（植物學(xué)專業(yè)論文）側(cè)蒴蘚類植物孢子萌發(fā)與原絲體發(fā)育研究.pdf

摘要 在苔蘚植物的生活史中 孢子萌發(fā)后的原絲體 p r o t o n e m a 階段是孢子發(fā)育形成配子體 的中間階段 同時(shí) 這個(gè)階段也是苔蘚植物生命周期中的重要組成部分 是該類群區(qū)別于 其他類群的一個(gè)顯著特點(diǎn) 此階段與苔蘚植物的個(gè)體發(fā)育 系統(tǒng)演化有著密切的關(guān)系 側(cè)蒴蘚類植物是指蒴柄從葉腋中發(fā)生而非著生莖頂?shù)奶\類植物 也是苔蘚植物中形體 較大 形態(tài)結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜的進(jìn)化類群 因此 研究側(cè)蒴蘚類植物的孢子萌發(fā)與原絲體發(fā)育 對(duì)闡明各分類群之間的親緣關(guān)系和系統(tǒng)演化具有重要的理論意義 主要研究結(jié)果如下 1 探討了不同培養(yǎng)基質(zhì)和培養(yǎng)條件對(duì)側(cè)蒴蘚類植物孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育的影響 初步建立了蘚類植物孢子培養(yǎng)基質(zhì)和培養(yǎng)條件標(biāo)準(zhǔn)化體系 2 采用顯微觀察的方法描述了1 4 種側(cè)蒴蘚類植物孢子萌發(fā) 原絲體發(fā)育以及配子體 發(fā)生的特征 3 選取孢子萌發(fā) 原絲體發(fā)育和配子體發(fā)生過程中的9 個(gè)主要特征 2 1 個(gè)指標(biāo) 對(duì) 1 4 種側(cè)蒴蘚類植物的原絲體發(fā)育特征進(jìn)行了分析 結(jié)果顯示 1 4 種側(cè)蒴蘚類植物隸屬于3 種萌發(fā)孢子型 即真蘚型 b r y u m t y p e 蓑蘚型 m a c r o m i t r i u m t y p e 和高領(lǐng)蘚型 g l y p h o m i t r i u m t y p e 其中 屬于真蘚型的側(cè)蒴蘚類植物有8 種 蓑蘚型有5 種 高領(lǐng) 蘚型僅1 種 在此基礎(chǔ)上編制了萌發(fā)孢子型檢索表 4 探討了萌發(fā)孢子型與側(cè)蒴蘚類植物系統(tǒng)進(jìn)化 生態(tài)適應(yīng)與繁殖策略之間的關(guān)系 通過對(duì)已知1 8 科5 1 屬7 4 種側(cè)蒴蘚類植物原絲體發(fā)育類型的分析表明 真蘚型是側(cè)蒴蘚 發(fā)育過程中被普遍采用的一種萌發(fā)孢子型 同時(shí) 它也是發(fā)育類型中較為進(jìn)化的類型 本項(xiàng)研究共分析討論了側(cè)蒴蘚類植物1 8 科5 1 屬7 4 種的萌發(fā)孢子型特征 其中7 科 1 1 屬1 4 種是首次報(bào)道 關(guān)鍵詞 側(cè)蒴蘚類植物孢子萌發(fā)原絲體發(fā)育配子體發(fā)生萌發(fā)孢子型 a b s t i 認(rèn)c t i nt h el i f e c y c l eo fb r y o p h y t e t h ep r o t o n e m as t a g ei s t h em i d d l es t a g eo ft h es p o r e s g e r m i n a t i n gi n t og a m e t o p h y t e s i ti s a l li m p o r t a n tc o m p o n e n ti nt h eb r y o p h y t el i f ec y c l e a n d a l s oad i s t i n c tf e a t u r ed i f f e r e n tf r o mo t h e rp l a n tg r o u p s t h i ss t a g eh a sac l o s er e l a t i o n s h i pw i t h t h ei n d i v i d u a ld e v e l o p m e n t p h y l o g e n e t i cc l a s s i f i c a t i o na n dt h ee v o l u t i o no f b r y o p h y t e i nb r y o p h y t e s p l e u r o c a r p o u sm o s s w h o s es e t a eg r o wf r o mt h el e a fa x i lb u tn o tf r o mt h ea p e x o fb r a n c ho rs t e m i sar e l a t i v e l ya d v a n c e dg r o u pw i mb i g g e rb o d i e sa n dm o r ec o m p l i c a t e d s t r u c t u r e s t h e r e f o r e s t u d i e so nt h es p o r eg e r m i n a t i o na n dp r o t o n e m ad e v e l o p m e n to ft h e p l e u r o c a r p o u sm o s sa r es i g n i f i c a n tt oc l a r i f yt h er e l a t i o n s h i p sb e t w e e ne a c ht a x o n o m i c a lg r o u p a n dt h es y s t e m a t i c a le v o l u t i o n t h em a i nr e s u l t sa r ea sf o l l o w s 1 d i s c u s s i n gt h ee f f e c to fd i f f e r e n tc u l t u r em e d i aa n dc o n d i t i o n so nt h es p o r eg e r m i n a t i o n p r o t o n e m ad e v e l o p m e n ta n dg a m e t o p h y t ed i f f e r e n t i a t i o no ft h ep l e u r o c a r p o u sm o s s a n dt h e s t a n d a r ds y s t e mo fd i f f e r e n tc u l t u r em e d i aa n dc o