被子植物1.doc

第八章 被子植物亞門(Angiospermae)被子植物屬于種子植物，又稱為有花植物flowering plants，它構(gòu)成了最壯麗的地球植被景觀，表現(xiàn)在體態(tài)極其多樣性；組織分化最復(fù)雜；與傳粉方式相聯(lián)系，生殖器官高度特化；物種最豐富（1萬(wàn)余屬，23.5萬(wàn)種）；分布和適應(yīng)性最廣。被子植物的發(fā)展，帶動(dòng)了動(dòng)物界昆蟲綱、鳥綱和哺乳綱的發(fā)展。我國(guó)的被子植物有3148屬，約3萬(wàn)種。在中國(guó)保留了許多古老的、在系統(tǒng)發(fā)育上中具有重大意義的種類，是研究被子植物起源和演化的最好地區(qū)。第一節(jié) 被子植物的特征和分類原則一、被子植物與裸子植物同以種子繁殖，但比裸子植物要演化和完善得多，表現(xiàn)在：1 出現(xiàn)了兩性結(jié)合的花；圍繞性器官出現(xiàn)苞、萼、瓣等保護(hù)的結(jié)構(gòu)；雄蕊有花藥和花絲，大孢子葉發(fā)育成具有子房、花柱、柱頭的雌蕊；由柱頭而不是直接由胚珠受粉；2 雌、雄配子體簡(jiǎn)化；具有特殊的“雙受精”， 胚乳是受精產(chǎn)物；3 傳粉方式多樣化：風(fēng)媒、蟲媒、鳥媒、水媒、自花、異花4 形成了果實(shí)，多樣化的果實(shí)促成了被子植物的傳播；5 孢子體高度發(fā)達(dá)和多樣化，適應(yīng)性廣；6 營(yíng)養(yǎng)方式除自養(yǎng)外尚有其它方式；7 有不經(jīng)種子而擴(kuò)大個(gè)體的能力，如分蘗、地下走莖、鱗莖、塊莖、塊根上的不定芽。二、被子植物分類原則：和傳統(tǒng)的教科書不同的觀點(diǎn)有：1 風(fēng)媒花是最早發(fā)生的，蟲媒花遲于風(fēng)媒花；2 單性花是最早發(fā)生的，兩性花是后來(lái)發(fā)展出來(lái)的；3 單珠被是最早發(fā)生的，雙珠被遲于單珠被。第二節(jié) 被子植物的分類依據(jù)花基數(shù)、花粉萌發(fā)孔數(shù)目、子葉數(shù)目、根系、維管排列、形成層活動(dòng)、葉脈、可把被子植物劃分為雙子葉植物和單子葉植物2綱。本教材采用1964年恩格勒系統(tǒng)排列，和中國(guó)植物志、中國(guó)高等植物圖鑒采用的系統(tǒng)是一致的，不過(guò)后者采用的是1936年恩格勒系統(tǒng)。一、 雙子葉植物綱Dicotyledoneae雙子葉植物由原始花被亞綱和合瓣花亞綱組成：原始花被亞綱：花無(wú)被，單被，同被或雙被，雄蕊著生在花托上，珠被2層。（一） 山毛櫸目Fagales。含2科，僅介紹山毛櫸科Fagaceae。山毛櫸科又叫殼斗科，由山毛櫸科組成的森林稱為橡樹(shù)林oak forest，山毛櫸木材稱為橡木oak。山毛櫸科植物是構(gòu)成亞熱帶常綠闊葉林的上層建筑，在溫帶以落葉山毛櫸科植物與樺木科植物組成主要的闊葉樹(shù)種。1 主要特征：（1） 體態(tài)：?jiǎn)棠?，常綠或落葉，單葉，具鋸齒或全緣，有時(shí)分裂，托葉早落，側(cè)脈常直通鋸齒齒尖；（2） 花：?jiǎn)涡?，雌雄多同株，雄花常排成柔荑花序狀，直立或下垂；雌?