（生態(tài)學(xué)專業(yè)論文）興隆山自然保護區(qū)土壤纖毛蟲分類與物種多樣性研究.pdf

摘要 本文主要總結(jié)了2 0 0 5 年1 1 月至2 0 0 6 年1 2 月期間，利用活體觀察法和培養(yǎng) 計數(shù)法對興隆山自然保護區(qū)土壤中的纖毛蟲進行定性和定量研究，通過活體觀 察、蛋白銀染色等對其土壤纖毛蟲進行種類鑒定，并在此基礎(chǔ)上討論保護區(qū)土壤 纖毛蟲群落特征等。 在興隆山自然保護區(qū)按植物群系的不同，共設(shè)置了1 2 個采樣點，即杜鵑灌 叢、沙棘灌叢、草原、山生柳灌叢、薔薇灌叢、櫟樹林、樺樹林、楊樹林、小檗 灌叢、云杉林、枸子灌叢、丁香灌叢。 共鑒定出7 8 種土壤纖毛蟲( 包括4 種未定名種) ，分別隸屬于3 綱1 l 目3 2 科4 2 屬，其中有3 種國內(nèi)土壤纖毛蟲新記錄種，7 種土壤特有種，1 6 種罕見種， 1 5 種強烈傾向于土壤生活的種類。結(jié)果表明，興隆山自然保護區(qū)土壤纖毛蟲物 種多樣性比較豐富。 對興隆山自然保護區(qū)土壤纖毛蟲在各個樣點中出現(xiàn)的頻次進行了研究，結(jié)果 表明：在6 個樣點以上出現(xiàn)的種類有2 0 種，占全部種類的2 4 7 ，它們中的大 部分種類在國內(nèi)和世界其他地區(qū)出現(xiàn)的頻次也較高。 對興隆山自然保護區(qū)各樣點土壤纖毛蟲優(yōu)勢種的研究，結(jié)果表明：粗糙腎形 蟲( c o l p o d aa s p e r a ) 、僧帽腎形蟲( c o l p o d ac u c u l l u s ) 、膨大腎形蟲( c o l p o d a i n f l a t a ) 、莫氏腎形蟲( c o l p o d am a u p a s s i ) 、齒脊腎形蟲( c o l p o d as t e i n i i ) 、尖銳 籃環(huán)蟲( c y r t o l o p h o s i sa c u t a ) 、活潑狀似片尾蟲( u r o s o m o i d aa g i l i f o r m i s ) 、小 尖毛蟲( o x y t r i c h am i n o r ) 、長籃環(huán)蟲( c y r t o l o p h o s i se l o n g a t a ) 為優(yōu)勢種。 對興隆山自然保護區(qū)土壤纖毛蟲優(yōu)勢類群的研究，結(jié)果表明：下毛目 ( h y p o t r i c h i d a ) 、腎形目( c o l p o d i d a ) 和前口目( p r o s t o m a t i d a ) 是三大優(yōu)勢類 群，這三個類群的種類占纖毛蟲全部種類的6 5 3 ，其中又以下毛目 ( h y p o t r i c h i d a ) 最為豐富。 對興隆山與國內(nèi)其它地區(qū)土壤纖毛蟲的群落相似性進行了研究，結(jié)果表明： 興隆山土壤纖毛蟲的群落組成與國內(nèi)其它地區(qū)土壤纖毛蟲群落極不相似和中等 不相似。 興隆山自然保護區(qū)各個樣點的環(huán)境因素對土壤纖毛蟲豐度影響的研究，結(jié)果 表明：在興隆山自然保護區(qū)，土壤溫度對土壤纖毛蟲豐度影響較大，土壤含水量 對其影響次之。 關(guān)鍵詞：興隆山自然保護區(qū)，土壤纖毛蟲，分類，物種多樣性 v h s t u d i e s0 n 嗽0 n o m ya n ds p e c i e sd i v e r s i t yo f s o i lc i l l t e sl nt h en a t u r er e s e r v eo f x i n g l o n g s h a nm o u n l a i n s u n h o n g f e i a b s t r a c t t h er e s u l t so fc o m p r e h e n s i v ei n v e s t i g a t i o n so fs o i lc i l i a t e * i nt h en a t i o n a ln a t u r e r e s e r v eo fx i n g l o n g s h a nm o u n t a i nw e r er e p o r t e di n t h i sp a p e r t h ei n v e s t i g a t i o n s w e r ec a r r i e d o u tf r o mn o v e m b e ro f2 0 0 5t od e c e m b e ro f2 0 0 6 s o i lc i l i a t e * i nt h e n a t i o n a ln a t u r er e s e r v eo fx i n g l o n g s h a nm o u n t a i nw e r es t u d i e db yq u a n t i t a t i v e r e s e a r c ha n dq u