n d i t i o n sh a sb e e np r i m a r i l yf o u n d e d 2 d e s c r i b i n gt h ec h a r a c t e r i s t i c so f 1 4 s p e c i e s o ft h e i rs p o r eg e r m i n a t i o n p r o t o n e m a d e v e l o p m e n ta n dg a r n e t o p h y t ed i f f e r e n t i a t i o n a n dt h e ya r er e p o r t e df i r s t l yb ym e a n so f m i c r o p h o t o g r a p h y 3 2 1i n d e x e so f9c h a r a c t e r i s t i c sh a v eb e e nc h o s e nt oa n a l y z et h ed e v e l o p m e n t a lf e a t u r e so f t h e1 4p l e u r o c a r p o u sm o s s e s r e s u l t ss h o wt h a tt h es p o r e l i n gt y p eo ft h e mb e l o n g st o3t y p e s b r y u m t y p e m a c r o m i t r i u m t y p ea n dg l y p h o m i t r i u m t y p e a m o n gt h e1 4p l e u r o c a r p o u sm o s s e s 8s p e c i e sb e l o n gt ob r y u m t y p e 5s p e c i e sa r em a c r o m i t r i u m t y p ea n do n l yo n es p e c i ec a nb e c l a s s i f i e di n t og l y p h o m i t r i u m t y p e b a s e do nt h e s er e s u l t s a ni n d e xt a b l ef o rs p o r e l i n g t y p eh a s b e e na l s om a d e 4 d i s c u s s i n gt h er e l a t i o n s h i pa m o n gt h es p o r e l i n g t y p e s y s t e m a t i c a le v o l u t i o n e c o l o g i c a l a d a p t a t i o na n dr e p r o d u c t i o ns t r a t e g i e s s p o r e l i n g t y p e a b o u t7 4s p e c i e s b e l o n g i n gt o 18 f a m i l i e sa n d51g e n e r ah a v eb e e na n a l y z e d a n dt h er e s u l t ss h o wt h a ts p o r e l i n g t y p eo fm o s t p l e u r o c a r p o u sm o s sb e l o n g st ob r y u m t y p e w h i c hi sar e l a t i v e l ya d v a n c e do n e k e yw o r d s p l e u r o c a r p o u sm o s ss p o r eg e r m i n a t i o np r o t o n e m ad e v e l o p m e n tg a m e t o p h y t e d i f f e r e n t i a t i o ns p o r e l i n g t y p e 論文原創(chuàng)性聲明 本人所提交的學(xué)位論文 側(cè)蒴蘚類植物孢子萌發(fā)與原絲體發(fā)育研究 是在導(dǎo)師的指 導(dǎo)下 獨(dú)立進(jìn)行研究工作所取得的原創(chuàng)性成果 除文中已經(jīng)注明引用的內(nèi)容外 本論文不 包含任何其他個(gè)人或集體已經(jīng)發(fā)表或撰寫過的研究成果 對(duì)本文的研究做出重要貢獻(xiàn)的個(gè) 人和集體 均已在文中標(biāo)明 本聲明的法律后果由本人承擔(dān) 論文作者 簽名 名彥移 二一7 年7 月 日 指導(dǎo)教師確認(rèn)c 簽每彥捌 三一年f 礦月 日 學(xué)位論文版權(quán)使用授權(quán)書 本學(xué)位論文作者完全了解河北師范大學(xué)有權(quán)保留并向國家有關(guān)部門或機(jī)構(gòu)送交學(xué)位 論文的復(fù)印件和磁盤 允許論文被查閱和借閱 本人授權(quán)河北師范大學(xué)可以將學(xué)位論文的 全部或部分內(nèi)容編入有關(guān)數(shù)據(jù)庫進(jìn)行檢索 可以采用影印 縮印或其它復(fù)制手段保存 匯 編學(xué)位論文 論文俐 瑤力亭 加砷年 月廠同 指導(dǎo)撕c 簽冬腳釃茸 一l 一年l 其ye t 河北師范人學(xué)碩 學(xué)位論文 名詞術(shù)語 1 孢子 s p o r e 孢子是苔蘚植物生活史中孢子體階段的一部分 在孢蒴內(nèi)形成 多數(shù)為四分孢子型 經(jīng)萌發(fā)產(chǎn)生原絲體 孢子的外部形態(tài)多樣 一般為球形 也有四 面體形 橢圓形等 孢子的壁層分為 內(nèi)壁 外壁和周壁組成 其中周壁是由孢子體 形成 容易脫落 孢子內(nèi)含物包括原生質(zhì)體 細(xì)胞核 葉綠體以及在葉綠體上的蛋白 粒 2 原絲體 p r o t o n e m a 原絲體是苔蘚植物生活史中由孢子萌發(fā)后形成的特有結(jié)構(gòu) 一般包括綠絲體 c h l o r o n e m a 軸絲體 c a u l o n e m a 和假根 r h i z o i d 成熟孢子 在適宜的水分 光照及營養(yǎng)條件下開始萌發(fā) 隨著孢子外壁的破裂 孢子內(nèi)部原生質(zhì) 體膨脹 形成突起 該突起生長(zhǎng)迅速并進(jìn)行分枝 這樣的分枝系統(tǒng)稱為原絲體 不同 種的苔蘚植物其原絲體形態(tài)不盡相同 一般分為 1 絲狀原絲體 f i l i