多朵排成歧聚傘花序生于總苞殼斗，總苞螺旋狀排列或輪狀排列，果時(shí)盤狀或杯狀半包，或全包著果實(shí)?；ǖ慕Y(jié)構(gòu)：花被48，雄花：雄蕊與花被裂片同數(shù)或?yàn)槠浔稊?shù)（420）；雌花：子房下位，37室，每室有胚珠2；（3） 果：堅(jiān)果。成熟時(shí)有殼斗包托；（4） 種子：無(wú)胚乳，子葉肥厚，富含淀粉或油脂。2 分類：含8屬900種，我國(guó)有6屬（中國(guó)植物志承認(rèn)7屬）320種，其最重要的分類特征是：（1） 總苞外面有附屬物鱗片、軟刺、硬刺等；（2） 堅(jiān)果和總苞的關(guān)系總苞組成殼斗時(shí)的排列，殼斗的形狀：全包、半包或淺碟狀；（3） 雄花序排成球狀、頭狀（僅水青岡屬）或柔荑花序，柔荑花序直立或下垂；（4） 殼斗內(nèi)包含雌花、果的數(shù)目。3 經(jīng)濟(jì)價(jià)值：（1） 木材：材質(zhì)堅(jiān)硬，耐腐朽，可作建筑、家具、槍托等；（2） 食用堅(jiān)果：板栗及多種堅(jiān)果可食；（3） 栓皮櫟樹(shù)皮作軟木塞；（4） 樹(shù)皮、枝葉、殼斗可提取拷膠，供制革用；（5） 木材及鋸屑用于養(yǎng)植冬菇。4 關(guān)于殼斗的來(lái)源：一為枝性起源，一為葉性起源。（二） 蕁麻目Urticales：木本到草本，葉多互生，常有托葉，花兩性到單性，常為二基數(shù)花，雄蕊少數(shù)，子房上位，由2心皮組成。 僅介紹?？芃oraceae。1 主要特征（1） 體態(tài)：木本，喬木，灌木，少有藤本或草本的，枝葉折斷或樹(shù)皮損傷常有白色的乳汁流出；（2） 葉：?jiǎn)稳~?；ド?，少對(duì)生，具有托葉，有的托葉在幼時(shí)包著芽，脫落后在莖節(jié)上留下托葉環(huán)；（3） 花：?jiǎn)涡?，組成花序，同株或異株；桑樹(shù)同株，構(gòu)樹(shù)異株；花序?yàn)槿彳杌ㄐ?、短穗狀花序、頭狀花序、隱頭花序?；ū?，雄蕊46，有時(shí)退化為1，花絲在芽時(shí)內(nèi)折，子房上位或下位，由2心皮構(gòu)成，花柱常2，1室，1胚珠；（4） 果實(shí)：聚花果；（5） 種子：無(wú)胚乳。此外?？七€具有如下的一些熱帶雨林的特征：（1）“莖花現(xiàn)象”（2）“板根現(xiàn)象”（3）氣根現(xiàn)象獨(dú)木成林（4）“絞殺現(xiàn)象”2 分布和分類：?？萍s53屬1400種，主要分布在熱帶和亞熱帶，我國(guó)有16屬150種。?？瓶煞譃樯喛坪湍静ぬ}蜜亞科，前者雄蕊在芽時(shí)內(nèi)卷，花排成聚傘花序、穗狀花序或頭狀花序，有時(shí)單生，如桑屬M(fèi)orus、構(gòu)樹(shù)屬Broussonetia；木菠蘿亞科的雄蕊在芽中直立，花生于密閉的花序托的內(nèi)壁上或花序托成棍棒狀，花陷于花序托中，如無(wú)花果屬Ficus，菠蘿蜜屬Artocarpus。3 經(jīng)濟(jì)價(jià)值：（1） 園林綠化樹(shù)種；（2） 養(yǎng)蠶業(yè)；（3） 果品：無(wú)花果、木菠蘿、白桂木、面包樹(shù)、薜荔等；（4） 藥用：桑葉、皮、枝、桑椹；獸用的箭毒木。 