a l i t a t i v er e s e a r c h ，u s i n gi nv i v oa n dd i r e c tc o u n t i n gm e t h o d s i n d e n t i f i e d s p e c i e su s i n gl i v i n go b s e r v a t i o n s a n dp r o t r g o li m p r e g e n a t i o n , a n d d i s c u s s e dt h ec o m m u n i t yc h a r a c t e r i s t i c so fs o i lc i l i a t e * i nt h en a t i o n a ln a t u r er e s e r v e o fx i n g l o n g s h a nm o u n t a i n t w e l v es o i ls a m p l e sw e r ec o l l e c t e df r o mt h en a t i o n a l n a t u r er e s e r v eo fx i n g l o n g s h a nm o u n t a i n ，a c c o r d i n gt ot h et y p e so fp l a n t c o m m u n i t i e s ： r h o d o d e n d r o n b r u s h ，s e ab u c k t h o m ，g r a s s l a n d ，s a l i xo f i t r e p h ab r u s h ，r o s a m u l t i f l o r a b r u s h ，b i r c h f o r e s t ，p o p l a r f o r e s t ，b e r b e d sb r u s h ，p i c e a c r a s s i f o l i a f o r e s t r y , c o t o n e a s t e rh j e l m q v i s t i ib r u s h ，h o sc a r v o p h v u ib r u s h s e v e n t ys p e c i e so fs o i lc i l i a t e * b e l o n g i n gt ot h r e ec l a s s e s , e l e v e no r d e r s ，t h i r t y t w of a m i l i e sa n df o r t yt w og e n e r aw e r ei d e n t i f i e d t h r e es p e c i e sa sn e wd o m e s t i c r e c o r d e ds p e c i e si ns o i l s ，s e v e ns p e c i e sa ss o f ta u t o c h t h o n o u ss p e c i e s s i x t e e n i n c i d e t i c a ls p e c i e s f i f i e e ns p e d e * a so n e sw i t hs t r o n gd e g r e eo fs o i la u t o c h t h o n i s m t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h es p e c i e sd i v e r s i t yo fs o i lc i l i a t e * i nt h en a t i o n a ln a t u r e r e s e r v eo fx i n g l o n g s h a nm o u n t a i nw a sa b o u n d a n c e t h er e s u l t so fa n a l y s e so nt h ef r e q u e n c i e so fc i l i a t e * s p e c i e si ne a c hs a m p l eo f t h en a t i o n a ln a t u r er e s e r v eo fx i n g l o n g s h a nm o u n t a i ns h o w e dt h a tt h e r ew e r e t w e n t ys p e c i e st h a tw e r ei d e n t i f i e di nm o r et h a n6s o i ls a m p l e s i ta c c o u n t sf o r2 4 7 t h ef r e q u e n c i e so fm o s to ft h e mw e r ea l s oh i 【g hi no t h e rr e g i n so fd o m e s t i ca