f o r mp r o t o n e m a 此種原絲體為最典型的原絲體類型 也 是人們使用最多的研究材料 其特征為 多個(gè)單細(xì)胞呈絲狀排列 各細(xì)胞間由細(xì)胞壁 形成隔斷 絲狀原絲體會(huì)很快產(chǎn)生分枝 形成包括綠絲體 軸絲體和假根在內(nèi)的原絲 體系統(tǒng) 葫蘆蘚 f u n a r i ah y g r o m e t r i c a 的原絲體就屬于該類型 2 塊狀原絲體 m a s s i v ep r o t o n e m a 塊狀原絲體通常出現(xiàn)在旱生 e p i p h y t i c 蘚 類植物中 這種原絲體通常由5 4 0 個(gè)圓球形細(xì)胞組成 其內(nèi)含有大量葉綠體 旱生 蘚類植物的塊狀原絲體是其為了防止水分的過度丟失 而對(duì)干旱生境的一種適應(yīng) 3 片狀原絲體 t h a l l u sp r o t o n e m a 該類型原絲體的明顯特征是由排列緊密的 扁平狀細(xì)胞組成 主要存在于泥炭蘚屬 s p h a g n u m 和四齒蘚屬 t e t r a p h i s 鉚泡狀原絲體 v e s i c u l a t ep r o t o n e m a 泡狀原絲體一般是由多個(gè)圓球形細(xì)胞 聚集形成小片 這些小片排列在與陽光垂直的平面上 下面含有大量葉綠體 以便聚 集光線進(jìn)行光合作用 這種透鏡狀的原絲體是對(duì)弱光環(huán)境的一種適應(yīng) 主要存在于發(fā) 光蘚屬 s c h i s t o s t e g a 和m i t t e n i a 中 5 宿存原絲體 e x i s t e n tp r o t o n e m a 原絲體在配子體發(fā)育后不枯萎 在整個(gè) 生命過程中長(zhǎng)存 如煙桿蘚屬 b u x b a u m i a 3 原絲體系統(tǒng) p r o t o n e m a t a 原絲體系統(tǒng)是孢子萌發(fā)以后 原絲體在發(fā)育過程中 河北師范大學(xué)碩十學(xué)位論文 經(jīng)歷的不同發(fā)展階段的總和 它包括綠絲體系統(tǒng) c h l o r o n e m a t a 軸絲體系統(tǒng) c a u l o n e m a t a 和假根系統(tǒng) r h i z o i d t a 部分 4 綠絲體 c h l o r o n e m a 綠絲體一般由孢子直接萌發(fā)產(chǎn)生 也可由軸絲體特化產(chǎn)生 常為絲狀 其細(xì)胞內(nèi)含有大量卵圓形葉綠體 且端壁 指兩個(gè)相鄰細(xì)胞的細(xì)胞壁之間 的結(jié)合面 與原絲體長(zhǎng)軸垂直 主要生理功能是進(jìn)行光合作用和產(chǎn)生配子體 5 軸絲體 c a u l o n e m a 軸絲體是由綠絲體或孢子直接產(chǎn)生的絲狀結(jié)構(gòu) 其特征是 細(xì)胞內(nèi)含有少量紡錘形或梭形的葉綠體 端壁與原絲體長(zhǎng)軸成斜角 主要功能是產(chǎn)生 配子體 也可特化產(chǎn)生綠絲體 6 假根 r h i z o i d 由孢子直接產(chǎn)生 或由綠絲體末端細(xì)胞連續(xù)分裂特化形成 也可 由綠絲體側(cè)枝特化形成 假根形狀細(xì)長(zhǎng) 透明 端壁與其長(zhǎng)軸方向成斜角 具向地性 假根有兩種類型 初生假根和次生假根 7 初生假根 p r i m a r yr h i z o i d 孢子萌發(fā)直接產(chǎn)生的假根稱為初生假根 8 次生假根 s e c o n d a r yr h i z o i d 由原絲體分裂 分化產(chǎn)生 或在植物體 莖 葉 上產(chǎn)生的假根稱為次生假根 9 頂生假根 t e r m i n a lr h i z o i d 原絲體頂端部分失去葉綠體后形成的假根稱為頂 生假根 屬于次生假根 1 0 假根枝 r h i z o i db r a n c h 由己失去葉綠體的綠絲體進(jìn)一步分枝而形成的假根 稱為假根枝 1 1 萌發(fā)孢子型 s p o r e l i n g t y p e 日本學(xué)者n i s h i d a 和趙建成等根據(jù)孢子萌發(fā)方式 p a t t e r no fs p o r eg e r m i n a t i o n 原絲體的形狀 n a t u r eo f p r o t o n e m a 綠絲體細(xì)胞的 形狀 s h a p eo f c h l o r o n e m ac e l l 以及塊狀原絲體的形成方式 f o r m a t i o no f t h em a s s i v e p r o t o n e m a 等將蘚類植物的原絲體發(fā)育特征歸納為1 5 種類型 分別為 泥炭蘚型 s p h a g n u m t y p e 四齒蘚型 t e t r a p h i s t y p e 黑蘚型 a n d r e a e a t y p e 煙桿蘚 型 b u x b a u m i a t y p e 金發(fā)蘚型 d i p h y s c i u m t y p e 葫蘆蘚型 f u n a r i a t y p e 真 蘚型 b r y u m t y p e 光蘚型 s c h i s t o s t e g a t y p e 蓑蘚型 m a c r o m i t r i u m t y p e 縮 葉蘚型 p t y c h o m i t r i u m t y p e 高領(lǐng)蘚型 g l y p h o m i t r i u m t y p e 虎尾蘚型 h e d w i g i a t y p e 木衣蘚型 d r u m m o n d i a t y p e 大帽蘚型 e n c a l y p t a t y p e 和墻 蘚型 t o r m l a t y p e 2 河北師范大學(xué)碩十學(xué)位論文 1 2 配子體 g a m e t o p h y t e 苔蘚植物的單倍植物體 在世代交替中占主導(dǎo)地位 獨(dú) 立生長(zhǎng) 二倍孢子體寄生在配子體上 河北師范人學(xué)碩l 學(xué)位論文 序言 在陸生高等植物中 苔蘚植物是物種多樣性僅次于被子植物的一大類群 苔蘚植 物一般被劃分成了三個(gè)綱 苔綱 h e p a t i c a e 角苔綱 a n t h o c e r o t a e 和蘚綱 m u s c i l i m p r i c h t 1 8 8 5 1 9 0 3 根據(jù)孢子體著生的位置又將蘚綱真蘚目 b r y i n e a e 中的種 類劃分為側(cè)蒴蘚類 