細(xì)胞生物學(xué)ppt課件

.,1,細(xì)胞生物學(xué),生物奧賽輔導(dǎo),使用者：南豐中學(xué),.,2,細(xì)胞生物學(xué)部分競賽考試綱要細(xì)目,細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能化學(xué)成分-單糖、雙糖、多糖-脂類-蛋白質(zhì)：氨基酸、遺傳密碼子、蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的化學(xué)分類：簡單蛋白質(zhì)和結(jié)合蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)的功能分類：結(jié)構(gòu)蛋白和酶-酶類：化學(xué)結(jié)構(gòu)、酶作用的模型、變性、命名-核酸：DNA,RNA-其他重要化合物ADP和ATPNAD+和NADHNADP+和NADPH細(xì)胞器細(xì)胞核-核膜-（核透明質(zhì)）-染色體-核仁細(xì)胞質(zhì)-細(xì)胞膜-透明質(zhì)-線粒體-內(nèi)質(zhì)網(wǎng)-核糖體-高爾基體-溶酶體-液泡膜-前質(zhì)體-質(zhì)體葉綠體有色體白色體（如造粉體）,.,3,細(xì)胞的化學(xué)成分,.,4,介紹,一，細(xì)胞的化學(xué)成分盡管細(xì)胞形態(tài)多樣，功能各異，但其化學(xué)成分基本上是相似的。這里所提化學(xué)成分主要是指構(gòu)成細(xì)胞的各種化合物，包括水，無機鹽，糖類，脂類，蛋白質(zhì)和核酸等。,.,5,（一）糖類糖類含C，H，O三種元素，其比例一般為1：2：1，其分子式為（CH2O)n，例如葡萄糖為C6H12O6。對大多數(shù)糖來說，（CH2O)n的通式是適用的。也有例外的情況，如乙酸的分子式為C2H4O2，符合（CH2O)n，但并不是糖，而鼠李糖C6H12O5不符合該通式，但是糖。糖類分為單糖，雙糖，多糖三大類。糖類是細(xì)胞生命活動的重要能源物質(zhì)，又是重要的生物的啊分子的結(jié)構(gòu)成分，具有重要功能。,.,6,1，單糖,單糖是最簡單的糖，不能再被水解為更小的單位。單糖通常含3，4，5，6或7個碳原分子，分別稱為丙糖，丁糖，戊糖，己糖和庚糖。,.,7,細(xì)胞中重要的單糖有：（1）丙糖如甘油醛和二羥丙酮。它們的磷酸脂是細(xì)胞呼吸作用及光合作用及光合作用中的重要的中間代謝物。（2）戊糖戊糖中最重要的有核糖，脫氧核糖和核酮糖。核糖和脫氧核糖的重要部分，核酮糖是重要的部分，核酮糖是重要的中間代謝物。（3）己糖葡萄糖，果糖，半乳糖等都是己糖。所有己糖的分子市均為C6H12O6，但結(jié)構(gòu)各不相同。其中葡萄糖是植物光合作用的產(chǎn)物，也是細(xì)胞的重要能源物質(zhì)之一。,.,8,2，雙糖，寡糖，低聚糖,雙糖是由兩分子單糖縮合脫水生成的。例如兩分子葡萄糖：C6H12O6+C6H12O6C12H22O11+H2O。麥芽糖和蔗糖以及纖維二糖是植物細(xì)胞中重要的雙糖。麥芽糖是淀粉的基本結(jié)構(gòu)，纖維二糖是纖維素的基本結(jié)構(gòu)單位。動物細(xì)胞中重要的雙糖是乳糖，存在于哺乳動物的乳汁中。寡糖是少數(shù)單糖（110個）縮合成的聚合物。低聚糖是指20個以下的單糖縮合成的聚合物。,.,9,3.多糖,多糖由多個單糖分子縮合而成。n個單糖縮合多糖時將脫去（n-1個）個水。植物細(xì)胞中重要的多糖是淀粉和纖維素。動物細(xì)胞中最重要的多糖是糖原（或稱動物淀粉）。淀粉和糖原是儲藏能量的物質(zhì)，纖維素是植物細(xì)胞壁的組成物質(zhì)。淀粉遇碘變?yōu)樯?、深蘭色，糖原遇到變?yōu)榧t褐色。多糖有純多糖，雜多糖之別。純多糖由一種單糖構(gòu)成，如淀粉，糖原，纖維素均為來源不同或糖苷鍵不同的低聚糖。雜多糖如半纖維素，動物結(jié)締組織的透明質(zhì)酸，則均由兩種以上的單糖構(gòu)成。,.,10,其他如幾丁質(zhì)，細(xì)胞壁的多糖鏈，果膠也屬多糖。其中，幾丁質(zhì)是昆蟲和甲克類外骨骼的主要組成部分；肽聚糖是細(xì)菌細(xì)胞壁的主要成分；果膠存在于相鄰植物細(xì)胞壁之間的中層內(nèi)。糖類與脂類或蛋白質(zhì)結(jié)合在一起分別形成糖脂或糖蛋白。細(xì)胞的許多生物學(xué)作用與糖脂或糖蛋白有關(guān)。糖脂是構(gòu)成生物膜的物質(zhì)。細(xì)胞膜表面的糖脂和糖蛋白是細(xì)胞識別的分子基礎(chǔ)。,.,11,（1）脂類,脂類的化學(xué)成分結(jié)構(gòu)差異很大，但具有共同的特性，即均不溶于水，而溶于非極性有機溶劑。脂類主要組成元素也是C、H、O，但氫氧元素之比遠(yuǎn)大于2，所以不同于糖類。生物體含有的脂類主要有脂肪、磷脂、糖脂、固醇等。脂肪是生物體儲存能量的主要形式。1g脂肪儲存的能量是1g葡萄糖或1g氨基酸所儲存能量的2倍。,.,12,磷脂是由1分子甘油和2分子脂肪酸以及1分子磷酸結(jié)合而成。磷脂分子是構(gòu)成生物膜的脂雙分子層結(jié)構(gòu)的基本物質(zhì)，由于其頭部具有親水性而尾部具有疏水性，因而在細(xì)胞結(jié)構(gòu)中具有重要意義。磷脂的種類很多，如腦磷脂、神經(jīng)磷脂，存在于動物的神經(jīng)組織中；卵磷脂又稱蛋黃素，在蛋黃中的含量可達(dá)810。固醇主要包括膽固醇、性激素和維生素D等。膽固醇存在于動物體類，參與生物膜的組成。固醇對維持生物體正常的新陳代謝具有積極作用。,.,13,（三）蛋白質(zhì),蛋白質(zhì)是細(xì)胞結(jié)構(gòu)的重要成分，其含量占細(xì)胞干重的50以上。它是細(xì)胞生命活動所依賴的物質(zhì)基礎(chǔ)。各種蛋白質(zhì)是由C、H、O、N和S等元素組成的，蛋白質(zhì)中N的含量約占16。,.,14,1，氨基酸,氨基酸是蛋白質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)的重要組成單位。目前天然蛋白質(zhì)中已知的氨基酸共有20種，其結(jié)構(gòu)通式（環(huán)狀的脯氨酸例外）為：HRCCOOHNH2,.,15,R基團的不同決定各種氨基酸在溶解度以及其他特性上的不同。根據(jù)R基團的特性，氨基酸可分為5類：R基團無極性，疏水。蛋白質(zhì)分子中含有這些疏水氨基酸的部分在水中往往折疊到大分子的內(nèi)部而遠(yuǎn)離水相；在強疏水環(huán)境中，列如在細(xì)胞膜的脂類層中就暴露在大分子的外面而與脂類分子相鄰。R級團為芳香族，無極性，較疏水。R基團有極性，不帶電荷，親水。蛋白質(zhì)分子中具有這類氨基酸的部分在水相中大多露在蛋白質(zhì)分子的表面與水接觸。R基團帶負(fù)電（酸性）。R基團帶正電（堿性）。,.,16,20種氨基酸的名稱及三字字母縮寫分別是：絲氨酸（Ser），蘇氨酸（Thr），天冬酰胺（Asn），谷氨酰胺（Gln），酪氨酸（Tyr），半光氨酸（Cys），天冬氨酸（Asp），谷氨酸（Glu），組氨酸（His），賴氨酸（Lys），精氨酸（Arg），甘氨酸（Gly），丙氨酸（Ala），纈氨酸（Val），亮氨酸（Leu），異亮氨酸（Ile），苯亮氨酸（Phe），甲硫氨酸（Met），脯氨酸（Pro），色氨酸（Trp）。生物界也存在少量的D型氨基酸。它們主要存在于原核細(xì)胞和一些植物細(xì)胞中，但不能參與蛋白質(zhì)的組成,.,17,（三）核酸1生物學(xué)功能核酸是遺傳信息的載體，存在于每一個細(xì)胞中。核酸也是一切生物的遺傳物質(zhì)，對于生物體的遺傳性、變異性和蛋白質(zhì)的生物合成有極其重要的作用。2種類核酸分DNA和RNA兩大類。所有生物細(xì)胞都含有這兩大類核酸（病毒只含有DNA或RNA）。3組成元素及基本組成單位核酸是由C、H、O、N、P等元素組成的高分子化合物。