOOOOOOOOGOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOO1O3OOOO1461OOOOOOOOGOOOOOOOOOOOOOOOOOO421O41O189OOO1O3695231OO1O33G222222222OOOOOOOOO1438134296653765OO45579O8196G111121211OOOOOOOOO135115138796OO4O1131123431OOG222222222OOOOOOOOOIO4O6191292898756768G333333333OOOOOOOOOOOOOOOOOO4O1OOOO511OOOOOOOOOGOOOOOOOOO_OOOOOOOOOA123456789PPPPPPPPP遺傳HEREDITASBEIJING200527卷“蹄型效應“就歪曲了群體遺傳的真實結(jié)構(gòu)從圖1中可看到南方群體間的距離一般小于北方群體間的距離,明顯違背了中國漢族群體遺傳結(jié)構(gòu)的規(guī)律2北方地區(qū)多為平原地理隔離少,冬天黃河封凍可自由行走,且近5千年來由戰(zhàn)亂,災荒所引起的大規(guī)模人口遷移多發(fā)生在北方,并且這種遷移相當頻繁所以,北方各地漢族人群在遺傳結(jié)構(gòu)上已融和地相當均勻了,各群體間的遺傳差異理應較小而在長江以南地區(qū)由于南方蒙古人種的血緣越來越多,北方蒙古人種的血緣越來越少,且南方山多河流多,地理隔離要H,II方嚴格地多,同時戰(zhàn)亂與災荒引起的大規(guī)模人口遷移也較北方少,因而南方各群體間的遺傳結(jié)構(gòu)理應較北方大所以HLAA基因座對應分析散點圖圖1中,北方漢族某些群體吉林,遼寧,河南,河北的坐標位置遠遠偏離第1軸的情形是由“蹄型效應“造成的,不是其群體遺傳結(jié)構(gòu)的真實反映3討論對應分析與主成分分析有著密切的關系,它既是主成分分析的特殊情況,又是主成分分析的推廣它和典型相關分析關系密切,其理論基礎是因子分析對于基因頻率矩陣X,對應分析可以將群體間遺傳差異的Q型因子分析和等位基因向量的R型因子分析統(tǒng)一起來,即相當于把因子分析中的R型與Q型分析聯(lián)系起來,用因子來推斷和解釋群體遺傳結(jié)構(gòu)所以,利用對應分析研究人類群體遺傳結(jié)構(gòu)具有明顯優(yōu)點信息量大借助R型分析可了解基因問的關系借助Q型分析可以了解群體間的遺傳差異,將其分為不同的亞群體,便于遺傳學解釋將R型分析和Q型分析結(jié)合起來可以分析基因與群體問的關系,進一步分析群體的遺傳特征及差異,為解釋群體遺傳結(jié)構(gòu)提供理論依據(jù)簡單,直觀,明了對應分析方法雖簡單,但反映的信息量大,根據(jù)圖形中坐標點距離的遠近,就可直觀地看出群體問,基因間及基因與群體間的關系,從而判斷群體間遺傳差異的大小及結(jié)構(gòu)特點但是,任何數(shù)學模型都有其適用條件,對數(shù)據(jù)資料都有特殊要求,對應分析也不例外由于許多基因座存在豐富的多態(tài)信息,基因頻率矩陣中經(jīng)常出現(xiàn)某些稀有基因,使基因頻率矩陣的結(jié)構(gòu)具有特殊性而出現(xiàn)“蹄型效應“,其結(jié)果難以從遺傳學上解釋“蹄型效應“并非僅在基因頻率矩陣的對應分析中出現(xiàn),只要矩陣中的數(shù)據(jù)分布出現(xiàn)類似于基因頻率矩陣的特殊分布,都有可能產(chǎn)生類似于“蹄型效應“的表現(xiàn)例如,在生態(tài)學研究中,當處理不同抽樣單位如樣方,樣點等的物種豐富度數(shù)據(jù)時,若抽樣單位跨越一個較長的生態(tài)梯度時,在每個梯度末端一般會有較少的物種出現(xiàn),對其進行對應分析或主成分分析也會出現(xiàn)“弓狀或馬蹄狀效應“_1特別是VANGROENEWARD19922模擬了具有清晰梯度的生態(tài)數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)對應分析并不能很好地獲得除了原有生態(tài)梯度的潛在梯度HILL和GAUCH19802建議采用反趨勢對應分析來解決“弓形和馬蹄狀效應“問題雖然此方法在消除弓形效應問題上有效,但在反趨勢分析過程中使用不同數(shù)目的反趨勢片斷可影響最終結(jié)果2由于趨向的任意選擇和對選擇片斷數(shù)目的敏感性,生態(tài)學家們認為反趨勢對應分析不應作為一種對應排序技術L2引對于人類群體遺傳結(jié)構(gòu)對應分析中出現(xiàn)的“蹄型效應“與生態(tài)學中物種豐富度的“弓狀和馬蹄狀效應“的產(chǎn)生機制有類似之處所以,試圖在對應分析中消除這種“蹄型效應“也是不現(xiàn)實的本研究認為,當出現(xiàn)這種“蹄型效應“時,關鍵是認真分析基因頻率矩陣的結(jié)構(gòu),對“蹄型效應“做出合理的群體遺傳學解釋參考文獻REFERENCES1BARBUIANIGGEOGRAPHICPATTERNSHOWTOIDENTIFYTHEMANDWHYHUMBIOL,2000,72113353【2XLAOCHUNJIE,DURUOFU,LLCAVALLISFORZA,EMINCHPRINCIPALCOMPONENTANALYSISOFGENEFREQUENCIESOFCHINESEPOPULATIONSSCIENCEINOHINASERIESC,2000,301434442肖春杰,杜若甫,LLCAVALLISFORZA,EMINCH中國人類基因頻率的主成分分析中國科學C輯,2000,3014344423DURUOFU,XIAOCHUNJIE,LLCAVALLISFORZAESTIMATIONONGENETICDISTANCEBETWEENCHINESEPOPULATIONSBASEDON38IOCUSSCIENCEINOHINASERIESC,1998,2818489杜若甫,肖春杰,LLCAVALLISFORZA用38個基因座的基因頻率計算中國人群間遺傳距離中國科學C輯,1998,28184894TANXI,DURUOFUGENETICLOPOLOGICALANALYSISOF21POPULATIONSINCHINAACTAANTHROPOLOGICASINICA,1993,1218087譚茜,杜若甫中國21個人群的遺傳拓撲學分析人類學學報,1993,12180875UYARFA,DORAKMT,SARUHANDIRESKENELIGHUMANLEUKOCYTE6期薛付忠等人類群體遺傳空間結(jié)構(gòu)對應分析中的“蹄型效應“及其遺傳學解釋979ANTIGENA,一BANDOALLELESANDHUMANLEUKOCYTEANTIGENHAPIOTYPESINTURKEYRELATIONSHIPTOOTHERPOPULATIONSTISSUEANTIGENS,2004642180187E6ARNAIZVILLENAA,MARTINEZLASOJ,MOSCOSOJ,LIVSHITSGZAMORAJ,GOMEZCASADOE,SILVERAREDONDOC,MELVINKCRAWFORDMHHLAGENESINTHECHUVASHIANPOPULATIONFROMEUROPEANRUSSIAADMIXTUREOFCENTRALEUROPEANANDMEDITERRANEANPOPULATIONSHUMBIOL,2003,7533753927MASTANAS,LEED,SINGHP