p l e u r o c a r p a e 和頂蒴蘚類 a c r o c a r p a e 兩大類 在以后的蘚類 植物分類系統(tǒng)中 大部分學(xué)者支持l i m p r i c h t 對(duì)側(cè)蒴蘚類和頂蒴蘚類的劃分 其中 側(cè)蒴蘚類是指蒴柄從葉腋中發(fā)生而非著生莖頂?shù)姆N類 同時(shí) 它們也是苔蘚植物中形 態(tài)結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜的進(jìn)化類群 側(cè)蒴蘚類植物在自然界中匍匐生長(zhǎng) 因此 在森林生態(tài)系統(tǒng)的水土保持過程中起 著重要作用 其次 側(cè)蒴蘚類植物經(jīng)過檢測(cè)分析發(fā)現(xiàn)含有獨(dú)特的抗菌 抗腫瘤 抗病 毒等化學(xué)成分 有著廣闊的醫(yī)藥開發(fā)前景 在園藝學(xué)上 側(cè)蒴蘚類植物因其獨(dú)特的生 物學(xué)特性使其成為觀賞珍品和花卉苗木培養(yǎng)不可缺少的保水材料 此外 側(cè)蒴蘚類植 物在環(huán)境監(jiān)測(cè) 輔助五倍子蚜蟲等藥用昆蟲完成生活史等諸多方面均具有重要作用 但側(cè)蒴蘚類植物生物量相對(duì)較低 這極大地限制了對(duì)其實(shí)驗(yàn)研究 規(guī)?；瘧?yīng)用和生產(chǎn) 的進(jìn)程 因此 從研究側(cè)蒴蘚類植物孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育入手 探索其原絲體形成 和發(fā)育的規(guī)律 并通過有效的人為調(diào)控 來解決大規(guī)模培養(yǎng)和快速繁殖的技術(shù)難題 具有重要的實(shí)踐意義 與此同時(shí) 通過了解側(cè)蒴蘚類植物孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育特征 掌握其發(fā)育規(guī)律 對(duì)闡明各分類群之間的關(guān)系 種系發(fā)生以及系統(tǒng)演化 具有重要的 理論意義 1 孢子萌發(fā)與原絲體發(fā)育研究概述 1 1 苔蘚植物原絲體系統(tǒng)的特征 苔蘚植物類群中 苔綱和角苔綱的原絲體不發(fā)達(dá) 一般一條原絲體最后只發(fā)育形 成一個(gè)配子體 而蘚綱植物的原絲體發(fā)達(dá) 一條原絲體生長(zhǎng)發(fā)育后可發(fā)育形成多個(gè)配 子體 因此 當(dāng)前人們對(duì)苔蘚植物孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育的研究較多集中于蘚類植物 苔蘚植物的孢子遇到適宜的溫度 濕度和光照條件時(shí)便開始萌發(fā) 孢子首先吸水 膨脹 外壁破裂 原生質(zhì)向外突出呈管狀并繼續(xù)伸長(zhǎng) 進(jìn)而形成由一條單列細(xì)胞組成 的絲狀原絲體 絲狀原絲體繼續(xù)分裂 形成交錯(cuò)分枝的原絲體系統(tǒng) p r o t o n e m a t a 原 4 河北師范人學(xué)碩j 學(xué)位論文 絲體系統(tǒng)一般包括綠絲體系統(tǒng) c h l o r o n e m a t a 軸絲體系統(tǒng) c a u l o n e m a t a 和假根系統(tǒng) r h i z o i d t a 從形態(tài)上劃分 原絲體主要分為以下幾種類型 即塊狀原絲體 m a s s i v e p r o t o n e m a 漏斗狀原絲體 f u n n e l s h a p e dp r o t o n e m a 泡狀原絲體 v e s i c u l a t ep r o t o n e m a n i s h i d a 1 9 7 8 此外 還有絲狀原絲體 f i l i f o r mp r o t o n e m a 片狀原絲體 t h a l l u s p r o t o n e m a 樹狀原絲體 d e n d r o i dp r o t o n e m a 和宿存原絲體 p e r s i s t e n tp r o t o n e m a 等多 種不同形式 n i s h i d a 1 9 7 8 i 趙建成 2 0 0 1 2 0 0 4 等根據(jù)原絲體系統(tǒng)的特征 孢子破壁萌發(fā)的 方式 綠絲體細(xì)胞的形態(tài) 塊狀原絲體的發(fā)育形成方式等 先后將蘚類植物孢子萌發(fā) 和原絲體發(fā)育特征劃分為1 5 種類型 又稱萌發(fā)孢子型 s p o r e l i n g t y p e 分別為 泥炭 蘚型 s p h a g n u m t y p e 葫蘆蘚型 f u n a r i a t y p e 四齒蘚型 t e t r a p h i s t y p e 光蘚 型 s c h i s t o s t e g a t y p e 黑蘚型 a n d r e a e a t y p e 煙桿蘚型 b u x b a u m i a t y p e 虎尾 蘚型 h e d w i g i a t y p e 金發(fā)蘚型 d i p h y s c i u m t y p e 縮葉蘚型 聊c h o m i t r i u m t y p e 真蘚型 b r y u m t y p e 蓑蘚型 m a c r o m i t r i u m t y p e 高領(lǐng)蘚型 g l y p h o m i t r i u m t y p e 木衣蘚型 d r u m m o n d i a t y p e 大帽蘚型 e n c a l y p t a t y p e 和墻蘚型 t o r t u l a t y p e 1 2 早期對(duì)原絲體發(fā)育的研究 自從h e d w i g 首次觀察到蘚類植物的原絲體發(fā)育過程開始 許多學(xué)者開始致力于 苔蘚植物原絲體發(fā)育階段的形態(tài)和生理研究工作 1 7 8 2 年 h o f m e i s t e r 第一個(gè)研究了泥炭蘚 s p h a g n u ma c u t i f o l i u m 孢子萌發(fā)與原絲 體發(fā)育的特征 他的研究認(rèn)為泥炭蘚的原絲體系統(tǒng)由綠絲體 假根和片狀原絲體組成 這是資料記載以來第一次對(duì)原絲體系統(tǒng)發(fā)育特征的描述 n i s h i d a 1 9 7 0 把這種孢子 萌發(fā)類型命名為泥炭蘚型 s p h a g n u m t y p e b e r g g r e n 1 8 6 8 指出黑蘚 a n d r