應(yīng)記學(xué)名：無(wú)花果屬Ficus （三） 蓼目Polygonales，僅含1科蓼科Polygonaceae1 主要特征（1） 體態(tài)：草本為主，也有灌木或藤本，莖節(jié)常膨大，皮層常具醋酸鈣結(jié)晶；（2） 葉：?jiǎn)稳~互生，有干膜質(zhì)鞘狀托葉；（3） 花：兩性，稀單性，三基數(shù)，花被同型，36，花瓣?duì)睿猩?，雄?9枚，基部常具由蜜腺聯(lián)合而成的花盤，子房由23心皮聯(lián)合成1室，胚珠1枚，直生；（4） 雄蕊數(shù)目的增減，雌雄蕊異長(zhǎng)；（5） 果；瘦果或小堅(jiān)果，三棱形；（6） 種子：具有胚乳，是內(nèi)胚乳。2 分類和分布：32屬1200種，全世界分布，主產(chǎn)北溫帶，我國(guó)8屬200余種。3 經(jīng)濟(jì)價(jià)值（1） 藥用：何首烏、扁蓄、大黃、虎杖、火炭母、扛板歸等；（2） 糧食：蕎麥（3） 觀賞：竹節(jié)蓼、珊瑚藤應(yīng)記學(xué)名：何首烏 Polygonum multiflorum（四） 中央子目Centrospermae：僅介紹1科。石竹科Caryophyllaceae1 主要特征（1） 體態(tài)：草本，一年生或多年生，莖節(jié)常膨大；（2） 葉：?jiǎn)稳~，對(duì)生，常在基部連以橫線。有時(shí)可見(jiàn)干膜質(zhì)狀托葉；（3） 花：兩性，單生或排成二歧聚傘花序；花為五輪45基數(shù)，K(45)，聯(lián)合成筒狀，C45，花瓣有長(zhǎng)爪，頂端撕裂狀，A510, 花粉粒具散孔，G（25：1：1），具特立中央胎座或基底胎座，花柱45；（4） 果：蒴果，瓣裂或頂齒裂；（5） 種子：細(xì)小，胚彎曲，包圍著外胚乳。2 經(jīng)濟(jì)價(jià)值：（1） 觀賞：多種石竹，康乃馨等；（2） 藥用：太子參、王不留行、瞿麥等；3和藜科Chenopodiaceae，莧科Amaranthaceae同具散孔花粉，彎曲的胚包著外胚乳，但它們之間具有如下不同：莖、葉花被胎座果實(shí)石竹科莖節(jié)膨大，葉對(duì)生花雙被特立中央胎座，胚珠多數(shù)蒴果瓣裂或頂齒裂藜科葉互生單被，綠色基底胎座，胚珠1不裂的胞果，或有時(shí)蓋裂莧科葉互生或?qū)ι赡べ|(zhì)有色彩基底胎座，胚珠1蒴果橫裂3 中央子目的系統(tǒng)學(xué)意義：中央子目在演化中具有特殊的意義，花被從單被到雙被，在商陸科中有具有離生心皮的種類，從中軸胎座發(fā)展到石竹科的特立中央胎座，進(jìn)一步可發(fā)展到藜科和莧科的基底胎座。應(yīng)記學(xué)名：石竹Dianthus chinensis（五） 木蘭目 Magnoliales木本，少數(shù)木質(zhì)部?jī)H具管胞，兼具梯狀穿孔導(dǎo)管，花以單生為主，具有顯著花托，兩性，花各部從螺旋狀排列到輪狀排列，花被同型，雄蕊多數(shù)，心皮離生，胚小，胚乳豐富，嚼爛狀。含22科，著重介紹2科：木蘭科Magnoliaceae1 主要特征（1） 體態(tài)：常綠喬木或灌木，植物體含油細(xì)胞，枝、葉、樹(shù)皮、花有香氣；導(dǎo)管端壁傾斜或截平，梯狀穿孔板到單穿孔。（2） 葉：互生，全緣，但鵝掌楸屬葉35裂。