其基本組成單位是核苷酸。每個核酸分子是由幾百個到幾千個核苷酸互相連接而成的。每個核苷酸含一分子堿基、一分子戊糖（核糖或脫氧核糖）及一分子的磷酸組成。如下圖所示：,.,18,5腺瞟吟核苷酸（5AMP）,3胞嘧啶脫氧核苷酸（3dCMP),.,19,DNA的堿基有四種（A、T、G、C），RNA的堿基也有四種（A、U、G、C）。這五種堿基的結(jié)構(gòu)式如下圖所示：DNA中堿基的百分含量一定是AT、GC，不同種生物的堿基含量不同。RNA中AU、GC之間并沒有等當(dāng)量的關(guān)系。,.,20,腺嘌呤（A）鳥嘌呤（G）胸腺嘧啶（T）尿嘧啶（U）胞嘧啶（C）,.,21,4結(jié)構(gòu)DNA一級結(jié)構(gòu)中核苷酸之間唯一的連接方式是3、5磷酸二酯鍵，如下圖所示。所以DNA的一級結(jié)構(gòu)是直線形或環(huán)形的結(jié)構(gòu)。DNA的二級結(jié)構(gòu)是由兩條反向平行的多核音酸鏈繞同一中心軸構(gòu)成雙螺旋結(jié)構(gòu)。,.,22,.,23,第二節(jié)其他重要化合物【知識概要】一、細(xì)胞內(nèi)能合流通的物質(zhì)ATP1ATP的結(jié)構(gòu)ATP（三磷酸腺苷）是各種活細(xì)胞內(nèi)普遍存在的一種高磷酸化合物（水解時釋放的能量在2092kJmol的磷酸化合物）。ATP的分子簡寫成APPP，A代表由腺嘌呤和核糖組成的腺苷，P代表磷酸基團，代表高能磷酸鍵。ATP中大量化學(xué)能就貯存在高能磷酸鍵中。ATP結(jié)構(gòu)中的3個磷酸（Pi）可依次移去而生成二磷酸腺苷（ADP）和一磷酸腺苷（AMP），如下圖：,.,24,.,25,2ATP的作用ATP水解時釋放出的能量，是生物體維持細(xì)胞分裂、根吸收礦質(zhì)元素離子和肌肉收縮等生命活動所需能量的直接來源，是細(xì)胞內(nèi)能量代謝的“流通貨幣”。在動物肌肉或其他興奮性組織中，還有一種高能磷酸化合物即磷酸肌酸，它也是高能磷酸基的貯存者，其中的能量要兌換成“流通貨幣”才能發(fā)揮作用。如圖下圖所示磷酸肌酸與ATP關(guān)系,.,26,磷酸肌酸肌酸,.,27,二、NAD和NADPNAD又叫輔酶，全稱煙酰胺腺嘌呤二核苷酸；NADP又叫輔酶，全稱煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸。它們都是遞氫體，能從底物里取得電子和氫。NAD和NADP都是以分子中的煙酰胺部分來接受電子的，所以煙酰胺是它們的作用中心。接受電子的過程如下圖所示：,.,28,這里雖然從底物脫下來的兩個電子都被接受了，但脫下來的兩個氫原子卻只有一個被接受，剩下的一個質(zhì)子H暫時被細(xì)胞的緩沖能力接納下來，留待參與其他反應(yīng)。因此，NAD和NADP的還原形式被寫作NADH和NADPH。,.,29,細(xì)胞代謝-碳水化合物的異化無氧呼吸：糖酵解有氧呼吸：糖酵解檸檬酸循環(huán)氧化磷酸化-脂肪和蛋白質(zhì)的異化-同化作用光合作用光反應(yīng)暗反應(yīng)（卡爾文循環(huán)）蛋白質(zhì)合成-轉(zhuǎn)錄-轉(zhuǎn)譯-遺傳密碼通過膜的轉(zhuǎn)運-擴散-滲透，質(zhì)壁分離-主動轉(zhuǎn)運有絲分裂和減數(shù)分裂-細(xì)胞周期：間期和有絲分裂-染色單體、赤道板、單倍體和二倍體、基因組、體細(xì)胞和生殖細(xì)胞、配子、交換-減數(shù)分裂和減數(shù)分裂微生物學(xué)*原核細(xì)胞的組成*形態(tài)學(xué)*光養(yǎng)和化養(yǎng)生物工程學(xué)*發(fā)酵*生物體的遺傳操縱,.,30,1細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)1665年英國物理學(xué)家羅伯特虎克用他自制的顯微鏡觀察栓皮櫟的軟木切片時，看到了一個個蜂窩狀的小室。他把這樣的“小室”稱為細(xì)胞。其實，他所看到的是植物細(xì)胞死亡后留下來的細(xì)胞空腔，是一個死細(xì)胞。盡管如此，虎克的工作還是使生物學(xué)的研究進(jìn)入了微觀領(lǐng)域。此后，許多人在動、植物中都看到和記載了細(xì)胞構(gòu)造的輪廓。2細(xì)胞學(xué)說的建立自虎克發(fā)現(xiàn)細(xì)胞之后約170年，到1839年創(chuàng)立了細(xì)胞學(xué)說。在這期間內(nèi)，人們對動物、植物細(xì)胞及其內(nèi)含物進(jìn)行了較為廣泛的研究，積累了大量的資料。直到19世紀(jì)30年代已有人注意到植物和動物在結(jié)構(gòu)上存在某種一致性，它們都是由細(xì)胞所組成的。在這一背景下，德國植物學(xué)家施萊登于1838年提出了細(xì)胞學(xué)說的主要論點，次年又經(jīng)德國動物學(xué)家施旺加以充實，最終創(chuàng)立了細(xì)胞學(xué)說。細(xì)胞學(xué)說的主要內(nèi)容是：細(xì)胞是動、植物有機體的基本結(jié)構(gòu)單位，也是生命活動的基本單位。這樣，就論證了整個生物界在結(jié)構(gòu)上的統(tǒng)一性，細(xì)胞把生物界的所有物種都聯(lián)系起來了，生物彼此之間存在著親緣關(guān)系。這是對生物進(jìn)化論的一個巨大的支持。細(xì)胞學(xué)說的建立有力地推動了生物學(xué)的發(fā)展，為辯證唯物論提供了重要的自然科學(xué)依據(jù)，恩格斯對此評價很高，把細(xì)胞學(xué)說譽為19世紀(jì)自然科學(xué)的三大發(fā)現(xiàn)之一。,（一）細(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展,.,31,（一）細(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展,3細(xì)胞學(xué)的發(fā)展進(jìn)入本世紀(jì)以來，染色方法的改進(jìn)，高速離心機的應(yīng)用，特別是電鏡的問世和放射性同位素的應(yīng)用等，已使細(xì)胞生物學(xué)發(fā)展進(jìn)入了較高的層次。從1953年開始，逐漸興起在分子水平上探討生命奧秘的分子生物學(xué)。分子生物學(xué)取得的卓越成就對細(xì)胞學(xué)的發(fā)展是一個巨大的推動。細(xì)胞學(xué)逐漸發(fā)展成從顯微水平、亞顯微水平和分子水平三個層次上深入探討細(xì)胞生命活動的學(xué)科。,.,32,（二）細(xì)胞的形態(tài)與大小,1細(xì)胞的形狀一個細(xì)胞與其他細(xì)胞分離而單獨存在時，稱游離細(xì)胞。游離細(xì)胞常呈球形或近于球形。但實際上由于細(xì)胞表面張力或原生質(zhì)粘度的不均一性等原因，很多單獨存在的游離細(xì)胞并不呈球狀。例如，動物的卵細(xì)胞、植物的花粉母細(xì)胞是球狀或近于球狀的細(xì)胞，人的紅細(xì)胞呈扁圓狀，某些細(xì)菌呈螺旋狀，精子和許多原生動物具有鞭毛或纖毛，變形蟲和白血球等為不定形細(xì)胞。許多細(xì)胞構(gòu)成組織，這樣的細(xì)胞稱組織細(xì)胞。組織細(xì)胞的形狀受相鄰細(xì)胞的制約，并和細(xì)胞的生理功能有關(guān)。例如肌肉細(xì)胞適于伸縮，神經(jīng)細(xì)胞適于接受刺激、產(chǎn)生興奮、傳導(dǎo)興奮。2細(xì)胞的大小細(xì)胞的體積很小，肉眼一般是看不見的，需要借助顯微鏡才能看到。在顯微技術(shù)和電鏡技術(shù)中常用的單位有：微米（m或）、納米（又叫毫微米nm）和埃三種。1m102cm106m109nm=1010A細(xì)胞的直徑多在10m100m之間。有的很小，如枝原體，其直徑為0.1m0.2m，是最小的細(xì)胞。細(xì)菌的直徑一般只有1m2m。