e a e ab l y t t i i 的孢子萌發(fā)開始是在孢壁內(nèi)發(fā)生 首先在孢壁內(nèi)形成一個(gè)塊狀原絲體 為此黑蘚的原 絲體系統(tǒng)由片狀原絲體 塊狀原絲體和假根三部分組成 n i s h i d a 1 9 7 1 命名這種類型 為黑蘚型 a n d r e a e a t y p e b e r g g r e n 1 8 6 8 描述了四齒蘚 t e t r a p h i sp e l l u c i d a 片狀原 絲體和葫蘆蘚 f u n a r i ah y g r o m e t r i c a 的絲狀原絲體 1 8 8 1 年 n o l l 研究了光蘚 s c h i s t o s t e g ap e n n a t a 的泡狀原絲體特征 1 9 1 8 年t o d a 也對(duì)光蘚孢子萌發(fā)的細(xì)節(jié)進(jìn)行了研究 重點(diǎn)研究了本屬植物中有獨(dú)特發(fā)光特性原絲體 細(xì)胞的發(fā)育形成過程 其研究結(jié)果后來得到了n e h i r a 1 9 6 7 的進(jìn)一步證實(shí) 1 9 0 6 年 河北師范大學(xué)碩 l 學(xué)位論文 s c h o e n e 觀察到葫蘆蘚孢子萌發(fā)過程中具有四種孢子萌發(fā)方式 1 綠絲體僅從孢內(nèi) 發(fā)育 2 假根和綠絲體同時(shí)產(chǎn)生 3 假根先產(chǎn)生 然后是綠絲體 4 先產(chǎn)生綠 絲體 隨后產(chǎn)生假根 這一研究結(jié)果促使人們開始對(duì)苔蘚植物孢子培養(yǎng)條件的討論 s a c h s 1 8 7 5 g t i r l i t t 1 9 1 8 p a t s c h o v s k y 1 9 2 8 和n i s h i d a 1 9 7 8 等人都指出 培養(yǎng)基 的濃度和種類對(duì)原絲體系統(tǒng)各部分的發(fā)育有非常重要的作用 1 9 9 6 年 a l c a l d e 等人 通過實(shí)驗(yàn)證實(shí) 珠蘚屬 b a r t r a m i a 的四種蘚類植物在不同培養(yǎng)條件下原絲體的發(fā)育 形態(tài)差異很大 尤其是直葉珠蘚 ei t h y p h l l a 和珠蘚 as t r i c t a 的原絲體形態(tài)在 改變溫度 光周期和培養(yǎng)基質(zhì)的物理狀態(tài)與營養(yǎng)成分組成條件時(shí)會(huì)發(fā)生很大變化 因 此 非常必要將培養(yǎng)苔蘚植物孢子的基質(zhì)和培養(yǎng)條件標(biāo)準(zhǔn)化 在二十世紀(jì)初期 對(duì)于孢子萌發(fā)與原絲體發(fā)育及配子體的發(fā)生的研究是淺顯的 但他們的研究結(jié)果和思路為后人的研究奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ) 1 3 近代對(duì)原絲體發(fā)育的研究 1 9 4 7 年 s i r o n v a l 提出了原絲體發(fā)育存在兩個(gè)階段 即綠絲體階段和軸絲體階段 他的觀點(diǎn)得到了當(dāng)時(shí)很多學(xué)者的大力支持 1 9 7 6 年 b o p p 詳細(xì)的介紹了觀察到的軸 絲體的發(fā)育特征 在后來的研究中 m i z u n o 和n o g u c h i 在對(duì)虎尾蘚 h e d w i g i ac i t i a o 原絲體發(fā)育研究中卻沒有發(fā)現(xiàn)軸絲體階段 另外 m i t r a 1 9 5 8 a l l s o p p 和v a n a n d e l 1 9 5 2 在對(duì)蘚類植物原絲體發(fā)育研究中也沒有證實(shí)原絲體發(fā)育過程中存在以上 兩個(gè)階段 1 9 5 2 年 v a na n d e l 通過大量科學(xué)研究 從三個(gè)方面對(duì)s i r o n v a l 提出的綠 絲體定義提出了質(zhì)疑 1 發(fā)育成配子體的原始位置 2 分枝的原始位置 3 軸絲體和假根的不同點(diǎn) 1 9 7 8 年 n i s h i d a 研究認(rèn)為 上述研究者沒有發(fā)現(xiàn)軸絲體的 原因有可能是由于培養(yǎng)條件不同的原因 例如 環(huán)境溫度 光照強(qiáng)度以及培養(yǎng)基的濃 度等因素 不同學(xué)者的研究結(jié)果 又引發(fā)了第二次關(guān)于蘚類植物培養(yǎng)條件和自然環(huán)境 條件對(duì)孢子萌發(fā)與原絲體發(fā)育影響的大討論 1 9 5 2 年 b o p p 研究指出 沉水 低溫 和弱光等環(huán)境因素中的任何一個(gè)因素都可能延長(zhǎng)或阻止軸絲體的產(chǎn)生和發(fā)育 進(jìn)而還 會(huì)影響配子體的發(fā)育 進(jìn)入二十世紀(jì)五十年代 日本植物學(xué)者在此方面開展了廣泛而深入的研究 他們 相繼報(bào)道了真蘚科蘚類植物的孢子萌發(fā)與原絲體發(fā)育的研究結(jié)果 如m i z u n o 和 n o g u c h i 描述了虎尾蘚孢子萌發(fā)的情況 1 9 7 1 年 n i s h i d a 研究了中華木衣蘚 6 河北師范大學(xué)碩上學(xué)位論文 d r u m m o n d i as i n e n s i s 和叢生木靈蘚 o r t h o t r i c h u mc o n s o b r i n u m 等幾種附生蘚類植物 的萌發(fā)孢子情況 1 9 8 8 年 n e h i r a 通過研究闡述了蘚類植物孢子萌發(fā)與原絲體發(fā)育的培養(yǎng)方法 認(rèn) 為蘚類植物原絲體生長(zhǎng)發(fā)育的類型不因培養(yǎng)狀況改變而改變 因此 原絲體發(fā)育類型 可作為某些種屬或單個(gè)物種的分類特征 2 0 0 3 年 趙建成 范慶書等研究的結(jié)果表明 在相同的培養(yǎng)條件下并不是所有的蘚類植物發(fā)育過程中都產(chǎn)生軸絲體 幼小的配子體 芽體 也不僅僅是在軸絲體上形成 在某些種類中也存在綠絲體上發(fā)育產(chǎn)生芽體的 現(xiàn)象 部分蘚類植物在人工培養(yǎng)條件下很難產(chǎn)生配子體 19 7 8 年 n e h i r a 在她博士論文 s t u d yo nt h es p o r e l i n gt y p e si nm o s s e s 中對(duì)孢 子萌發(fā)型概念進(jìn)行了系統(tǒng)地闡述 