n d f o r e i g nc o u n t i e s t h er e s u l t so fa n a l y s e so nt h ed o m i n a n ts p e c i e so fc i l i a t e * i nt h en a t i o n a ln a t u r e r e s e r v eo fx i n g l o n g s h a ns h o w e dt h a tc o l p o d aa s p e r a ，c o l p o d ac u c u l l u s ，c o l p o d a v i h i n f l a t a ，c o l p o d am a u p a s s i ，c o l p o d as t e i n i i ，c y r t o l o p h o s i sa c u t a ；u r o s o m o i d a a g i l i f o r m i s ，o x y t r i c h am i n o r ，c y r t o l o p h o s i se l o n g a t aw e f bt h ed o m i n a n ts p e c i e s t h er e s u l t so fa n a l y s e so nt h ed o m i n a n tg r o u p so fc i l i a t e si nt h en a t i o n a ln a t u r e r e s e r v eo fx i n g l o n g s h a ns h o w e dt h a th y p o t r i c h i d a , c o l p o d i d aa n dp r o s t o m a t i d a w e 化t h ed o m i n a n tg r o u p s t h es p e c i e so ft h e s eg r o u p sa c c o u n tf o r6 5 3 o fa l l s p e c i e s ，i nw h i c hh y p o t f i c h i d ah a dt h em o s ts p e c i f i cn u m b e r s t h er e s u l t so fc o m p a r a t i v es t u d i e so nt h es i m i l a r i t yo fs p e c i e sd i v e r s i t yb e t w e e n x i n 百o n g s h a na n do t h e rr e g i o b so f d o m e s t i cs h o w e dt h a tt h ec o m m u n i t ys t r u c t u r eo f c i l i a t e si nx i n g l o n g s h a nw a sv e r yd i f f e r e n tf r o mt h eo t h e rr e g i n so fd o m e s t i c t h er e s u l t so fa n a l y s e so nt h ei n f l u e n c eo fa b u n d a n c eo fs o i lc i l i a t e s e n v i r o n m e n tf a c t o r ss h o w e dt h a tt h ei n f l u e n c eo fa b u n d a n c eo fs o i lc i l i a t e so i lt h e d i s t r i b u t i o no fs o i lc i l i a t e sw a st h eg r e a t e s tt h a nt h a to f w a t e rc o n t e n t k e yw o r d s ：n a t u r er e s e r v eo fx i n g i o n g s h a nm o u n t a i n ，s o i lc i l i a t e s ， t a x o n o m y , s p e c i e sd i v e r s i t y i x 獨創(chuàng)性聲明 本人聲明所呈交的論文是我個人在導(dǎo)師指導(dǎo)下進行的研究工 作及取得的研究成果。盡我所知，除了文中特別加以標(biāo)注和致謝的 地方外，論文中不包括其他人已經(jīng)發(fā)表或撰寫過的研究成果，也不 包含為獲得西北師范大學(xué)或其他教育機構(gòu)的學(xué)位或證書而使用過 的材料。與我一同工作的同志對本研究所做的任何貢獻均已在論文 中作了明確的說明并表示了謝意。 簽名：日期： 關(guān)于論文使用授權(quán)的說明 本人完全了解西北師范大學(xué)有關(guān)保留、使用學(xué)位論文的規(guī)定， 即：學(xué)校有權(quán)保留送交論文的復(fù)印件，允許論文被查閱和借閱；學(xué) ?？