植物及形態(tài)結(jié)構(gòu)與環(huán)境及關(guān)系.doc_第1頁
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此文檔收集于網(wǎng)絡(luò),如有侵權(quán),請聯(lián)系網(wǎng)站刪除植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與環(huán)境的關(guān)系李歡(西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,2004級生物科學(xué)專業(yè))一、旱生植物與水生植物植物由于外界生態(tài)因素的影響,逐漸演化出各種各樣的形態(tài)和結(jié)構(gòu)來適應(yīng)所生長的環(huán)境。其中影響最大的是植物生長周圍水分的供應(yīng)狀況。因此,依照植物與水分的關(guān)系,可以將植物分為旱生植物、中生植物和水生植物。但是不同的植物,就是生長在同一的小生境,它們克服特殊環(huán)境的不利條件的方法,可能也很不一樣。光合作用的綜合關(guān)系”。而它們的形態(tài)結(jié)構(gòu)也就隨著這些生理上的要求,發(fā)生某些相適應(yīng)的變化。一般在嚴(yán)重缺水和強(qiáng)烈光照下生長的植物,植株往往變得粗壯矮化。地上氣生部分發(fā)育出種種防止過份失水的結(jié)構(gòu),而地下根系則深入土層,或者形成了儲水的地下器官。另一方面,莖干上的葉子變小或喪失以后,幼枝或幼莖就替代了葉子的作用,在它們的皮層細(xì)胞或其他組織中可具有豐富的葉綠體,進(jìn)行光合作用。另外,沙漠地區(qū)的很多木本植物,由于長期適應(yīng)干旱的結(jié)果,多成灌木叢,這在沙漠上生長有很多優(yōu)越性。1、旱生植物葉的異常葉子是有花植物的一種主要進(jìn)行蒸騰作用的器官,所以旱生植物的葉子為了減少蒸騰,其相適應(yīng)的結(jié)構(gòu)變化最為明顯,這在上一世紀(jì)已引起了很多植物學(xué)家們的注意,馬克西莫夫(1925,1931)總結(jié)了前人的工作,指出生長在干旱地區(qū)的植物,在缺水條件下,蒸騰作用將減少到最低限度。如前面所說的,很多沙生植物的葉子已退化,或只有少數(shù)葉子存留,幼莖往往代替了葉子進(jìn)行光合作用,就如仙人掌一樣。葉片退化,莖肥厚多汁。目前一般認(rèn)為引起葉子表現(xiàn)出旱性,大致有三點(diǎn):1)水分的缺乏;2)強(qiáng)烈的光照;3)氮素的缺乏。沙漠地區(qū)生長的植物,常常缺乏這三者,因此葉子的旱性結(jié)構(gòu)也表現(xiàn)得最為突出。這樣葉子重要的形態(tài)和結(jié)構(gòu)變化,約有下列一些方面:葉子具有旱性結(jié)構(gòu)的最顯著特征,就是葉表面積和它的體積的比例減小。很多工作者還指出葉子外表面的減少,往往伴有某些內(nèi)部結(jié)構(gòu)的改變,例如葉子細(xì)胞變小,細(xì)胞壁增厚,維管系統(tǒng)密度的增大,柵欄組織的發(fā)育增加,海綿組織相應(yīng)減少,因此光合作用的能力也隨之增加。葉子體積的減少,相應(yīng)的可以減少蒸騰作用,但是在有些植物,葉子體積變小之后,植株上葉子的數(shù)目,卻反而增加了。這樣,總的表面積反而變大。例如某些松柏類葉子的總面積,能比許多雙子葉植物的更大。一般認(rèn)為旱生植物的氣孔的密度增加,也是一種特征。這種增加,可能是由于葉面積減少之后相對增多的結(jié)果。旱生植物氣孔密度的增加,還可等待水分供應(yīng)充足時,增加氣體的交換,提高光合作用的效率。還有一些旱生植物,氣孔深入在表皮內(nèi),可形成下陷的氣孔窩,窩內(nèi)或溝內(nèi)覆蓋有表皮毛,例如夾竹桃和一種木本單子葉植物Xanthorrhoea。很多作者認(rèn)為葉子上如果氣孔開放時,葉子上即使有表皮毛和蠟質(zhì),并不能抑制多少蒸騰作用。