研究了隸屬于1 3 種孢子萌發(fā)型的1 2 1 種蘚類植物 的發(fā)育情況 其中首次報(bào)道了5 8 種蘚類植物的孢子萌發(fā)類型 同時(shí) n e h i r a 博士在 前人研究的基礎(chǔ)上 根據(jù)自己的實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果 詳細(xì)地闡述了不同孢子萌發(fā)型原絲體 發(fā)育的特征 以及原絲體發(fā)育與環(huán)境條件的關(guān)系 分析了潮濕和干旱環(huán)境中的蘚類植 物在孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育階段的不同特點(diǎn) 并且將孢子萌發(fā)型作為苔蘚植物分類的 依據(jù) 開展了系列研究 在國內(nèi) 高謙和張鉞對(duì)中國產(chǎn)的真蘚亞綱9 種蘚類植物的原絲體發(fā)育進(jìn)行了研究 首次報(bào)道了7 種 研究結(jié)果認(rèn)為蘚類植物的原絲體發(fā)育階段適應(yīng)性十分廣泛 他們?cè)?研究中還發(fā)現(xiàn)了角齒蘚 c e r a t o d o np u r p u r e u s 和刺邊葫蘆蘚 f u n a r i am u e h l e n b e r g i i 的孢子在培養(yǎng)液中也能發(fā)育形成原絲體 且懸浮于培養(yǎng)液中 在原絲體上產(chǎn)生幼小配 子體 另外 他們?cè)谘芯恐邪l(fā)現(xiàn)了彎葉青蘚 b r a c h y t h e c i u mr e f l e x u m 的原絲體在發(fā)育 后期出現(xiàn)一些念珠狀的綠絲體 2 0 0 1 年 包文美等對(duì)泥炭蘚孢子萌發(fā)與原絲體發(fā)育過 程進(jìn)行了研究 同時(shí)還研究了地錢 m a r c h a n t i ap o l y m o r p h a 孢子萌發(fā)形成葉狀體的歷 程 1 9 9 7 年 張朝暉等研究了苔蘚植物孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育與培養(yǎng)基p h 值之間的 關(guān)系 趙建成等 2 0 0 1 2 0 0 3 2 0 0 4 先后研究了金灰薊 p y l a i s i e l l ap o l y a n t h a 狹葉絹蘚 e n t o d o nm a c e r o p d u s 紅蒴立碗蘚 p h y s c o m i t r i u me u r y s t o m u m 垂蒴真蘚 b r y u m u l i g i n o s u m 大帽蘚 e n c a l y p t ac i l i a t e 等1 3 種蘚類植物的孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育 首 次報(bào)道了1 2 個(gè)種的發(fā)育特征 趙建成 2 0 0 5 分析了小紐扣蘚芽胞的發(fā)育特征 研 究表明 芽胞不僅能在配子體上產(chǎn)生 還能在原絲體上分化產(chǎn)生 在原絲體上產(chǎn)生大 量單細(xì)胞和多細(xì)胞芽胞后 繼續(xù)分化產(chǎn)生配子體 研究認(rèn)為這是對(duì)干旱環(huán)境的一種適 河北師范人學(xué)碩上學(xué)位論文 應(yīng) 研究芽胞的發(fā)育特征 對(duì)揭示旱生蘚類植物的繁殖生物學(xué)特性 研究沙丘結(jié)皮層 的形成及其維持機(jī)理具也有十分重要的意義 1 4 孢子萌發(fā)與原絲體發(fā)育研究的現(xiàn)狀 隨著現(xiàn)代生物學(xué)新技術(shù)的廣泛應(yīng)用和植物生理學(xué) 分子生物學(xué) 細(xì)胞生物學(xué)與生 物化學(xué)等學(xué)科的蓬勃發(fā)展 為苔蘚植物發(fā)育學(xué)研究提供了便利 因?yàn)樘\類植物的同源 基因重組率特別高 為此利用原絲體作為實(shí)驗(yàn)材料開展植物生理學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)的實(shí) 驗(yàn)研究非常有優(yōu)勢(shì) 例如 1 蘚類植物的配子體為單細(xì)胞 2 原絲體作為材料開 展研究 其反映是代表完整的生物體而不是分離出來的器官或組織 3 在微觀條件 下可動(dòng)態(tài)地觀察發(fā)育的全過程 研究的每個(gè)細(xì)節(jié)都能確定到單細(xì)胞水平 并可在活細(xì) 胞中分析 這使得蘚類植物成為在細(xì)胞和分子生物學(xué)領(lǐng)域開展研究的優(yōu)良材料 隨著研究的不斷深入 苔蘚植物在山地水土保持 觀賞 園藝包裝 環(huán)境監(jiān)測(cè)以 及醫(yī)藥等領(lǐng)域得到廣泛利用 尤其是其獨(dú)特的藥用價(jià)值日益引起人們的重視 而且利 用苔蘚生物制藥的前景非常廣闊 2 0 0 3 年 t a r r a nj o n e s 和s a b r i n aw a g n e r 報(bào)道了一 種苔蘚生物反應(yīng)器 在此反應(yīng)器內(nèi)利用發(fā)酵和分子生物學(xué)技術(shù)在原絲體中合成了有效 防止人類靜脈血栓的單克隆抗體一a b c 4 8 他們指出 這種反應(yīng)器充分利用了蘚類 植物d n a 比其他植物有更高的同源結(jié)合 h o m o l o g o u sr e c o m b i n a t i o n 性以及原絲體 易于培養(yǎng)的特點(diǎn) 成本很低 比傳統(tǒng)生產(chǎn)工藝的效率更高 有可觀的市場(chǎng)前景 這樣 看來 這種苔蘚生物反應(yīng)器的研制成功 不僅僅代表一個(gè)新抗體的產(chǎn)生 更重要的是 科學(xué)家可以將苔蘚植物體作為生產(chǎn)工廠 研制新的藥物 目前全球已有4 0 0 家企業(yè)開 始這方面的研究 其中德國就有6 l 家 德國綠色創(chuàng)新生物技術(shù)公司的另一項(xiàng)研究是 用轉(zhuǎn)基因苔蘚來制造單克隆抗體 以取代過去用昂貴的動(dòng)物細(xì)胞生產(chǎn)單克隆抗體 他 們計(jì)劃在2 0 0 6 年之前將首批苔蘚生物藥品推向市場(chǎng) 這必將為醫(yī)藥事業(yè)帶來革命性 的變化 2 研究孢子萌發(fā)與原絲體發(fā)育的科學(xué)意義 2 1 蘚類植物原絲體發(fā)育特征的多樣性 不同類群的苔蘚植物原絲體發(fā)育特征有明顯的區(qū)別 因此 原絲體的特征在苔蘚 