具有筆帽狀的托葉；托葉包裹整個(gè)葉芽，托葉與葉柄腹面貼合處留下或長(zhǎng)或短的壓痕，托葉脫落后在節(jié)上留下托葉環(huán)。托葉單枚，但鵝掌楸屬等托葉為2枚；（3） 花：兩性，少單性異株，單生，輻射對(duì)稱，花被同型，花被311，雄蕊多數(shù)，心皮多數(shù)，離生，花各部螺旋狀排列于伸長(zhǎng)的花托上；雄蕊和雌蕊均未特化：雄蕊未完全分化出花絲，藥隔常伸出花藥之外。花粉單溝，舟狀；雌蕊無(wú)明顯的花柱與柱頭之分，心皮腹縫線的上部為柱頭面。雌蕊群柄，雌雄蕊柄。（4） 果實(shí)：蓇葖或聚合蓇葖果，罕具翅堅(jiān)果；（5） 種子：胚小，胚乳豐富，嚼爛狀褶疊呈不規(guī)則的表面。2 分類和分布：15屬250種，分布北半球，我國(guó)有11屬130種，是木蘭科種類最豐富的地區(qū)。根據(jù)花頂生還是腋生，每一心皮含胚珠數(shù)目，是否具有雌雄蕊柄，葉柄腹面的托葉痕長(zhǎng)短，蓇葖果還是不裂的翅果，花單性還是兩性劃分屬。（1） 木蘭屬M(fèi)agnolia：花頂生，胚珠2枚；（2） 木蓮屬M(fèi)anglietia：花頂生，胚珠4枚；（3） 含笑屬 Michelia：花腋生，胚珠多于4枚；（4） 鵝掌楸屬Liriodendron:葉每側(cè)有2-4個(gè)裂片；具翅小堅(jiān)果；3 木蘭科的系統(tǒng)發(fā)育討論（1） 花從頂生到腋生；兩性到單性；（2） 花被由不分化向萼、瓣分化發(fā)展，如鵝掌楸屬；（3） 雄蕊花粉囊由位于小孢子葉的中脈兩側(cè)向邊緣轉(zhuǎn)移，花藥由內(nèi)向開(kāi)裂轉(zhuǎn)向外向開(kāi)裂（鵝掌楸屬），雄蕊由花藥小、藥隔大、花絲短發(fā)展到分化出明顯的花絲；（4） 雌蕊群由無(wú)柄到有柄，心皮數(shù)目減少，從螺旋狀排列到輪生（馬來(lái)西亞 Pachylanx心皮3，輪生）；（5） 果實(shí)由蓇葖果到側(cè)面連合的聚合蓇葖果。4 經(jīng)濟(jì)意義（1） 木材；（2） 園林綠化：白蘭、黃蘭、荷花玉蘭、夜合、含笑等；（3） 藥用：厚樸、辛夷；（4） 提取芳香油用于化妝品。應(yīng)記學(xué)名：荷花玉蘭Magnolia grandiflora含笑Michelia figo樟科Lauraceae科名來(lái)源于是月桂屬Laurus，樟科唯一在歐洲分布的屬，產(chǎn)地中海，枝葉常作花環(huán)等喜慶用，葉曬干作香料加入湯。1主要特征（1） 體態(tài)：常綠或落葉的喬灌木，僅無(wú)根藤（Cassytha）是寄生藤本。枝葉樹(shù)皮含有油細(xì)胞，揉之有樟腦油香氣，葉、樹(shù)皮、木材有時(shí)存在粘液囊。鱗芽有多數(shù)芽鱗苞；導(dǎo)管單穿孔；（2） 葉：互生，全緣，三出脈、離基三出脈、羽狀脈。葉常因枝條節(jié)間縮短而成枝頂聚生，假輪生，如新木姜子屬，個(gè)別種類近對(duì)生。無(wú)根藤莖無(wú)葉。少有分裂的葉（如檫木）；（3） 花：兩性，單性異株，輻射對(duì)稱，花小，組成花序或叢生，花被不分化，2輪，每輪3枚；雄蕊片狀，4輪，每輪3枚，第1、2輪雄蕊內(nèi)向，3輪雄蕊外向，基部有2腺體，第4輪雄蕊退化成箭頭狀；花藥4室，排成2排或排成一排，瓣裂，花粉粒無(wú)溝孔；花絲基部與花被基部聯(lián)合成極短的被絲托，果時(shí)或者增大；子房1室，頂生1胚珠，花柱單一，柱頭3裂；（4） 果實(shí)：核果或成漿果狀；（5） 種子：無(wú)胚乳。