梢怨颊撐牡娜炕虿糠謨?nèi)容，可以采用影印、縮印或其他復(fù) 制手段保存論文。 ( 保密的論文在解密后應(yīng)遵守此規(guī)定) 7 簽名：導(dǎo)師簽名：日期： 西北師大碩士論文興隆山自然保護區(qū)土壤纖毛蟲分類與物種多樣性研究 l 翮舌 1 1 土壤纖毛蟲的概述 l 1 1 土壤纖毛蟲的定義 土壤纖毛蟲是泛指生活在土壤顆粒表面的水膜中、土壤顆粒間隙的水中及土 壤表面覆蓋的凋落物中的一種單細胞的真核動物，且大多數(shù)在生活史的各個階段 都有纖毛，以纖毛作為運動細胞器。纖毛在蟲體表面有節(jié)律有順序地擺動，形成 波狀運動，加之纖毛在排列上稍有傾斜，因而推動蟲體以螺旋形旋轉(zhuǎn)的方式向前 運動。蟲體也可依靠纖毛逆向擺動而改變運動方向、向后移動等。纖毛蟲具有大 核和小核，以二分裂法增殖或接合生殖。前者采取無絲分裂，后者為有絲分裂。 接合生殖時，遺傳特征由小核傳遞。在蟲體的近前端有一明顯的胞口，下接胞咽， 后端一般有較小的胞肛。纖毛蟲多數(shù)纖毛蟲營自生生活，少數(shù)可寄生于無脊椎動 物和脊椎動物的消化道內(nèi)。 1 1 2 土壤纖毛蟲對土壤環(huán)境的適應(yīng)特征 1 1 2 1 土壤纖毛蟲的形態(tài)學(xué)適應(yīng)特征 在形態(tài)學(xué)方面，土壤纖毛蟲對土壤環(huán)境適應(yīng)的最顯著的特征之一是體形較 小，這是因為身體受土壤顆粒間可利用空隙的限制。許多土壤纖毛蟲種類的體纖 毛系統(tǒng)僅限于身體表面的一小部分。土壤纖毛蟲由于受生存空間的限制，運動強 度減弱，運動胞器在進化中逐漸退化。許多土壤纖毛蟲特有種和常見種身體扁平 或呈蠕蟲狀，有些種類形成長“尾”，這些特征都有利于在土壤顆粒間隙中活動 1 1 2 2 土壤纖毛蟲的生理學(xué)適應(yīng)特征 在生理學(xué)方面，土壤纖毛蟲對土壤環(huán)境適應(yīng)的最顯著的特征是形成具有保 護性的靜休性包囊( r e s t i n gc y s t ) 和生理性包囊( p h y s i o l o g i c a lc y s t ) 。土壤纖毛 蟲除了形成生殖包囊( p r o d u c t i v ec y s t ) 外，在受到環(huán)境條件脅迫，尤其是當(dāng) 壤濕度很低時形成靜休性包囊，以抵抗和逃避不利的環(huán)境條件。此外在長期進 化過程中，還產(chǎn)生一種生理性包囊，即土壤纖毛蟲在未受到環(huán)境條件脅迫時， 亦能定期地、自發(fā)地形成靜休性包囊。土壤水分是土壤纖毛蟲生存、繁殖和分 布的限制因子，而土壤含水量變化無常，生理性包囊形成機制可以防止在遇到 突然的水分脅迫時種群和群落中個體數(shù)的大量損失，使個體數(shù)量保持相對穩(wěn)定。 此外，土壤纖毛蟲還存在延時解囊作用( p o s t p o n e de x c y s t m e n t ) ，即土壤水分由 缺乏轉(zhuǎn)為充分時，包囊辦不立即萌發(fā)，而是要經(jīng)過一段時間后才萌發(fā)，這也是 土壤原生動物在長期適應(yīng)和進化過程中形成的一種保護機制。 西北師大碩士論文 興隆山自然保護區(qū)土壤纖毛蟲分類與物種多樣性研究 1 2 土壤纖毛蟲研究簡史 1 2 1 土壤纖毛蟲分類學(xué)的研究 1 6 7 4 年，列文虎克在自制的顯微鏡下第一次觀察到了活體的原生動物，這 一年被看成是原生動物學(xué)研究的誕生時期，列文虎克也因此被稱為“原生動物學(xué) 之父”( 顧福康，1 9 9 1 ) 真正首次記錄并描述土壤纖毛蟲的是e h r e n b e r g ( 1 8 3 8 ) 在土壤中發(fā)現(xiàn)了多數(shù)種類的原生動物，并進行了描述，這也成為了土壤原生動物 研究的起點。1 9 世紀(jì)后半期，伴隨著顯微技術(shù)的改進、細胞生物學(xué)的發(fā)展、對 高等生命形成的迸化及系統(tǒng)發(fā)生的研究，從此，研究土壤纖毛蟲的時代到來了， 這期間的工作主要集中在新種的描述和分類單元的擴展上。 從2 0 世紀(jì)初到2 0 年代中期，由專門的原生動物學(xué)工作者撰寫的關(guān)于土壤纖 毛蟲的較系統(tǒng)的綜述比較少。直到1 9 2 7 年，著名的土壤原生動物學(xué)家s a n d o n 做了大量的實驗工作后，撰寫了當(dāng)時最系統(tǒng)的土壤原生動物分類學(xué)專著，在該專 著中s a n d o n 對所鑒定到的2 5 0 種土壤原生動物( 包括纖毛蟲) 進行了系統(tǒng)的分 類和詳細的描述( s a n d o n ，1 9 2 7 ) 。1 9 3 0 至1 9 3 5 年間，k a h l 對土壤纖毛蟲的分 類做出了巨大的貢獻，其中l(wèi) ( a l i l ( 1 9 3 2 ) 總結(jié)的下毛目纖毛蟲的分類，為土壤 纖毛蟲分類提供了很重要的分類學(xué)依據(jù)。 