植物系統(tǒng)分類研究中有重要的意義 從n i s h i d a 開始對(duì)蘚類植物原絲體發(fā)育研究開始 河北師范大學(xué)碩士學(xué)位論文 至今已有近百種蘚類植物的發(fā)育過程得到描述 進(jìn)一步豐富了孢子萌發(fā)型的理論 為 苔蘚植物的系統(tǒng)分類提供了新的資料 2 2 原絲體發(fā)育類型與生境的關(guān)系 蘚類植物的孢子萌發(fā)后形成塊狀原絲體是為了保持足夠的水分 防止生境干旱缺 水 光蘚產(chǎn)生的泡狀原絲體是對(duì)黑暗環(huán)境的高度適應(yīng) 樹附生蘚類植物的原絲體細(xì)長(zhǎng) 是對(duì)缺水的適應(yīng) 在溪水邊或潮濕生境下生長(zhǎng)的蘚類植物的原絲體直徑大 有的發(fā)育 形成片狀 還有一些蘚類植物中存在宿存原絲體 這與它們的生態(tài)適應(yīng)性有非常重要 的關(guān)系 生態(tài)環(huán)境的復(fù)雜多樣創(chuàng)造了原絲體類型的多樣性 2 3 在苔蘚植物系統(tǒng)進(jìn)化研究中的意義 有些學(xué)者認(rèn)為苔蘚植物發(fā)育過程中產(chǎn)生的原絲體類似于藻類植物 并認(rèn)為蘚類植 物是由綠藻發(fā)育進(jìn)化而來 在進(jìn)化歷程上看 苔蘚植物是處于藻類植物和蕨類植物之 間的一個(gè)類群 它的起源問題 學(xué)術(shù)界各有己見 原絲體發(fā)育階段是苔蘚植物生活史 有性繁殖的一個(gè)重要階段 并且 在原絲體發(fā)育過程中也存在著無性繁殖的過程 如 金灰蘚在原絲體發(fā)育階段后期出現(xiàn)斷裂 斷裂的原絲體又可以生長(zhǎng)發(fā)育形成新的原絲 體系統(tǒng) 這種既有進(jìn)化又有原始的發(fā)育現(xiàn)象對(duì)研究苔蘚植物的系統(tǒng)進(jìn)化有非常重要的 意義 9 河北師范人學(xué)碩十學(xué)位論文 1 材料與方法 1 1 實(shí)驗(yàn)材料 1 1 1 材料 材料來源 1 作者野外采集 2 來自生科院植物標(biāo)本室所藏標(biāo)本 3 國內(nèi)外 學(xué)者饋贈(zèng) 見附錄i 1 1 2 培養(yǎng)基 實(shí)驗(yàn)室內(nèi)培養(yǎng)苔蘚植物常用的培養(yǎng)基有 k n o p s h 和n 6 三種 各自成分見表1 在以下的實(shí)驗(yàn)中將對(duì)三種培養(yǎng)基進(jìn)行篩選 選擇比較適合側(cè)蒴蘚類植物孢子萌發(fā)和原 絲體發(fā)育的培養(yǎng)基 在選定培養(yǎng)基后 做不同p h 值對(duì)側(cè)蒴蘚類植物孢子萌發(fā)與原絲體發(fā)育影響實(shí)驗(yàn) 調(diào)p h 所用的酸和堿分別為 h c l 和k o h 表1k n o p s h 和n 6 三種培養(yǎng)基成分對(duì)照 t a b 1t h ec o n t r a s to ft h r e ek i n d so fc u l t u r ec o m p o s i t i o ni nk n o p s ha n dn 6 l o 河北師范人學(xué)碩卜學(xué)位論文 1 1 3 儀器 藥品和試劑 1 1 3 1 主要實(shí)驗(yàn)儀器 表2 主要實(shí)驗(yàn)儀器 t a b 2m a i nl a b o r a t o r ya p p a r a t u s 1 1 3 2 藥品和試劑 本實(shí)驗(yàn)采用的培養(yǎng)基各成分藥品均采用化學(xué)分析純 0 1 mp b s p h 7 的緩沖 液 梯度酒精溶液 4 5 0 6 0 7 0 8 0 h c l k o h 次氯酸鈉溶液和升汞溶 液 1 2 實(shí)驗(yàn)方法 1 2 1 材料的野外采集 在野外采集過程中 要將苔蘚植物及其生長(zhǎng)基質(zhì)一塊采集 生長(zhǎng)基質(zhì)用來測(cè)量蘚 類植物生境中的p h 值 為防止干燥 所采集的標(biāo)本隨即用采集袋裝好 并做好野外 生境信息的記錄 包括濕度 海拔 光照 生境 溫度及其他的伴生苔蘚植物種類等 1 2 2 材料處理 將標(biāo)本采回后 要首先進(jìn)行蘚類植物的種類鑒定 填寫每份標(biāo)本記錄 鑒定以后 將標(biāo)本分成三份裝入標(biāo)本袋 一份放入一4 0 低溫冰箱冷凍保存 主要為保持孢子活 力 一份放在普通冰箱中 4 c 冷藏保存 主要用于孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育研究實(shí)驗(yàn) 1 1 河北師范大學(xué)碩t 學(xué)位論文 最后一份存于河北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院苔蘚植物標(biāo)本室 h b n u 作為憑證標(biāo)本 在實(shí)驗(yàn)室內(nèi) 對(duì)采回的每種附帶的生長(zhǎng)基質(zhì) 多數(shù)基質(zhì)為土壤 用奧立龍一8 6 8 酸 度計(jì)進(jìn)行p h 測(cè)定 具體步驟如下 1 稱土用電子天平稱取一定量的風(fēng)干土樣1 0 9 置于1 0 0 m l 燒杯中 2 浸提用量筒量取5 0 m l 蒸餾水 加入燒杯中 3 攪拌用玻璃棒攪拌4 m i n 后 再靜置3 0 r a i n 等待燒杯內(nèi)上半部分液體澄清 4 測(cè)定將酸度計(jì)的電極插入燒杯內(nèi)液面以下 等酸度計(jì)的p h 值數(shù)據(jù)穩(wěn)定后 便可記錄該種所在土壤的p h 值 在對(duì)該種苔蘚植物進(jìn)行室內(nèi)培養(yǎng)時(shí) 便可按照該種 土壤的p h 調(diào)制培養(yǎng)基的p h 按照上述方法測(cè)定了1 4 種側(cè)蒴蘚類植物基質(zhì)p h 值 結(jié)果如下 見表3 表31 4 種側(cè)蒴蘚類植物基質(zhì)p h t a b 3t h ec u l t u r em e d i u mp ho f 1 4s p e c i e s 從表3 可以看出 1 4 種側(cè)蒴蘚類植物生長(zhǎng)土壤的p h 值均在6 0 7 0 之間 屬于 弱酸性土壤 1 2 3 側(cè)蒴蘚類植物孢子的培養(yǎng)方法 1 2 3 1 孢子接種方法 1 滅菌 將配制好的培養(yǎng)基和本實(shí)驗(yàn)所需物品 鑷子 培養(yǎng)皿 解剖針 燒杯 載玻片 e p 管等 蒸餾水一并放入高壓滅菌鍋中滅菌 o 1 5 m p a 2 0 r n i n 