4 分類和分布：45屬2500種，大部產(chǎn)熱帶、亞熱帶，我國(guó)20屬480種，主產(chǎn)長(zhǎng)江以南各省區(qū)。樟科可分為樟亞科和無(wú)根藤亞科（僅1種）。樟科分類依據(jù)：（1） 花序有無(wú)總苞；（2） 花兩性還是單性；（3） 發(fā)育雄蕊的輪數(shù)；（4） 藥室數(shù)目及排列；（5） 花被宿存與否；（6） 被絲管花后是否增大。5 經(jīng)濟(jì)用途：（1） 木材；樟、楠木、檫木；（2） 香料：樟：樟腦、樟腦油，肉桂：香料、桂皮油，山蒼子：枝、葉、樹(shù)皮、花蕾、果實(shí)提取山蒼子油；樟屬多種樹(shù)皮用于衛(wèi)生香、迷信香、燭制造香味添加劑；（3） 藥用：桂皮、烏藥等；（4） 果樹(shù)：鱷梨；6 系統(tǒng)學(xué)意義：樟科花被尚未完全分化為花萼和花瓣，花藥4室，排成一排或上下兩排，瓣裂，花粉粒無(wú)萌發(fā)孔，葉具單隙節(jié)，無(wú)疑都是原始的特征，但在如下幾方面表現(xiàn)得比較進(jìn)化：（1） 導(dǎo)管端壁具單穿孔；（2） 具有花序；（3） 花各部定數(shù)，并為輪生排列；（4） 雄蕊已分化出花絲和花藥兩部分；（5） 心皮減退為1枚（亦有觀點(diǎn)認(rèn)為子房1室是由3心皮形成 的，因花柱具3枚柱頭）；（6） 核果，種子無(wú)胚乳。應(yīng)記學(xué)名：樟屬Cinnamomum，木姜子屬Litsea木蘭目全部是木本植物，沒(méi)有草本植物，大多數(shù)是蟲媒為主的植物，這類植物主要是花被大而顯著，花與枝、葉、樹(shù)皮有香氣；但也有一些類群雖然花兩性，心皮離生，但花被退化，花排成穗狀花序，花、枝、葉、樹(shù)皮缺乏香氣，這表明木蘭目?jī)?nèi)有兩個(gè)發(fā)展方向。（六） 毛茛目Ranales：包含毛茛亞目和睡蓮亞目共7個(gè)科，介紹1科：毛茛科Ranaunculaceae；全部為草本植物，花的結(jié)構(gòu)與木蘭科有許多相同之處。哈欽松的被子植物系統(tǒng)，木本植物以木蘭科為起點(diǎn)，草本植物則以毛茛科為起點(diǎn)，都認(rèn)為是最原始的被子植物，演化出其它較為進(jìn)化的類群。1 主要特征（1） 體態(tài)：全為草本，常具須根系，莖中維管束多為環(huán)狀，偶具散生維管束，導(dǎo)管端壁多為單穿孔。植物體無(wú)精油細(xì)胞，但含生物堿；（2） 葉：基生或莖上互生，常分裂，并形成復(fù)葉。獨(dú)葉草和星葉草具有叉狀葉脈;（3） 花：兩性，輻射對(duì)稱到兩側(cè)對(duì)稱，K5，C5，A，G1：1，花萼、花瓣分離或同型，萼有時(shí)花瓣?duì)睿砍Ｓ忻巯?，或特化成蜜葉，而使花冠成兩側(cè)對(duì)稱，花瓣有時(shí)缺；花各部螺旋狀排列于伸長(zhǎng)的花托上，到輪生；邊緣胎座；花粉粒表面紋飾多型性：三溝、多溝、散溝、散孔（4） 果實(shí)：聚合蓇葖果，或瘦果achene；（5） 種子：有胚乳2 分類和分布：全世界50屬約2000種，中國(guó)有40屬700種，多分布于溫帶。