有的細(xì)胞較大，如番茄、西瓜的果肉細(xì)胞直徑可達(dá)1mm；棉花纖維細(xì)胞長約1cm5cm；最大的細(xì)胞是鳥類的卵（鳥類的蛋只有其中的蛋黃才是它的細(xì)胞，卵白是供發(fā)育用的營養(yǎng)物質(zhì)，不屑于細(xì)胞部分），如鴕鳥蛋卵黃的直徑可達(dá)5cm。細(xì)胞的大小與生物體的大小沒有相關(guān)性。參天的大樹與新生的小苗；大象與昆蟲，它們的細(xì)胞大小相差無幾。鯨是最大的動物，但是它的細(xì)胞并不大，生物體積的加大，主要是細(xì)胞數(shù)目的增多造成的。,.,33,（三）原核細(xì)胞和真核細(xì)胞,1原核細(xì)胞原核細(xì)胞外部由質(zhì)膜包圍，質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成和其核細(xì)胞相似。在質(zhì)膜之外還有一層堅固的細(xì)胞壁保護(hù)。原核細(xì)胞壁的化學(xué)組成與真核細(xì)胞不同，是由一種叫胞壁質(zhì)的蛋白多糖所組成，少數(shù)原核細(xì)胞的壁還含有其他多糖和類脂，有的原核細(xì)胞壁外還有膠質(zhì)層。原核細(xì)胞內(nèi)有一個含DNA的區(qū)域，稱類核或擬核。類核外面沒有核膜，只由一條DNA構(gòu)成。這種DNA不與蛋白質(zhì)結(jié)合形成核蛋白。原核細(xì)胞中沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體和質(zhì)體等，但有核糖體和中間體。核糖體分散在原生質(zhì)中，是蛋白質(zhì)合成的場所。中間體是質(zhì)膜內(nèi)陷形成的復(fù)雜的褶疊構(gòu)造，其中有小泡和細(xì)管樣結(jié)構(gòu)。有些原核細(xì)胞含有類囊體等結(jié)構(gòu)。類囊體具有光合作用功能。在原核細(xì)胞中還有糖原顆粒、脂肪滴和蛋白顆粒等內(nèi)含物（見下圖）。,1DNA2核糖體3細(xì)胞壁4細(xì)胞膜,藍(lán)藻細(xì)胞模式圖,.,34,（三）原核細(xì)胞和真核細(xì)胞,2真核細(xì)胞真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)比原核細(xì)胞復(fù)雜，在同一個多細(xì)胞體內(nèi)，功能不同的細(xì)胞，其形態(tài)結(jié)構(gòu)也有不同。在真核細(xì)胞中，動物細(xì)胞和植物細(xì)胞也有重要區(qū)別。動物細(xì)胞質(zhì)膜外無細(xì)胞壁，無明顯的液泡。此外，在細(xì)胞核的附近有中心粒，在細(xì)胞有絲分裂時，發(fā)出星狀細(xì)絲，稱為星體。植物細(xì)胞和動物細(xì)胞的主要區(qū)別是：植物細(xì)胞具有質(zhì)體；其次，植物細(xì)胞的質(zhì)膜外被細(xì)胞壁，相鄰細(xì)胞間有一層膠狀物粘合作用，稱中層或胞間層。在兩個相鄰細(xì)胞間的壁上，有原生質(zhì)絲相連，稱胞間連絲，使細(xì)胞間互相溝通。最后在植物的分化細(xì)胞中往往有大液泡。,.,35,（三）原核細(xì)胞和真核細(xì)胞,3原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的主要區(qū)別比較如下：,.,36,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),1細(xì)胞膜細(xì)胞膜即細(xì)胞質(zhì)膜，它不僅是細(xì)胞與外界環(huán)境的分界層，而重要的是它控制著細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)交換。此外，在真核細(xì)胞內(nèi)還有豐富的膜系統(tǒng)。它們組成具有各種特定功能的細(xì)胞器和亞顯微結(jié)構(gòu)。例如，線粒體、葉綠體、高爾基體、溶酶體、細(xì)胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等都是由膜圍成的，有的并由膜構(gòu)成內(nèi)部的復(fù)雜結(jié)構(gòu)。細(xì)胞膜和內(nèi)膜系統(tǒng)以及線粒體膜、葉綠體膜等統(tǒng)稱為“生物膜”。生物膜對細(xì)胞的一系列催化過程的有序反應(yīng)和整個細(xì)胞的區(qū)域化提供了一個必需的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。（1）質(zhì)膜的化學(xué)組成細(xì)胞膜主要由脂類和蛋白質(zhì)組成，蛋白質(zhì)約占膜干重的20%70%，脂類約占30%80%，此外還有少量的糖類。不同細(xì)胞的細(xì)胞膜中各成分的含量出膜的功能而有所不同。構(gòu)成質(zhì)膜的脂類中有磷脂、糖脂和類固醇等，其中以磷脂為主要組分。磷脂主要由脂肪酸、磷酸和甘油組成。（見下圖）它是兼性分子，既有親水的極性部分，又有流水的非極性部分，磷脂分子的構(gòu)形是一個頭部和兩條尾巴。這種一頭親水，一頭疏水的分子稱為兼性分子。,.,37,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),糖脂和膽固醇也都屬于兼性分子。一般地說，功能多而復(fù)雜的生物膜蛋白質(zhì)比例大。相反，膜功能越簡單，所含蛋白質(zhì)的種類越少。例如，神經(jīng)髓鞘主要起絕緣作用，蛋白質(zhì)的只有三種，與類脂的重量比僅為0.23。線粒體內(nèi)膜則功能復(fù)雜，因此含有蛋白質(zhì)的種類約30種40種，蛋白質(zhì)與類脂的比值達(dá)3.2之多。構(gòu)成質(zhì)膜的蛋白質(zhì)（包括酶）的種類很多，這和不同種類細(xì)胞的質(zhì)膜功能有關(guān)，少者幾種，多者可能有數(shù)十種。由于分離提純困難，迄今提純的膜蛋白還為數(shù)不多。從分布位置看，質(zhì)膜的蛋白質(zhì)可分為兩大類。一類只是與膜的內(nèi)外表面相連，稱為外在性蛋白或周緣蛋白。另一類嵌入雙脂質(zhì)內(nèi)部，有的甚至還穿透膜的內(nèi)外表面，稱為內(nèi)在性蛋白。分離外在性蛋白比較容易，但內(nèi)在性蛋白不易分，一般外在性蛋白占全部膜蛋白的比例較小，而內(nèi)在性蛋白所占的比例較大。質(zhì)膜中的多糖主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。一般認(rèn)為，多糖在接受外界刺激的信息方面有重要作用。,.,38,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),（2）質(zhì)膜的分子結(jié)構(gòu)模型關(guān)于質(zhì)膜的分子結(jié)構(gòu)，有許多不同的模型，其中受到廣泛支持的是“流動鑲嵌模型”。其主要特點有兩個：一是強調(diào)了膜的流動性。認(rèn)為脂類的雙分子層或者膜的蛋白質(zhì)都是可以流動或運動的。二是顯示了膜脂和膜蛋白分布的不對稱性。如有的蛋白質(zhì)分子鑲在類脂雙分子層表面，有的則部分或全部嵌入其內(nèi)部，有的則橫跨膜層。在類脂層外面的蛋白質(zhì)稱為外在性蛋白，嵌入類脂層中的蛋白質(zhì)和橫跨類脂層的蛋白質(zhì)稱為內(nèi)在性蛋白。各種生物膜在功能上的差別可以用鑲嵌在類脂層中的蛋白質(zhì)的種類和數(shù)量的不同得到解釋。外在性蛋白主要處于水的介質(zhì)中，而內(nèi)在性蛋白只是部分暴露于水中，而主要處于油脂介質(zhì)中，內(nèi)在蛋白在這種雙相環(huán)境中所以能保持穩(wěn)定，是因為它也像磷脂分子那樣具有親水和疏水兩個部分。暴露在水介質(zhì)中的部分由親水性氨基酸組成，而嵌在脂質(zhì)在的蛋白質(zhì)部分主要是由疏水性氨基酸組成的?