如果氣孔關(guān)閉,這些結(jié)構(gòu)就能發(fā)揮重要的保護(hù)作用。福爾根(1887)在九十多年前就已指出,有些沙漠植物進(jìn)行光合作用的葉和莖上的氣孔,在夏天炎熱季節(jié),常常變成長久的關(guān)閉。這樣就在干旱地區(qū),可使綠色的部分不至于失水太多而枯死。這些關(guān)閉的氣孔器的保衛(wèi)細(xì)胞的細(xì)胞壁,還會額外增厚和角質(zhì)化?;蛘邌渭冊黾颖Pl(wèi)細(xì)胞壁的厚度,例如我國沙漠地區(qū)所產(chǎn)的假木賊(Anabasis articulata)及其他有關(guān)的一些種,到了炎熱夏天,氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的細(xì)胞壁顯著加厚。旱生植物的葉子上常有濃密的表皮毛或白色的蠟質(zhì),例如一種沙棗(Elaeagnus ploarcroftii)。這可能與減低蒸騰作用和反射強(qiáng)光有關(guān)系。但是希爾茲(1950)認(rèn)為生活的表皮毛,本身要喪失很多的水分,所以并不能保護(hù)植物的過度蒸騰,只有到了表皮毛死亡以后,在葉子表面形成一個覆蓋層,才能夠減低葉子的蒸騰。沙棗旱生植物的葉子也常含有樹脂或單寧,或其他一些膠體物質(zhì)。很早就認(rèn)為這些物質(zhì)的主要作用是阻礙水分的流動。另外,例如小酸模(Rumex acetosella),在干旱條件下,葉子表皮層和圍繞葉脈的細(xì)胞內(nèi),可形成樹脂滴或油滴,用來阻礙水分的流動。地中海有些櫟樹的葉子,具有單寧和樹脂,可能也有同樣的作用。還有的葉子中可具有香精油,遇到干旱,其揮發(fā)的蒸氣可以減低水分的蒸騰速率。葉子中水分的輸導(dǎo),不僅依靠葉脈和維管束鞘伸展區(qū),而且也經(jīng)由葉肉細(xì)胞和表皮層。近年發(fā)現(xiàn)在葉子中有共質(zhì)的和離質(zhì)的二種運(yùn)輸類型以后,這種葉肉細(xì)胞內(nèi)含有的這些物質(zhì),顯出有更重要的意義。水分在葉子內(nèi)的輸導(dǎo),經(jīng)過柵欄組織到表皮層遠(yuǎn)比經(jīng)過海綿組織的多。同時和柵欄組織細(xì)胞的排列有很大的關(guān)系。有些圓形或近圓形的旱生葉子,柵欄組織細(xì)胞輻射狀的排列在中央維管束的周圍,因此在水分供應(yīng)適宜的時候,從維管束輸導(dǎo)水分到表皮層可以大為增強(qiáng)。葉子內(nèi)的細(xì)胞間隙,特別是柵欄組織細(xì)胞之間的胞間隙,往往限制了葉內(nèi)橫向之間(平皮面之間)的水分運(yùn)輸。旱生植物的葉中,胞間隙一般比中生植物的小而少。但是葉子的內(nèi)自由表面和它的外自由表面的比例,在陰生葉中反而較小,旱生植物中反而較大。例如中生植物的安息香,比率為8.91,而旱生植物的洋橄欖和巴勒士登櫟(Quercus calliprinos )分別為17. 95和 18. 52。內(nèi)自由表面的增加是由于柵欄組織更為發(fā)達(dá)的緣故。因此,柵欄組織的增加,除了增強(qiáng)了光合作用的活動,而且在水分供應(yīng)適宜時,也增加了旱生植物的蒸騰效率。有些旱生植物的葉子,還有很發(fā)達(dá)的儲水組織,形成肉質(zhì)化的葉子。這種儲水組織通常由大型的細(xì)胞組成,其中含有大液泡,滲透壓較高,或者還具有粘液。例如豆科中的花棒(Hedysarum scoparium)葉子內(nèi)有很多含膠細(xì)胞,但是它們的作用是否單純的只是儲藏水分,還不很清楚。這些細(xì)胞有一層薄的細(xì)胞質(zhì),襯在細(xì)胞壁內(nèi),其中還可以看到散生的葉綠體。一般具有光合作用的細(xì)胞的滲透壓,較高于沒有光合作用的細(xì)胞,當(dāng)缺乏水分時,它們可從儲水細(xì)胞中獲得水分。其結(jié)果,薄壁的儲水細(xì)胞皺縮,但在合適的水分供應(yīng)下,又可恢復(fù)到原來狀態(tài)。還有馬齒筧,景天,蘆薈,龍舌蘭,也屬于這種肉質(zhì)植物。蘆薈(旱生植物代表)旱生植物的葉脈中常常可看到短管胞增加和一些石細(xì)胞。