在我國(guó)最多種數(shù)的屬為：烏頭屬Aconitum 160種，花兩側(cè)對(duì)稱；翠雀屬Delphinium120種，花兩側(cè)對(duì)稱；鐵線蓮屬Clematis110種；花輻射對(duì)稱；毛茛屬Ranuculus60種；花輻射對(duì)稱；唐松草屬Thalictrum66種；花輻射對(duì)稱；銀蓮花屬Anemone54種，以上7屬約570種，占我國(guó)毛茛科植物種數(shù)的80%。3 經(jīng)濟(jì)價(jià)值：（1） 藥用：黃蓮，烏頭與附子，升麻；威靈仙；白頭翁；毛茛屬、打破碗花花等可作土農(nóng)藥，殺蛆。（2） 觀賞：毛茛屬、鐵線蓮屬、翠雀屬、飛燕草等。4系統(tǒng)學(xué)意義：毛茛科多數(shù)屬種花輻射對(duì)稱，少數(shù)屬發(fā)展出具有長(zhǎng)距的蜜葉而成為兩側(cè)對(duì)稱的花，花被分化為花萼和花瓣，為了經(jīng)濟(jì)原則百出現(xiàn)退化和瓣化的雄蕊，多型的花粉紋飾，心皮減退到1個(gè)，表明它是多心皮類得到發(fā)展的類群。但另一方面毛茛科表現(xiàn)出來(lái)的主要特征，如雌雄蕊多數(shù)、螺旋狀排列、彼此分離，表明它和木蘭目有較密切的親緣關(guān)系。由于毛茛科是草本植物，生活周期短，演化的速率比木蘭目要快得多，出現(xiàn)屬種的多樣性，有著演化的不同系列也就不足為怪了。（七） 藤黃目Guttiferales芍藥科Paeoniaceae山茶科Theaceae1 主要特征（1） 體態(tài)：木本，多為常綠；木質(zhì)部具有端壁傾斜的導(dǎo)管，梯狀穿孔板橫閂少數(shù)到數(shù)十條，亦有單穿孔的導(dǎo)管。（2） 葉：?jiǎn)稳~，互生，無(wú)托葉，葉緣有胼胝質(zhì)狀鋸齒。葉具分枝石細(xì)胞。（3） 花：兩性，僅柃屬Eurya單性異株。單生或簇生，通常不組成花序。多數(shù)屬種有小苞片和萼片的分化，但山茶屬Camellia的一些種，核果茶屬Pyrenaria的個(gè)別種，石筆木屬Tutcheria、多瓣核果茶屬Parapyrenaria、大頭茶屬Polyspora的全部種類，均無(wú)小苞片和萼片的分化，苞被逐漸過(guò)渡到花瓣。B2，K5，C5，A，G（53：53），僅茶梨屬Anneslea子房下位，中軸胎座，胚珠多數(shù)，倒生，花粉粒具三溝孔。（4） 果實(shí)：蒴果、核果、漿果狀。（5） 種子：無(wú)翅或有翅，子葉肉質(zhì)或葉狀，多數(shù)無(wú)胚乳。2 分類與分布：山茶科含40屬約700種，分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)，是南亞熱帶常綠闊葉林的典型樹(shù)種?？频姆诸愐罁?jù)是：（1） 果實(shí)的類型；（2） 苞片和萼片是否分化，花梗伸長(zhǎng)與否；（3） 花被各輪多數(shù)還是定數(shù)；（4） 雌雄蕊連合程度；（5） 子房室數(shù)；（6） 花兩性還是單性；（7） 花藥是否有附屬物。山茶屬Camellia：蒴果，種子大型，子葉肥厚肉質(zhì)；木荷屬Schima：蒴果具長(zhǎng)柄，中軸棒狀，種子有周翅；柃屬Eurya：花單性異株