，F(xiàn)在已能分離出某些內(nèi)在性蛋白，發(fā)現(xiàn)它們的疏水性氨基酸含量顯著多于親水性氨基酸，而外在性蛋白的這兩類氨基酸的比例是大體相等的。多糖只分布于膜和外側(cè)，表現(xiàn)出不對稱性。脂質(zhì)在膜中的分布也是不完全對稱的，例如不飽和脂肪酸和固醇在膜的外側(cè)較多。流動鑲嵌模型認(rèn)為質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)成分不是靜止的，而是可以流動的。許多試驗證明，質(zhì)膜中類眼分子的脂肪酸鍵部分在正常生理情況下處于流動狀態(tài)。一般認(rèn)為膜脂所含脂肪酸的碳鏈愈長或不飽和度愈高，流動性愈大。環(huán)境溫度下降膜脂的流動性減弱，相反，在一定限度內(nèi)溫度升高則脂質(zhì)的流動性增加。,.,39,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),質(zhì)膜中的蛋白質(zhì)也是能夠運動的。人們常提到的一個實驗證據(jù)是1970年FryeLD和EddidinM的工作（見下圖）。他們用不同的熒光染料標(biāo)記的抗體分別與小鼠細(xì)胞和人細(xì)胞的膜抗原相結(jié)合，它們能分別產(chǎn)生綠色和紅色熒光。當(dāng)這兩種細(xì)胞融合后形成一個雜交細(xì)胞時，開始一半呈綠色，一半呈紅色，說明它們的抗原（蛋白質(zhì)）是在融合細(xì)胞膜中互相分開存在的。但在37下保溫40分鐘后，兩種顏色的熒光點就呈均勻分布。,這說明抗原蛋白質(zhì)可以在細(xì)胞膜中移動而重新分布。這一過程基本上不需能量，因為它不因缺乏ATP而受抑制。膜蛋白的運動受很多因素影響。膜中蛋白質(zhì)與脂類的相互作用、內(nèi)在蛋白與外在蛋白相互作用、膜蛋白復(fù)合體的形成、膜蛋白與細(xì)胞骨架的作用等都影響和限制蛋白質(zhì)的流動。質(zhì)膜中蛋白質(zhì)的移動顯然應(yīng)和質(zhì)膜的功能變化有關(guān)。,.,40,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),（3）物質(zhì)通過質(zhì)膜進(jìn)出細(xì)胞,自由擴散指物質(zhì)順濃度梯度直接穿過脂雙層進(jìn)行運輸?shù)姆绞?。既不需要?xì)胞提供能量也不需要膜蛋白協(xié)助。一般來說，影響物質(zhì)進(jìn)行自由擴散速度的因素主要是物質(zhì)本身分子大小、物質(zhì)極性大小、膜兩側(cè)物質(zhì)的濃度差及環(huán)境溫度等。由于膜主要由類脂和蛋白質(zhì)組成，雙層類脂分子構(gòu)成質(zhì)膜的基本骨架，所以物質(zhì)通過膜的擴散和它的脂溶性程度有直接關(guān)系。大量實驗證明，許多物質(zhì)通過膜的擴散都和它們在脂肪中的溶解度成正比。水幾乎是不溶于脂的，但它經(jīng)常能夠迅速通過細(xì)胞膜。有人推測膜上有許多小孔，膜蛋白的親水基團嵌在小孔表面，因此水可通過質(zhì)膜自由進(jìn)出細(xì)胞。,.,41,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),促進(jìn)擴散這也是一種順濃度梯度的運動，但擴散是通過鑲嵌在質(zhì)膜上的蛋白質(zhì)的協(xié)助來進(jìn)行的。有實驗說明，K不能通過磷脂雙分子層的人工膜，但如在人工膜中加入少量纈氨霉素時，K便可通過。激氨霉素是一種多肽，是含有十二個氨基酸的脂溶性抗生素。纈氨霉素和K有特異的親和力，在它的幫助下K可以透過膜由高濃度處向低濃度處擴散。纈氨霉素就相當(dāng)于質(zhì)膜中起載體作用的蛋白質(zhì)。葡萄糖過紅細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞的過程也是以這種促進(jìn)擴散的方式進(jìn)行的。但葡萄糖通過膜進(jìn)入細(xì)胞的過程，特別是在小腸上皮細(xì)胞，往往是以主動運輸方式進(jìn)行的。主動運輸物質(zhì)由低濃度向高濃度（逆濃度梯度）進(jìn)行的物質(zhì)運輸。主動運輸過程中，需要細(xì)胞提供能量。一般動物細(xì)胞和植物細(xì)胞的細(xì)胞內(nèi)K的濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過細(xì)胞外的濃度，相反，Na的含量一般遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于周圍環(huán)境。為了細(xì)胞逆濃度梯度排出Na，吸收K的機制，發(fā)展了一種離子泵的概念，即靠這種泵的作用在排出Na的同時抽進(jìn)K?，F(xiàn)在已經(jīng)知道離子泵的能量來源是ATP。凡是具有離子泵的組織細(xì)胞，其質(zhì)膜中都有ATP酶系。有實驗證明，當(dāng)注射ATP給槍烏賊（由于中了毒不能合成自己的ATP）巨大神經(jīng)細(xì)胞時，細(xì)胞膜立即開始抽排鈉和鉀離子，并且一直繼續(xù)到ATP全部用完為止。關(guān)于泵的作用機制，有各種解釋。例如，一個存在于神經(jīng)和肌肉細(xì)胞中的離子泵的模型，要求有一個蛋白質(zhì)的載體，它橫跨質(zhì)膜，在質(zhì)膜外側(cè)一端和Na結(jié)合，而在內(nèi)側(cè)一端和Na結(jié)合。在有ATP提供情況下，載體蛋白內(nèi)外旋轉(zhuǎn)，使K轉(zhuǎn)入內(nèi)側(cè)，而Na轉(zhuǎn)入外側(cè)。這樣離子脫離載體蛋白后，K即積累于細(xì)胞內(nèi)，而Na進(jìn)入細(xì)胞外的環(huán)境中。整個過程可以反復(fù)進(jìn)行。,.,42,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),伴隨運輸也是物質(zhì)逆濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞的過程，又叫協(xié)同運輸。在此過程中物質(zhì)運動并不直接需要ATP，而是借助其他物質(zhì)的濃度梯度為動力進(jìn)行的。后一種物質(zhì)是通過載體和前一種物質(zhì)相伴隨運動的。比如動物細(xì)胞對氨基酸和葡萄糖的主動運輸，就是伴隨Na的協(xié)同運輸。內(nèi)吞作用和外排作用大分子物質(zhì)要以形成小泡的方式才能進(jìn)入細(xì)胞。它們先與膜上某種蛋白質(zhì)進(jìn)行特異性結(jié)合，然后這部分質(zhì)膜內(nèi)陷形成小囊，將該物質(zhì)包在里面。隨后從質(zhì)膜上分離下來形成小泡，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部。這個過程稱做內(nèi)吞作用。內(nèi)吞的物質(zhì)為固體者稱為吞噬作用，若為液體則稱為胞飲作用。變形蟲利用吞噬作用來獲取食物。吞噬后的小泡再與細(xì)胞質(zhì)的溶酶體融合逐步將其吞進(jìn)的物質(zhì)分解。哺乳動物的多形核白細(xì)胞和巨噬細(xì)胞利用吞噬作用來消滅侵入的病菌。與內(nèi)吞作用相反，有些物質(zhì)通過形成小泡從細(xì)胞內(nèi)部逐步移到細(xì)胞表面，與質(zhì)膜融合而把物質(zhì)向外排出。這種運送方式稱為外排作用。分泌蛋白顆粒就是通過這種方式排出體外的。內(nèi)吞作用和外排作用與其他主動運輸一樣也需要能量供應(yīng)。如果氧化酸化作用被抑制，那么吞噬作用應(yīng)就會被阻止；如果分泌細(xì)胞中的ATP合成受阻，則外排作用也不能繼續(xù)進(jìn)行。,.,43,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),（4）細(xì)胞膜與細(xì)胞的識別細(xì)胞識別是指生物細(xì)胞對同種和異種細(xì)胞的認(rèn)識，對自己和異己物質(zhì)的認(rèn)識。