1 2 河北師范大學(xué)頌l 學(xué)位論文 2 孢子懸液的制備 將成熟孢蒴取下后 將孢蒴浸入配黃好的7 5 酒精溶液中 1 5 s 后取出 并在無菌蒸餾水中沖洗6 次 再用1 0 的次氯酸鈉溶液浸泡1 0 m i n 在 無菌蒸餾水中沖洗6 次后 將孢蒴中的孢子擠出 制成適宜濃度的孢子懸液備用 3 接種 用移液器將孢子懸液接種在瓊脂培養(yǎng)基質(zhì)上 適當(dāng)晃動(dòng)培養(yǎng)皿 使孢 子均勻散布在基質(zhì)表面 放在光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng) 溫度2 4 2 環(huán)境相對(duì)濕度 大于8 0 光照時(shí)間1 2 h d 1 光照強(qiáng)度1 0 0 0 l u x 1 2 3 2 觀察記錄方法 1 每次必須在超凈工作臺(tái)上進(jìn)行顯微觀察 主要避免污染 2 接種后的前1 一3 d 需要每1 2 h 觀察1 次 以后每2 4 h 觀察記錄1 次 3 將培養(yǎng)皿中的原絲體取出后制片 4 記錄發(fā)育特征 5 顯微照相 6 繪圖 在顯微照相的后 利用顯微描繪儀繪制孢子或原絲體發(fā)育的特征 1 2 3 3 培養(yǎng)基質(zhì)的篩選 在以下培養(yǎng)基質(zhì)中 接種孢子 觀察記錄其孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育狀況 1 瓦片培養(yǎng)法 將瓦片用相應(yīng)的工具處理成需要的大小 滅菌后放在合適的培 養(yǎng)皿中 加入營養(yǎng)液 制成瓦片培養(yǎng)基質(zhì) 2 瓜片培養(yǎng)法 將西胡蘆 c u c u r b i t a p e p ol 橫切成薄片 3 c m 3 c m 平鋪于培 養(yǎng)皿中水飽和的濾紙上 制成瓜片培養(yǎng)基質(zhì) 3 濾紙培養(yǎng)法 先將2 5 層濾紙平鋪于培養(yǎng)皿中 逐步滴加培養(yǎng)基至水份飽和 后 制成濾紙培養(yǎng)基質(zhì) 4 玻片 瓊脂定向培養(yǎng)法 將2 的瓊j 旨 s i g m a 公司出品 溶化后用小號(hào)膠頭滴 管滴于單凹玻片上的凹槽內(nèi) 在凹槽內(nèi)的基質(zhì)上接種孢子 5 瓊脂 培養(yǎng)皿法 將2 的瓊j j 旨 s i g m a 公司出品 溶化后倒入6 0 m m 的培養(yǎng)皿 中 凝固后備用 根據(jù)以上幾種基質(zhì)上的發(fā)育實(shí)驗(yàn)結(jié)果 后續(xù)實(shí)驗(yàn)采用瓊脂 培養(yǎng)皿法 1 2 3 4 最適培養(yǎng)基的篩選 依上述瓊脂 培養(yǎng)皿法 按照k n o p s h n 6 三種配方 配制培養(yǎng)基 接種金灰 蘚孢子 觀察并記錄孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育狀況 河北師范人學(xué)碩士學(xué)位論文 1 2 3 5 最適培養(yǎng)條件的篩選 利用上述的瓊脂 培養(yǎng)皿法和篩選出的k n o p 培養(yǎng)基 接種金灰蘚孢子 進(jìn)一步篩 選最優(yōu)培養(yǎng)條件 1 設(shè)置光照和黑暗兩組處理 光照組 光照強(qiáng)度1 0 0 0 l u x 溫度梯度為5 1 0 2 0 2 5 濕度為8 0 光照時(shí)間1 2 h d 光照強(qiáng)度6 0 0 0 l u x 溫度梯度為5 1 0 2 0 2 5 濕度為8 0 光照時(shí)間1 2 h d 黑暗組培養(yǎng)皿用遮光布包裹好 放在自行設(shè)計(jì)遮光的培養(yǎng)箱內(nèi) 培養(yǎng)箱內(nèi)溫度為恒溫5 1 0 2 0 c 濕度為8 0 每組做3 個(gè)重復(fù) 定時(shí)觀察記錄孢子的萌發(fā)情況 2 在光照強(qiáng)度為1 0 0 0 l u x 溫度2 5 c 條件下 培養(yǎng)基p h 值梯度設(shè)置為3 4 5 6 7 8 9 1 0 定時(shí)觀察并記錄孢子的萌發(fā)情況 1 2 4 側(cè)蒴蘚類植物孢子萌發(fā)與原絲體發(fā)育特征觀察 在環(huán)境溫度為2 5 光照強(qiáng)度為1 0 0 0 l u x 條件下 根據(jù)所培養(yǎng)的蘚類植物生境 的p h 值后 調(diào)整培養(yǎng)基質(zhì)的p h 然后接種采集的1 4 種側(cè)蒴蘚類植物的孢子 完成 后定時(shí)觀察其孢子萌發(fā) 原絲體發(fā)育和配子體發(fā)生的情況 1 2 5 側(cè)蒴蘚類植物萌發(fā)孢子型特征分析 根據(jù)觀察記錄結(jié)果 并參考n i s h i d a 和趙建成等建立的孢子萌發(fā)型分類檢索表 分析1 4 種側(cè)蒴蘚類植物的孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育的特征 根據(jù)不同側(cè)蒴蘚類植物的 發(fā)育特征 進(jìn)行顯微繪圖和照相 最后對(duì)萌發(fā)孢子型進(jìn)行分類 編制新的孢子萌發(fā)型 檢索表 進(jìn)一步探討萌發(fā)孢子型與側(cè)蒴蘚類植物系統(tǒng)分類 生態(tài)適應(yīng) 進(jìn)化與生殖策 略之間的關(guān)系 1 4 河北師范大學(xué)碩士學(xué)位論文 2 結(jié)果與分析 2 1 培養(yǎng)基質(zhì)與培養(yǎng)基的篩選 b o p p 1 9 5 2 1 9 6 3 曾研究了不同培養(yǎng)條件對(duì)孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育的影響 他指 出 低溫 沉水和弱光這些環(huán)境因素中的每一個(gè)都可能延長(zhǎng)或阻止軸絲體的形成 并 且由此而影響配子體的發(fā)育 b o p p 同時(shí)還指出綠絲體只在自然條件下才出現(xiàn) 而 n e h i r a 1 9 8 8 闡述孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育的培養(yǎng)方法時(shí) 卻認(rèn)為原絲體生長(zhǎng)發(fā)育的類 型不會(huì)因培養(yǎng)狀況而改變 可作為某些種屬或單個(gè)物種的分類特征 鑒于以上研究者 不同的結(jié)論 有必要迸一步開展培養(yǎng)條件對(duì)原絲體發(fā)育影響的實(shí)驗(yàn)研究 來驗(yàn)證上述 結(jié)論 將苔蘚植