在鹽角草(Salicornia)退化的葉子中,柵欄細(xì)胞之間很容易看到寬短的管胞狀細(xì)胞。對于這些細(xì)胞的作用,不同的觀察者有不同的解釋:最早認(rèn)為它們的內(nèi)部充滿了空氣,后來或認(rèn)為這些細(xì)胞可以運(yùn)輸水分到周圍層,或認(rèn)為這些管胞狀細(xì)胞只有一種儲水的作用。另外,葉肉組織中還可能散布有管胞狀異細(xì)胞,例如大戟科的Pogonophora schomburgkiana。葉子內(nèi)卷也是一種旱生植物葉子的抗旱方式,特別在禾草類中可以看到。禾草類葉子特具許多泡狀細(xì)胞(或叫運(yùn)動細(xì)胞),當(dāng)遇到非常干旱時,由于這種泡狀細(xì)胞的作用和(或)其他表皮細(xì)胞與薄壁的或厚壁的葉肉組織細(xì)胞結(jié)合,可使葉子內(nèi)卷。另一方面,普通旱生植物的葉子也常具有大量的厚壁組織,并可有很大的機(jī)械強(qiáng)度,這被認(rèn)為可以減低萎蔫時的損傷,沙漠地區(qū)生長的植物常具有這種特征??傊?,通常生長在干旱的環(huán)境,植物可表現(xiàn)出各種旱生的特征。但是對于有些植物就不一定完全適用,例如夾竹桃,平常也可生長在潮濕、水分充足的地區(qū),但是卻具有很多旱生的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征。又如扁桃和豆科的Anagyris 平常多生長在干旱的生境,但其葉結(jié)構(gòu)卻是中生的。當(dāng)然,大體上說,旱生結(jié)構(gòu)與干旱環(huán)境基本上是有相關(guān)關(guān)系的,然而,即使上述的這些旱生結(jié)構(gòu),有的特征也各不相同。鹽角草(旱生植物代表) 仙人掌(旱生植物代表)2、水生植物葉的異常水生植物中許多類型是整個植物體浸沒在水里,葉外形小而?。ɡ绾谠澹?,或成絲狀(如狐尾藻)。沉水葉和旱生植物的葉,在結(jié)構(gòu)上迥然不同,表現(xiàn)出植物界中葉的另一個極端的類型。.沉沒水中的葉表皮細(xì)胞外壁不角質(zhì)化,沒有角質(zhì)層或角質(zhì)層很薄,細(xì)胞內(nèi)具葉綠體。葉上沒有氣孔。葉肉只有少數(shù)幾層細(xì)胞,沒有柵欄組織的分化。有的植物沉水葉片細(xì)裂成絲狀,以增加與水的接觸和氣體的吸收面。另外一些水生植物,植物體僅一部分浸沒在水中,葉露出水面。其葉的結(jié)構(gòu)除有發(fā)達(dá)的通氣系統(tǒng)外,基本上與中生植物葉相似。沉水葉的這些結(jié)構(gòu),就能很好的適應(yīng)水中的生活。這是因?yàn)椋?1)表皮細(xì)胞壁薄,既然在水中,就能直接吸收水分和溶于水中的氣體和鹽類。水中光線一般較弱,水愈深,光線愈弱,表皮細(xì)胞含葉綠體,對于光的吸收和利用是極有利的。因此,沉水葉的表皮不僅是保護(hù)組織,也是吸收組織和同化組織(光合組織)。黑藻(2)沉水葉的葉肉不發(fā)達(dá),這是由于透入水中的光線較弱,結(jié)構(gòu)內(nèi)組織的層數(shù)少,就便于光的透入組織,有利于植物的生理活動。例如上述眼子菜屬植物的葉,除葉片的中部有多層細(xì)胞外,大部分葉片僅是三層細(xì)胞結(jié)構(gòu),只有中間一層細(xì)胞代表著葉肉。表皮細(xì)胞可向四周吸水,又進(jìn)行光合作用。組織層數(shù)少,在這樣的情況下,水和養(yǎng)分的運(yùn)輸就不成重要的問題,同時,隨水漂蕩,所需的支持力也小。因此,維管組織和機(jī)械組織就很不發(fā)達(dá)。(3)氣體的供應(yīng)是沉水植物的一個很重要的問題。一般沉水植物,具發(fā)達(dá)的胞間隙所形成的通氣組織,就是適應(yīng)這種需要的結(jié)構(gòu)。通氣組織內(nèi),貯藏著氣體可以供光合作用和呼吸作用一部分的需要,彌補(bǔ)吸收的不足。從以上三點(diǎn)來看,沉水葉的結(jié)構(gòu)完全能適應(yīng)水中生活。有些水生植物還具有氣生葉或漂浮葉。