無論單細(xì)胞生物和高等動植物，許多重要的生命活動都和細(xì)胞的識別能力有關(guān)。比如，草履蟲有性生殖過程中的細(xì)胞接合，開花植物的雌蕊能否接受花粉進(jìn)行受精，都要靠細(xì)胞識別的能力。高等動物和人類的免疫功能更要依靠細(xì)胞的識別能力。細(xì)胞識別的功能是和細(xì)胞膜分不開的。因為細(xì)胞膜是細(xì)胞的外表面，自然對外界因素的識別過程發(fā)生在細(xì)胞膜。如哺乳動物和人類的細(xì)胞識別：當(dāng)外來物質(zhì)（例如大分子、細(xì)菌或病毒，在免疫學(xué)上稱它們?yōu)榭乖┻M(jìn)入動物和人體，免疫系統(tǒng)以兩種方式發(fā)生反應(yīng)，一是制造抗體，一是產(chǎn)生敏感細(xì)胞?？贵w和敏感細(xì)胞與抗原相結(jié)合，通過一系列反摧毀抗原，把抗原從體內(nèi)消除掉。抗原與抗體的識別，主要取決于細(xì)胞膜上表面的某些受體。,.,44,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),（5）細(xì)胞膜與細(xì)胞連接在多細(xì)胞生物體內(nèi)，細(xì)胞與細(xì)胞之間通過細(xì)胞膜相互聯(lián)系，形成一個密切相關(guān)，彼此協(xié)調(diào)一致的統(tǒng)一體，稱為細(xì)胞連接。動物細(xì)胞間的連接方式有緊密連接、橋粒、粘合帶以及間隙連接等（見下圖）。,.,45,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),植物細(xì)胞間則通過胞間連絲連接。緊密連接：亦稱結(jié)合小帶，這是指兩個相鄰細(xì)胞的質(zhì)膜緊靠在一起，中間沒有空隙，而且兩個質(zhì)膜的外側(cè)電子密度高的部分互相融合，成一單層，這類連接多見于胃腸道上皮細(xì)胞之間的連接部位。間隙連接：是兩個細(xì)胞的質(zhì)膜之間有2nm4nm的間隙的一種連接方式。在間隙與兩層質(zhì)膜中含有許多顆粒。這些顆粒的直徑大約有8nm左右，它們互相以9nm的距離規(guī)則排列。間隙連接為細(xì)胞間的物質(zhì)交換?；瘜W(xué)信息的傳遞提供了直接通道。間隙連接主要分布于上皮、平滑肌及心肌等組織細(xì)胞間。粘合帶：是相鄰細(xì)胞膜之間有較大間隙的一種連接方式，連接處相鄰細(xì)胞膜間存在著15nm20nm的間隙。在這部分細(xì)胞膜下方的細(xì)胞質(zhì)增濃，由肌動蛋白組成的環(huán)形微絲穿行其中。粘合帶一般位于緊密連接的下方，又稱中間連接，具有機械支持作用。見于上皮細(xì)胞間。橋粒：指相鄰細(xì)胞間的紐扣樣連接方式。在橋位處兩個細(xì)胞質(zhì)膜之間隔有寬約250的間隙，其中有一層電子密度稍高的接觸層，將間隙等分為二。在橋粒處內(nèi)側(cè)的細(xì)胞質(zhì)呈板樣結(jié)構(gòu)，匯集很多微絲。這種結(jié)構(gòu)與加強橋粒的堅韌性有關(guān)。橋拉多見于上皮，尤以皮膚、口腔、食管等處的復(fù)層扁平上皮細(xì)胞間較多。橋粒能被胰蛋白酶、膠原酶及透明質(zhì)酸酶所破壞，故其化學(xué)成分中可能含有很多蛋白質(zhì)。胞間連絲：植物細(xì)胞間特有的連接方式，在胞間連絲連接處的細(xì)胞壁不連續(xù)，相鄰細(xì)胞的細(xì)胞膜形成直徑約20nm40nm的管狀結(jié)構(gòu)，使相鄰細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)互相連通。胞間連絲是植物細(xì)胞物質(zhì)與信息交流的通道，對于調(diào)節(jié)植物體的生長與發(fā)育具有重要作用?？偟膩碇v，細(xì)胞間連接的主要作用在于加強細(xì)胞間的機械連接。此外對細(xì)胞間的物質(zhì)交換起重要作用。一般認(rèn)為，間隙連接在細(xì)胞間物質(zhì)交換中起明顯的作用；中間連接部分也是相鄰細(xì)胞間易于物質(zhì)交流的場所；緊密連接是不易進(jìn)行細(xì)胞間物質(zhì)交換的部分；橋粒的作用看來也只是在于細(xì)胞間的粘著。,.,46,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),2細(xì)胞質(zhì)真核細(xì)胞質(zhì)膜以內(nèi)核膜以外的結(jié)構(gòu)稱為細(xì)胞質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)主要包括細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和細(xì)胞器。（1）細(xì)胞質(zhì)的基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)亦稱透明質(zhì)，是細(xì)胞質(zhì)中除去所有細(xì)胞器和各種顆粒以外的部分，呈均質(zhì)半透明的膠體狀物質(zhì)。其中包含了許多物質(zhì)，如小分子的水、無機離子，中等分子的脂類、氨基酸、核苷酸，大分子的蛋白質(zhì)、核酸、脂蛋白、多糖。細(xì)胞質(zhì)的基質(zhì)主要有兩個方面的功能：一是含有大量的酶，生物代謝的中間代謝過程大多是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中完成，如糖酵解途徑、磷酸戊糖途徑、脂肪酸合成等；二是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)作為細(xì)胞器的微環(huán)境，為維護(hù)細(xì)胞器正常結(jié)構(gòu)和生理活動提供所需的環(huán)境，也為細(xì)胞器的功能活動提供底物。,.,47,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),（2）細(xì)胞器線粒體線粒體是一種普遍存在于真核細(xì)胞中的細(xì)胞器，各種生命活動所需的能量大部分都是靠線粒體中合成的ATP提供的，因此有細(xì)胞的“動力工廠”之稱。線粒體主要由蛋白質(zhì)和脂類組成，其中蛋白質(zhì)占線粒體干重的一半以上。此外還有少量的DNA、RNA、輔酶等。線粒體含有許多種酶類，其中有的酶是線粒體某一結(jié)構(gòu)特有的（標(biāo)記酶），比如線粒體外膜的標(biāo)記酶為單胺氧化酶，內(nèi)膜為細(xì)胞色素氧化酶，膜間隙為腺苷酸激酶，線粒體基質(zhì)的為蘋果酸脫氫酶。在大多數(shù)情況下，線粒體呈圓形、近似圓形、棒狀或線狀。在電子顯微鏡下，線粒體為內(nèi)外兩層單位膜構(gòu)成的封閉的囊狀結(jié)構(gòu)?？煞譃橐韵滤膫€部分：外膜為一個單位膜，膜中蛋白質(zhì)與脂類含量幾乎均等。物質(zhì)通透性較高。內(nèi)膜也是一個單位膜，膜蛋白質(zhì)含量高，占整個膜的80%左右。內(nèi)膜對物質(zhì)有高度地選擇通透性。部分內(nèi)膜向線粒體腔內(nèi)突出形成嵴。同時內(nèi)膜內(nèi)表面排列著一些顆粒狀的結(jié)構(gòu)，稱為基粒。(又稱ATP合成酶復(fù)合體)基粒包括三個部分：頭部（F1因子，為水溶性蛋白質(zhì)，具有ATP酶活性）、腹部（F0因子，由疏水性蛋白質(zhì)組成）、柄部（位于F1與F0之間）。膜間隙為內(nèi)外膜之間圍成的腔隙。其內(nèi)充滿無定形物，主要是可溶性酶、反應(yīng)底物以及輔助因子等?；|(zhì)由內(nèi)膜封閉形成的空間，其中含有脂類、蛋白質(zhì)、核糖體、RNA及DNA。