第13章植物的抗逆生理.PPT.Convertor.doc

Chapter 13 Plant Stress Physiology1 抗性生理通論-基本概念逆境（Stress environment ）：對植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境，也稱為脅迫。就是在自然環(huán)境中植物所需的某種物理的、化學的或生物的環(huán)境因子發(fā)生虧缺或超越植物所需之正常水平，并對植物生長發(fā)育產(chǎn)生傷害效應的環(huán)境因子，稱為逆境。如: 干旱、澇害、鹽漬、冷害、凍害、高輻射、大氣污染、病蟲害、無機離子虧缺或過量、重金屬元素過量等。脅迫（Stress）: 任何一種使植物內部產(chǎn)生有害變化的環(huán)境因子，如水分脅迫、鹽害等?？剐裕╯tress resistance）：植物對不良環(huán)境的適應性和抵抗能力稱為抗逆性，簡稱抗性?？剐陨恚℉ardiness physiology）:不良環(huán)境對植物生命活動的影響，以及植物對不良環(huán)境的抗御能力。植物受到的脅迫可分為： 病害生物 蟲害脅迫 雜草異株克生(他感作用）干旱脅迫 水分 澇害非生 高溫物脅 溫度 低溫：冷害、凍害迫 光 光抑制 UV傷害化學脅迫：鹽害、大氣污染、重金屬離子脅迫、無機離子虧缺或過量等脅迫對植物的傷害類型：脅迫因子原初傷害 次生傷害原初直接傷害 原初間接傷害 （如鹽害中的水分脅迫）（質膜傷害、逆境因子直接損傷蛋白質和DNA） （代謝失調）二、逆境對植物的傷害1.生物膜的破壞：膜相的變化；膜上出現(xiàn)裂縫，透性變化，離子滲漏，膜結合蛋白破壞。2.光合作用的變化3.呼吸作用的變化4.激素水平的變化5.酶系統(tǒng)變化：合成酶活性降低，分解酶升高。6.產(chǎn)生活性氧：O2- OH 1O2 H2O2 （P288）脅變(Strain): 指植物體受到脅迫后產(chǎn)生的相應變化。 如果脅變較小，在脅迫解除后脅變可以恢復,這種脅變稱為彈性脅變（elastic strain）. 如果脅變較大，在脅迫解除后脅變不能恢復。這種脅變稱為塑性脅變（plastic strain）.（一）植物的抗逆性（Plant Stress Resistance）：植物的抗逆性即植物對不良環(huán)境的適應性和抵抗力。植物的抗逆性包括兩個方面：避逆性（Stress avoidance）:植物體對不良環(huán)境在時間或空間上躲開，部分或完全阻止脅迫因子進入植物內部。耐逆性（Stress tolerance）: 植物體忍受一定的脅迫，而不引起或只引起較小的傷害。逆境脅迫下細胞發(fā)生的一系列變化：逆境感受 信號轉導 基因表達 蛋白合成 酶活性變化（二）植物抗逆性的一般表現(xiàn)1.生物膜改變2.產(chǎn)生逆境脅迫蛋白3.植物的活性氧清除系統(tǒng)4.植物的滲透調節(jié)osmotic adjustment5.ABA的產(chǎn)生與交叉抗性1、生物膜的改變植物通過各種途徑，改善膜的流動性，修復破損，阻止離子滲漏，維護膜結合蛋白的活性，從而抵抗逆境。2逆境蛋白高溫：熱激蛋白HSPs(Heat shock proteins)低溫：冷調節(jié)蛋白CRP(Cold regulated proteins) 抗凍蛋白（antifreeze protein）鹽漬：鹽脅迫蛋白: 滲壓素osmotin: Mw 26kD的鹽脅迫蛋白。水淹：厭氧多肽(anaerobic peptides)病程相關蛋白（pathogenesis-related protein）胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白：LEAs(late embryogenensis abundant proteins )在多種脅迫下 產(chǎn)生。3 植物的滲透調節(jié)細胞通過加入或去除胞內的溶質，從而使細胞內外的滲透勢相平衡的現(xiàn)象，稱為滲透調節(jié)（osmoregulation）。植物處于干旱、鹽漬、低溫等逆境下，會在細胞內積累一定的滲透調節(jié)物質，以降低植物的滲透勢和水勢，這樣可以使植物從干旱和鹽漬土壤中吸水，或降低冰點以避免凍害。常見的滲透調節(jié)物質osmolyte / osmoticum /osmotic regulator 有：無機離子：如K+、Na+有機物質：可溶性糖、AA、多醇、季胺化合物、有機酸等脯氨酸、甜菜堿、山梨醇等是最常見的滲透調節(jié)有機物4 ABA的產(chǎn)生與植物的交叉適應* 植物在遭受低溫、干旱、鹽漬、高溫等各種脅迫時，植物體內的ABA含量都會升高，對植物具有保護作用，故ABA稱為逆境激素或應激素。* 外施ABA可：. 維持膜的穩(wěn)定性. 減少自由基對膜的傷害. 促進滲透調節(jié)物質的形成. 減少水分損失，促進對水的吸收* 植物的交叉抗性或交叉適應：是指當植物遭受了零上低溫、高溫、干旱、鹽漬、病蟲害等逆境的脅迫后，對另一種逆境的抗性會得到增強，這稱為cross adaptation。