特點(diǎn)代表植物氣生葉分上下表皮。表皮細(xì)胞通常由形狀規(guī)則或不規(guī)則的扁平細(xì)胞構(gòu)成。有較多氣孔。由薄壁組織組成葉肉,含大量葉綠體。維管束為葉脈。水毛茛,慈姑成株,心皇冠。漂浮葉與氣生葉大致相同,單漂浮葉只上表皮具氣孔,葉肉中也具發(fā)達(dá)的通氣組織。王蓮,睡蓮。 心皇冠 葉底紅 水草 二、陽地植物與陰地植物各類植物根據(jù)它們和光照強(qiáng)度的的關(guān)系,可分為陽地植物、陰地植物和耐蔭植物。陽地植物是在陽光完全直射的環(huán)境下生長良好的植物,它們多生長在曠野、路邊。一般農(nóng)作物、草原和沙漠植物以及先葉開花的植物都屬陽地植物。陰地植物是在較弱光照條件下,即蔭蔽環(huán)境下生長良好的植物。但這并不是說,陰地植物要求的光照強(qiáng)度愈弱愈好。因?yàn)楫?dāng)光照強(qiáng)度過弱達(dá)不到陰地植物的補(bǔ)償點(diǎn)時,它們也不能正常生長。所以,陰地植物要求較弱的光照強(qiáng)度只是和陽地植物比較而言。陰地植物多生長在潮濕背陰的地方,或生于密林草叢內(nèi)。耐陰植物是介于陽地植物與陰地植物兩者間的植物。它們一般在全日照下生長最好,但也能忍耐適度的陰蔽,它們既能在陽地生長,也能在較陰的環(huán)境下生長,而不同種類的植物,耐蔭的程度有著極大的差異。陰地植物和耐蔭植物的研究,在作物和林間隙地的利用,以及園林綠化上,是極有意義的。 1、陽地植物的葉 陽地植物,也稱“陽性植物”,亦稱“喜光植物”。光照強(qiáng)度對植物的生長發(fā)育及形態(tài)結(jié)構(gòu)的形成有重要作用,在強(qiáng)光環(huán)境中生長發(fā)育健壯,在陰蔽和弱光條件下生長發(fā)育不良的植物稱陽性植物。陽生植物往往具有如下的外表形態(tài):短的節(jié)間、葉小、葉面往往與光線平行、葉質(zhì)厚、表面具有蠟質(zhì)或絨毛。柵欄組織。 柳樹(陽地植物例) 三七(陽地植物例)三七,俗名“胖娃娃”,為典型的肉質(zhì)植物,且喜陽生長。肉質(zhì)葉用來儲藏水分和營養(yǎng)物質(zhì)。 這類植物要求全日照,并且在水分、溫度等條件適合的情況下,不存在光照過強(qiáng)的問題。陽地植物多生長在曠野、路邊,如薄公英、薊、剌莧等。樹種中的松、杉、麻櫟、栓皮櫟、柳、楊、樺、槐等都是陽性種類。藥材中的甘草、黃芪、白術(shù)、芍藥等也屬于這一類。草原和沙漠植物以及先葉開花植物和一般的農(nóng)作物也都是陽生植物。2、陰地植物的葉陰地植物的葉傾向于濕生形態(tài)。陰生植物接受陽光漫射、環(huán)境陰濕、多生長在蔽陽的環(huán)境中,一般葉片大而薄,表皮有時具有葉綠體,角質(zhì)層較薄,氣孔數(shù)較少;葉肉的柵欄組織不發(fā)達(dá),胞間隙較發(fā)達(dá),葉綠體較大,葉綠素含量較高,因?yàn)榇祟愔参锷瞽h(huán)境見光較少,葉綠素多是為了更佳的利用較少的光進(jìn)行光合作用,補(bǔ)充植物生長所需的能量,即葉子顯得尤其綠。葉面一般與光線垂直,以吸收更多的光線。陰生植物能在較低的光照強(qiáng)度下充分地吸收光線,需要全日照1050的日照強(qiáng)度。但并不是陰生植物對光照強(qiáng)度的要求越弱越好,而是必須達(dá)到陰生植物的補(bǔ)償點(diǎn),植物才能正常生長。陰生植物多生長在潮濕背陰的地方,或者生于密林內(nèi),如樹下草本山酢漿草、連線草、觀音坐蓮等;樹種中如鐵杉、紅豆杉、紫果云杉、柔毛冷杉等都極耐陰;藥用植物如人參、三七、半夏、細(xì)辛等均屬陰地植物。紅豆杉(陰地植物例)胡椒是多年生藤本陰地物,葉子橢圓,夏天開花,胡椒果有多變的面孔,少年黃, 青年紅,老來黑,.胡椒就是典型的陰地物。此外,還有人參、生姜及各種菌類。胡椒(陰地植物例)人參是很好的補(bǔ)品,常年生活在蔭蔽的角落中是典型的陰地物。人參花為傘形花序,可食部分為人參植株

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