,.,48,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),研究表明，內(nèi)外膜的通透性差別很大。外膜容許電解物質(zhì)、水、蔗糖和大至10000道爾頓的分子自由透入。外膜上可能有2030的小孔，便于小分子的通過。內(nèi)膜與外膜相反，離子各分子的通過要有特殊的載體幫助才能實現(xiàn)。在線粒體內(nèi)膜上存在的電子傳遞鏈，能將代謝脫下的電子最終傳給氧并生成水，同時釋放能量，這種電子傳送鏈又稱呼吸鏈。它的各組分多以分子復(fù)合物形式存在于線粒體內(nèi)膜中。在線粒體內(nèi)膜中，各組分按嚴(yán)格的排列順序和方向（氧還電位由低到高），參與電子傳遞。糖、脂肪、氨基酸的中間代謝產(chǎn)物在線粒體基質(zhì)中經(jīng)三羧酸循環(huán)進(jìn)行最終氧化分解。在氧化分解過程中，產(chǎn)生NADH和FADH2兩種高還原性的電子載體。在有氧條件下，經(jīng)線粒體內(nèi)膜上呼吸鏈的電子傳遞作用，將O2還原為H2O；同時利用電子傳遞過程中釋放的能量將ADP合成ATP。,.,49,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),關(guān)于ATP形成，即氧化磷酸化作用的機制，目前，最為公認(rèn)的是化學(xué)滲透假說。它認(rèn)為，電子在線粒體內(nèi)膜上傳遞過程中，釋放的能量將質(zhì)子從線粒體基質(zhì)轉(zhuǎn)移至膜間隙，在內(nèi)膜兩側(cè)形成質(zhì)子梯度。利用這一質(zhì)子梯度，在ATP酶復(fù)合體參與下，驅(qū)動ADP磷酸化，合成ATP。催化NADH氧化的呼吸鏈中，每傳遞兩個電子，可產(chǎn)生3個ATP分子；而催化琥珀酸氧化的呼吸鏈中，每傳送兩個電子，只產(chǎn)生兩個ATP分子。線粒體中的DNA分子通常與線粒體內(nèi)膜結(jié)合存在，呈環(huán)狀，和細(xì)菌DNA相似。已經(jīng)證明，在線粒體中有DNA聚合酶，并且離體的線粒體在一定條件下有合成新DNA的能力。線粒體DNA也是按半保留方式進(jìn)行復(fù)制的，其復(fù)制時間與核DNA不同，而與線粒體的分裂增殖有關(guān)。一般是在核DNA進(jìn)行復(fù)制后，線粒體DNA進(jìn)行復(fù)制，隨后線粒體分裂。在細(xì)胞進(jìn)化過程中，最早的線粒體是如何形成的？這就是線粒體的起源問題。目前，有兩種不同的假說，即內(nèi)共生假說和分化假說。內(nèi)共生假說認(rèn)為線粒體是來源于細(xì)菌，是被原始的前真核生物吞噬的細(xì)菌。這種細(xì)菌與前真核生物共生，在長期的共生過程中通過演化變成了線粒體。另一種假說，即分化假說則認(rèn)為線粒體在進(jìn)化過程中的發(fā)生是由于質(zhì)膜的內(nèi)陷，再經(jīng)過分化后形成的。,.,50,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),葉綠體葉綠體是質(zhì)體的一種，是綠色植物進(jìn)行光合作用的場所。質(zhì)體是植物細(xì)胞所特有的。它可分為具色素的葉綠體、有色體和不具色素的白色體。葉綠體主要由脂類和蛋白質(zhì)分子組成，此外在葉綠體基質(zhì)中還有少量DNA和RNA。電鏡觀察，葉綠體由雙層單位膜構(gòu)成（見下圖）。,.,51,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),外被：由兩層單位膜構(gòu)成，外膜通透性大，內(nèi)膜物質(zhì)有較強選擇通透性。內(nèi)外膜間圍有膜間隙?；|(zhì)：葉綠體內(nèi)充滿流動狀態(tài)的基質(zhì)，基質(zhì)中有許多片層結(jié)構(gòu)。每片層是由周圍閉合的兩層膜組成，呈扁囊狀，稱為類囊體。類囊體內(nèi)也是水溶液。小類囊體互相堆疊在一起形成基粒，這樣的類囊體稱為基粒類囊體。組成基粒的片層稱為基粒片層。大的類囊體橫貫在基質(zhì)中，連接于兩個或兩個以上的基粒之間。這樣的片層稱為基質(zhì)片層，這樣的類囊體稱基質(zhì)類囊體。光合作用過程中光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化是在類囊體膜上進(jìn)行的，因此類囊體膜亦稱光合膜。在葉綠體的基質(zhì)中有顆粒較大的油滴和顆粒較小的核糖體?；|(zhì)中存在DNA纖維，各種可溶性蛋白（酶），以及其他代謝有關(guān)的物質(zhì)。蘭藻和光合細(xì)菌等原核生物沒有葉綠體。蘭藻的類囊體是分布在細(xì)胞內(nèi)，特別是分散在細(xì)胞的周邊部位。光合細(xì)菌的光合作用是在含有光合色素的細(xì)胞內(nèi)膜進(jìn)行的。這種內(nèi)膜呈小泡狀或扁囊狀，分布于細(xì)胞周圍，稱為載色體。葉綠體中的DNA含量比線粒體顯著多。其DNA也是呈雙鏈環(huán)狀，不與組蛋白結(jié)合，能以半保留方式進(jìn)行復(fù)制。同時還有自己完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)。當(dāng)然，葉綠體同線粒體一樣，其生長與增殖受核基因及其自身基因兩套遺傳系統(tǒng)控制，稱為半自主性細(xì)胞器。關(guān)于葉綠體的起源和線粒體一樣也有兩種互相對立的假說，即內(nèi)共生說和分化說。按內(nèi)共生假說，葉綠體的祖先是蘭藻或光合細(xì)菌。,.,52,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞質(zhì)中由膜圍成的管狀或扁平囊狀的結(jié)構(gòu)，互相連通成網(wǎng)，構(gòu)成細(xì)胞質(zhì)中的扁平囊狀系統(tǒng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)根據(jù)不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)，可分為兩種類型：一種是粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，其結(jié)構(gòu)特點是由扁平囊狀結(jié)構(gòu)組成，膜的外側(cè)有核糖體附著?，F(xiàn)在有大量實驗證明，各種分泌蛋白質(zhì)（如血漿蛋白、血漿清蛋白、免疫球蛋白、胰島素等）都主要是在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)合核糖體上合成的。還有種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，多由小管與小囊構(gòu)成不規(guī)則的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，膜表面光滑，無核糖體顆粒附著。主要存在于類固醇合成旺盛的細(xì)胞中。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能包括以下幾點：蛋白質(zhì)的合成與轉(zhuǎn)運（粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）；蛋白質(zhì)的加工（如糖基化）；脂類代謝與糖類代謝（滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）；解毒作用（滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上有分解毒物的酶）。,.,53,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),核糖體核糖體是在各類細(xì)胞中普遍存在的顆粒狀結(jié)構(gòu)，是一種非常重要的細(xì)胞器。