* 交叉適應的主要作用物質就是ABA。許多逆境下植物細胞內產(chǎn)生活性氧 O2.、.OH、 H2O2、 1O2?；钚匝跚宄到y(tǒng)I酶類：1） SOD（superocide dismutase 超氧化物歧化酶)、CAT (Catalase 過氧化氫酶) POD (Ascorbic acid Peroxidase 抗壞血酸過氧化物酶)2） HalliwellAsada途徑II 非酶類自由基清除劑：類胡蘿卜素、Vit C、E、K、二甲基亞砜、GSH、類黃酮（flavonoid）、尿酸（uric acid） 5活性氧及抗氧化系統(tǒng)變化。三 提高作物抗性的生理措施1. 種子鍛煉2. 巧施水肥3. 利用植物激素2植物的抗寒性* 零上低溫對植物的傷害稱為冷害chilling injury* 零下低溫對植物的傷害稱為凍害freezing injury一冷害（一）冷害的機理 1、膜相變高溫 低溫液態(tài) 液晶態(tài) 凝膠態(tài)2、胞質環(huán)流減慢3、水分平衡失調 4、光合作用和呼吸速率變化，活性氧增加。（P288）（二）植物的抗冷性1. 增加膜脂脂肪酸的不飽和度，降低相變溫度。2. 合成抗氧化酶（SOD、CAT、Halliwell-Asada）3. 脂肪去飽和酶活性增加，增加膜的流動性。一、植物對凍害的適應 含水量降低、呼吸降低、ABA含量增加、保護性物質增多、生長停止甚至休眠。二凍害（一）凍害機理 1、膜傷害：膜相改變、膜上的酶失活，而ATP酶激活消耗ATP2、結冰傷害1. 細胞外結冰2. 細胞內結冰3、蛋白質傷害的SH基學說（二）植物對凍害的抗性- 避凍性：降低含水量；合成大量可溶性物質降低冰點；避免結冰(過冷卻現(xiàn)象)。- 耐凍性：呼吸變慢，代謝減弱，進入休眠；合成ABA、可溶性糖、脂類等保護性物質抗凍基因及抗凍蛋白* 抗凍基因：低溫誘導100多種基因上調表達，新蛋白質能保護膜和蛋白。 研究較多的CBF基因編碼轉錄因子，促進下游基因的表達，誘導產(chǎn)生抗凍蛋白。* 抗凍蛋白（antifreeze protein）：與冰晶結合，阻止冰晶擴大生長，與蛋白結合保護蛋白結構和功能。4 植物的抗熱性* 高溫對植物的傷害：活性氧產(chǎn)生、饑餓、氨毒害、蛋白質破壞、生物膜破壞、蛋白質變性。* 熱激蛋白（heat shock protein，HSP）：受高溫脅迫后大量表達的一類蛋白質，HSP作為分子伴侶（molecular chapterone）保護蛋白，阻止錯折疊。5植物的抗旱性一旱害：生長部位水分不足；膜及蛋白受損；光合減弱；呼吸紊亂二、旱害的機理1. 機械損傷假說 2. SH基假說3. 膜傷害假說 4. 自由基假說三、植物的抗旱性及抗旱特征1. 避旱性1)節(jié)約用水 2)大量吸水 3)短命逃避2. 耐旱性1) 耐脫水，進行滲透調節(jié)2) 改變代謝途徑* 作物抗旱性的形態(tài)特征：根系發(fā)達而深扎，根/冠比大，增加葉片表面的臘質沉積，葉片細胞小，葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，氣孔常下陷。* 生理特征：細胞液的滲透勢低，缺水時氣孔關閉較晚，酶的合成仍占優(yōu)勢，清除活性氧能力強。* 提高植物抗旱性的途徑： 抗旱鍛煉；合理施肥；施用抗蒸騰劑。6植物的抗?jié)承砸粷澈C理- 缺氧導致無氧吸收，消耗營養(yǎng)，產(chǎn)生乙醇等有毒物質。- 礦質營養(yǎng)失調，一些有益元素還原流失。- 缺氧引起乙烯的產(chǎn)生，葉柄偏上生長，葉片下垂，有時葉片脫落。二抗?jié)承?. 避澇性1) 形成通氣組織2) 形成不定根3) 皮孔增多2. 耐澇性1) 降低有氧呼吸。2) 改變代謝途徑EMPHMP以防止乙醇形成。3) 形成新的多肽：厭氧多肽7植物的抗鹽性一植物的鹽害1. 滲透脅迫，吸水困難2. 生物膜破壞：營養(yǎng)失調，Na置換膜上的Ca2，導致膜結構和功能破壞， K、P等外流。3. 生理紊亂，光合降低、呼吸下降，產(chǎn)生一些毒害物質（如NH4等）。4. 活性氧產(chǎn)生。二植物的抗鹽性1. 避鹽性拒鹽 、泌鹽、稀鹽。2. 耐鹽性1) 耐滲透脅迫：進行滲透調節(jié)2) 耐質膜脅變3) 離子區(qū)隔化8植物的抗病性一病害機理1. 水分平衡失調2. 呼吸作用加強3. 光合作用下降4. 生長異常二植物的抗病性1. 加強氧化酶活性：分解毒素、促進傷口愈合、抑制病原菌水解酶活性2. 過敏反應，組織程序化死亡3. 系統(tǒng)防御：抗病基因活化，合成植保素、木質素合成增加、抗病蛋白表達增強等，引起系統(tǒng)獲得性抗性（systemic acquired resistance，SAR）。* 木質素導致木質化，其作用：1、木質素增加了細胞壁抗真菌穿透的壓力，2、由于病原菌不能分泌分解木質素的酶類，木質化增強了抗酶溶解作用，3、木質化限制真菌酶和毒素從真菌向寄主擴散及水和營養(yǎng)從寄主向真菌擴散，實際上起到餓死病原