核糖體是無膜的細(xì)胞器，主要成分是蛋白質(zhì)與RNA。核糖體的RNA稱為rRNA，約占60%，蛋白質(zhì)約占40%，蛋白質(zhì)分子主要分布在核糖體的表面，而rRNA則位于內(nèi)部，二者靠非共價鍵結(jié)合在一起。在真核細(xì)胞中很多核糖體附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜，稱為附著核糖體，它與內(nèi)質(zhì)同形成復(fù)合細(xì)胞器，即粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。在原核細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)也常有核糖體著附。還有一些核糖體不附著在跟上，呈游離狀態(tài)，分布在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)內(nèi)，稱游離核糖體。附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的核糖體與游離核糖體所合成的蛋白質(zhì)種類不同，但核糖體的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成是完全相同的。核糖體由大、小兩個亞單位組成。由于沉降系數(shù)不同，核糖體又分為70S型和80S型。70S型核糖體主要存在于原核細(xì)胞及葉綠體、線粒體基質(zhì)中，其小亞單位為30S，大亞單位為50S；80S型核糖體主要存在于真核細(xì)胞質(zhì)中，其小亞單位為40S，大亞單位60S。核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所。因此核糖體是細(xì)胞不可缺少的基本結(jié)構(gòu)，存在于所有細(xì)胞中。核糖體往往并不是單個獨立地執(zhí)行功能，而是由多個核糖體串連在一條mRNA分子上高效地進(jìn)行肽鍵的合成。這種具有特殊功能與形態(tài)的核糖體與mRNA的聚合體稱為多聚核糖體。,.,54,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),高爾基復(fù)合體1898年最初在神經(jīng)細(xì)胞發(fā)現(xiàn)這種細(xì)胞器，以發(fā)明者的名字命名，稱高爾基體。其主要成分是脂類、蛋白質(zhì)及多糖物質(zhì)組成。其標(biāo)志酶為糖基轉(zhuǎn)移酶。在電鏡下可見高爾基體是由滑面膜圍成的扁囊狀和泡狀結(jié)構(gòu)組成的。膜上無核糖體，因此它不能合成蛋白質(zhì)。典型的高爾基體表現(xiàn)一定的極性。它的形狀猶如一個圓盤，盤底向著核膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一側(cè)凸出，而凹面向著質(zhì)膜一側(cè)。凸面稱形成面，凹面稱成熟面。形成面的膜較薄，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜相似，成熟面的膜較厚，與質(zhì)膜相似。高爾基器的第一個主要功能是為細(xì)胞提供一個內(nèi)部的運輸系統(tǒng)，它把由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成并轉(zhuǎn)運來的分泌蛋白質(zhì)加工濃縮，通過高爾基小泡運出細(xì)胞，這與動物分泌物形成有關(guān)。高爾基體對脂質(zhì)的運輸也起一定的作用。高爾基體的第二個重要功能是能合成和運輸多糖，這可能與植物細(xì)胞壁的形成有關(guān)。第三個方面就是糖基化作用，即高爾基體中含有多種精基轉(zhuǎn)移酶，能進(jìn)一步加工、修飾蛋白質(zhì)和脂類物質(zhì)。關(guān)于高爾基體的發(fā)生，傾向于認(rèn)為它是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)變來的。,.,55,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),溶酶體溶酶體是由一個單位膜圍成的球狀體。主要化學(xué)成分為脂類和蛋白質(zhì)。溶酶體內(nèi)富含水解酶，由于這些酶的最適pH值為酸性，因而稱為酸性水解酶。其中酸性磷酸酶為溶酶體的標(biāo)志酶。由于溶酶體外面有膜包著，使其中的消化酶被封閉起來，不致?lián)p害細(xì)胞的其他部分。否則膜一旦破裂，將導(dǎo)致細(xì)胞自溶而死亡。溶酶體可分成兩種類型：一是初級溶酶體，它是由高爾基囊的邊緣膨大而出來的泡狀結(jié)構(gòu)，因此它本質(zhì)上是分泌泡的一種，其中含有種種水解酶。這些酶是在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上合成并轉(zhuǎn)運到高爾基囊的。初級溶酶體的各種酶還沒有開始消化作用，處于潛伏狀態(tài)。二是次級溶酶體，它是吞噬泡和初級溶酶體融合的產(chǎn)物，是正在進(jìn)行或已經(jīng)進(jìn)行消化作用的溶酶體。有時亦稱消化泡。在次級溶酶體中把吞噬泡中的物質(zhì)消化后剩余物質(zhì)排出細(xì)胞外。吞噬泡有兩種，異體吞噬泡和自體吞噬泡，前者吞噬的是外源物質(zhì)，后者吞噬的是細(xì)胞本身的成分。溶酶體第一方面的功能是參與細(xì)胞內(nèi)的正常消化作用。大分子物質(zhì)經(jīng)內(nèi)吞作用進(jìn)入細(xì)胞后，通過溶酶體消化，分解為小分子物質(zhì)擴散到細(xì)胞質(zhì)中，對細(xì)胞起營養(yǎng)作用。第二個方面的作用是自體吞噬作用。溶酶體可以消化細(xì)胞內(nèi)衰老的細(xì)胞器，其降解的產(chǎn)物重新被細(xì)胞利用。第三個作用是自溶作用。在一定條件下，溶酶體膜破裂，其內(nèi)的水解酶釋放到細(xì)胞質(zhì)中，從而使整個細(xì)胞被酶水解、消化，甚至死亡，發(fā)生細(xì)胞自溶。細(xì)胞自溶在個體正常發(fā)生過程中有重要作用。如無尾兩棲類尾巴的消失等。,.,56,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),圓球體和糊粉粒植物細(xì)胞有具水解酶活性的結(jié)構(gòu)，如圓球體。它們都是由一個單位膜圍成的球狀體。圓球體具有消化作用及貯存脂肪功能；糊粉粒也具消化作用，并且為蛋白質(zhì)的貯存場所。微體微體也是一種由單位膜圍成的細(xì)胞器。它呈圓球狀、橢圓形、卵圓形或啞鈴形。根據(jù)酶活性的差別可分為兩種類型：過氧化物酶體和乙醛酸循環(huán)體。過氧化物酶體：是具有過氧化氫酶活性的小體，內(nèi)含許多氧化酶、過氧化氫酶，能將對細(xì)胞有害的的H2O2轉(zhuǎn)化為H2O和O2。在植物葉肉細(xì)胞中，過氧化物酶體執(zhí)行光呼吸的功能。乙醛酸循環(huán)體：除含過氧化物酶體有關(guān)的酶系外，還含有乙醛酸循環(huán)有關(guān)的酶系，如異檸檬酸裂合酶、蘋果酸合成酶等。乙醛酸循環(huán)體除了具有分解過氧化物的作用，還參與糖異生作用等過程,.,57,（四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu),液泡與液泡系在植物細(xì)胞中有大小不同的液泡。成熟的植物細(xì)胞有一個很大的中央液泡，可能占細(xì)胞體積的90%，它是由許多小液泡合并成的。動物細(xì)胞中的液泡較小，差別也不顯著。液泡由一層單位膜圍成。其中主要成分是水。不同種類細(xì)胞的液泡中含有不同的物質(zhì)，如無機鹽、糖類、脂類、蛋白質(zhì)、酶、樹膠、丹寧、生物堿等。液泡的功能是多方面的，強維持細(xì)胞的緊張度是它所起的明顯作用。其次是貯藏各種物質(zhì)，例如甜菜中的蔗糖就是貯藏在液泡中，而許多種花的顏色就是由于色素在花瓣細(xì)胞的液泡中濃縮的結(jié)果。第三，液泡中含有水解酶，它可以吞噬消化細(xì)胞內(nèi)破壞的成分。最后，液泡在植物細(xì)胞的自溶中也起一定的作用。植物有些衰老退化的細(xì)胞通過自溶被消化掉。這時液泡破壞，其中的水解酶被釋放出來，導(dǎo)致細(xì)胞成分的分解和細(xì)胞的死亡。例如蠶豆子葉中約80%的RNA是在種子萌發(fā)的最初30天內(nèi)逐漸被分解的。但如果把液泡破壞，其中的核糖核酸酶釋放出來的話，可在幾小時內(nèi)使核糖體RNA分解完。這說明一旦液泡破壞，水解酶釋放出來，可以很快使細(xì)胞自溶,.,58,第四節(jié)細(xì)胞核成熟的植物篩管和哺乳類紅細(xì)胞沒有細(xì)胞核，而在原核細(xì)胞中僅有擬核。細(xì)胞核的主要結(jié)構(gòu)包括：核被膜、核仁、核基質(zhì)、核纖層等部分。一、核被膜是包在核外的雙層膜結(jié)構(gòu)。使DNA的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯表達(dá)在時空上分隔開來；此外染色體定位于核膜上，有利于解旋、復(fù)制、凝縮、平均分配到子核，核被膜還是核內(nèi)外物質(zhì)交換的通道。,.,59,1、核被膜是雙層膜結(jié)構(gòu)核被膜由內(nèi)核膜、外核和核周隙三部分構(gòu)成。核被膜上有核孔與細(xì)胞質(zhì)相通。外核膜胞質(zhì)面附有核糖體，并與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，核周隙與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通，可以說是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一部分。外核膜上附著10nm的中間纖維，可以說核是被內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和中間纖維相對固定在細(xì)胞質(zhì)中的。內(nèi)核膜的內(nèi)表面有一層網(wǎng)絡(luò)狀纖維蛋白質(zhì)，叫核纖層，可支持核膜。核纖層由核纖肽構(gòu)成，核纖肽是一類中間纖維。核纖層的作用有以下兩個方面：一是保持核的形態(tài)。二是參與染色質(zhì)和核的組裝。核纖層在細(xì)胞分裂時呈現(xiàn)出周期性的變化，在間期，核纖層提供了染色質(zhì)（異染色質(zhì)）在核周邊錨定的位點；在前期結(jié)束時，核纖層被磷酸化，核膜解體；在分裂末期，核纖肽去磷酸化重新組裝，參與了核膜的重建。,.,60,2、核孔是物質(zhì)運輸?shù)耐ǖ篮丝资羌?xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)之間物質(zhì)交換的通道，一方面核的蛋白都是在細(xì)胞質(zhì)中合成的，通過核孔定向輸入細(xì)胞核；另一方面細(xì)胞核中合成的各類RNA、核糖體亞單位，需要通過核孔運送到細(xì)胞質(zhì)。此外注射實驗證明，小分子物質(zhì)能夠自由擴散的方式通過核孔進(jìn)入細(xì)胞核。核孔由至少50種不同的蛋白質(zhì)構(gòu)成，稱為核孔復(fù)合體。一般細(xì)胞核活動旺盛的細(xì)胞中核孔數(shù)目較多，反之較少。,.,61,二、染色質(zhì)（體）染色質(zhì)和染色體是同一物質(zhì)在不同細(xì)胞周期中的形態(tài)表現(xiàn)。1、染色質(zhì)的化學(xué)組成染色質(zhì)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成。DNA與組蛋白的含量比較恒定，非組蛋白的含量變化較大，RNA含量最少。（1）DNA結(jié)構(gòu)見高中教材的“遺傳”部分。,.,62,（2）組蛋白組蛋白帶正電荷，屬堿性蛋白，其含量恒定，在真核細(xì)胞分為兩類：一類是高度保守的核心組蛋白包括H2A、H2B、H3、H4四種；另一類是可變的連接組蛋白即H1。四種核心組蛋白均由球形部和尾部構(gòu)成，球形部借精氨酸殘基與磷酸二脂骨架間的靜電作用使DNA分子纏繞在組蛋白核心周圍，形成核小體。H1不僅具有種屬異性，而且還有組織特異性，所以H1是多樣性的。,.,63,（3）非組蛋白與組蛋白不同，非組蛋白是染色體上與特異DNA序列結(jié)合的蛋白質(zhì)。非組蛋白的特征性是：負(fù)電荷，屬酸性蛋白質(zhì)；整個細(xì)胞周期都進(jìn)行合成，不像組蛋白只有S期合成；能識別特異的DNA序列。非組蛋白的功能是：幫助DNA分子折疊，以形成不同的結(jié)構(gòu)域，從而有利于DNA的復(fù)制和基因的轉(zhuǎn)錄；協(xié)助啟DNA復(fù)制；控制基因轉(zhuǎn)錄，調(diào)節(jié)基因表達(dá)。,.,64,2、從DNA到染色體人體的一個細(xì)胞核中有23對染色體，每條染色體的DNA又螺旋若伸展開，平均長為5cm，而細(xì)胞核直徑不足10m。DNA是以螺旋和折疊的方式壓縮起來的，壓縮比例高達(dá)上萬倍，這種壓縮的最初級結(jié)構(gòu)就是核小體。核小體是一種串珠狀結(jié)構(gòu)，由核心顆粒和連結(jié)線DNA兩部分組成，其特點有：每個核小體單位包括200bp的DNA、一個組蛋白核心和一個H1；由H2A、H2B、H3、H4各兩個分子形成八聚體，構(gòu)成核心顆粒；DNA分子以左手螺旋纏繞在核心粒表面，每圈80bp，共1.75圈，約146bp，兩端被H1鎖合；相鄰核心顆粒之間為一段60bp的連接線DNA。通過核小體，DNA長度壓縮了7倍，形成直徑為11nm的纖維。,.,65,3、異染色質(zhì)和常染色質(zhì)間期核中染色質(zhì)可分為異染色質(zhì)和常染色質(zhì)。常染色質(zhì)是進(jìn)行活躍轉(zhuǎn)錄的部位，呈疏松的環(huán)狀，電鏡下表面為淺染，易被核酸酶在一些敏感的位點解。異染色質(zhì)在間期核中處于凝縮狀態(tài)，無轉(zhuǎn)錄活性，是遺傳惰性區(qū)，在細(xì)胞周期中現(xiàn)為晚復(fù)制、早凝縮，即異縮現(xiàn)象。結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)：在所有細(xì)胞內(nèi)都呈異固縮的染色質(zhì)，多為著絲粒區(qū)、端粒、次縊痕及染色體臂的某些節(jié)段。兼性異染色質(zhì)：是指不同細(xì)胞類型或不同發(fā)育時期出現(xiàn)的異染色質(zhì)區(qū)。雌性哺乳類動物的X染色體就是一類特殊的兼性異染色質(zhì)。在哺乳動物細(xì)胞內(nèi)如有兩個X染色體，則其中的一個染色體常表現(xiàn)為異染色質(zhì)，稱巴氏小體。,.,66,4、染色體結(jié)構(gòu)間期染色質(zhì)分散于細(xì)胞核，但在分裂期，染色質(zhì)通過盤旋折疊壓縮近萬倍，包裝成大小不等、形態(tài)各異的短棒狀染色體。中期染色體由于形態(tài)比較穩(wěn)定是觀察染色體形態(tài)和計數(shù)的最佳時期。同一物種的染色體數(shù)目是相對穩(wěn)定的，性細(xì)胞染色體單倍體，用n表示，體細(xì)胞為二倍體以2n表示，還有一些物種的染色體成倍增加成為多倍體。,.,67,（1）染色體形態(tài)和結(jié)構(gòu)相關(guān)的術(shù)語染色單體中期染色體兩條染色單體組成，兩者在著絲粒的部位相互結(jié)合，每一條染色單體是由一條DNA雙鏈經(jīng)過螺旋和折疊而形成的，到后期，著絲粒分裂，兩條染色單體分離。初級縊痕（主縊痕）中期染色體上一個染色較淺而縊縮的部位