2 0 世紀(jì)6 0 年代以后，土壤纖毛蟲的分類學(xué)研究工作進展很大，許多分類學(xué) 家對土壤纖毛蟲進行了詳細而系統(tǒng)的分類學(xué)研究，如c o r l i s s ，1 9 7 9 ；d r a g e s c o ， 1 9 7 0 ，1 9 8 6 ；f o i s s n e r ，1 9 8 1 ，1 9 8 2 ，1 9 8 3 , 1 9 8 5 ，1 9 8 6 ，1 9 8 7 ，1 9 9 5 a ；h e m b e r g e r ， 1 9 8 5 ；l u f l e n e g g e re ta 1 ，1 9 8 8 等。c o r l i s s 寫的一本關(guān)于纖毛蟲的形態(tài)學(xué)特征和 分類學(xué)特征的重要專著( c o i l i s s ，1 9 7 9 ) ，對土壤纖毛蟲的分類學(xué)發(fā)展具有重大 意義。1 9 9 9 年，h e l m u tb e r g e r 對k a h l 總結(jié)的下毛目纖毛蟲的分類系統(tǒng)進行了補 充和修改，增添了許多新種，出版了關(guān)于下毛目尖毛科纖毛蟲的分類學(xué)著作 ( h e l m u tb e r g e r ，1 9 9 9 ) 。在眾多的學(xué)者中，f o i s s n e r 和w i l b e r t 在土壤纖毛蟲分類 方面都做出了杰出的貢獻，他們不僅發(fā)現(xiàn)了許多土壤纖毛蟲的新種，建立了一些 新屬，而且根據(jù)他們的研究結(jié)果指出并糾正了以前有關(guān)土壤纖毛蟲分類研究工作 的缺陷和錯誤。而在對世界不同地區(qū)不同生境的分類學(xué)研究中，f o i s s n e r ( 1 9 9 5 a ， 1 9 9 5 b ，1 9 9 6 ，1 9 9 7 ，1 9 9 8 ，1 9 9 9 ) 、b a m f o r t h ( 1 9 9 5 ) 所做的工作最為細致。 中國土壤纖毛蟲的分類學(xué)研究起步很晚，形成一定規(guī)模的研究工作始于2 0 世紀(jì)9 0 年代，隨之對森林土壤中纖毛蟲的分類開展了的工作。目前已做過的主 要工作有：宋微波，1 9 8 9 ；宋微波，1 9 9 4 ；沈韞芬等，1 9 9 2 ；寧應(yīng)之，沈韞芬， 2 西北師大碩士論文 興隆山自然保護區(qū)土壤纖毛蟲分類與物種多樣性研究 1 9 9 8 c ，1 9 9 9 a ，2 0 0 0 。從我國國土面積廣大、氣候和生態(tài)環(huán)境類型復(fù)雜多樣的角 度考慮，我國土壤纖毛蟲的區(qū)系和分類研究工作還遠遠不夠。 1 2 2 土壤纖毛蟲生態(tài)學(xué)的研究 對土壤原生動物( 包括土壤纖毛蟲) 的研究雖然開始于1 9 世紀(jì)3 0 年代，但 那時人們一直認(rèn)為土壤生態(tài)系統(tǒng)中沒有真正生活在土壤中的原生動物，土壤中發(fā) 現(xiàn)的原生動物是來自淡水或海水棲息地，是淡水和海水中原生動物的包囊飄遷于 土壤而偶然或臨時存在于土壤中的。直到2 0 世紀(jì)初隨著研究的深入人們才逐漸 認(rèn)識到，在土壤顆粒表面的水膜中、土壤顆粒間隙水中及土壤表面覆蓋的凋落物 中普遍存在相當(dāng)多的原生動物種類，并且有些種類是以土壤為棲息地的。2 0 世 紀(jì)初m a r t i n 及同事首次證實土壤原生動物是一個相對獨立存在的以土壤為棲息 地的群落，這一發(fā)現(xiàn)成為土壤原生動物研究的轉(zhuǎn)折點。 2 0 世紀(jì)2 0 - 3 0 年代，主要的研究集中于土壤原生動物( 包括土壤纖毛蟲) 的 染色、培養(yǎng)，食性、與細菌的關(guān)系等，4 0 6 0 年代主要解決的是定量方面的問題 ( 陳素芳，徐潤林，2 0 0 3 ) 。由s i n g h ( 1 9 5 5 ) 建立并由s t o u t ( 1 9 6 2 ) 改進的“三 級十倍稀釋法”為土壤纖毛蟲的定量培養(yǎng)計數(shù)提供了很好的方法，從而促進了土 壤纖毛蟲生態(tài)學(xué)的研究。此后，在全球開展了土壤纖毛蟲的生態(tài)調(diào)查，內(nèi)容包括： 土壤原生動物種類組成、種的分布幾率與地理條件、土壤環(huán)境條件的關(guān)系等。1 9 5 6 年，s t o u t 最先專門報道了土壤纖毛蟲對環(huán)境的適應(yīng)性( s t o u t ，1 9 5 6 ) 6 0 年代以來，在生態(tài)學(xué)方面，原生動物工作者開始著手進行土壤纖毛蟲的 區(qū)域地理學(xué)、植物根圍土壤原生動物生態(tài)學(xué)及土壤纖毛蟲在土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì) 循環(huán)、能量轉(zhuǎn)換過程中的作用的研究( b a m f o r t h ，1 9 7 1 ，1 9 7 3 ) 。1 9 6 8 年b o r r o r 出版了關(guān)于土壤纖毛蟲的生態(tài)學(xué)研究的專題報道( b o r r o r ，1 9 6 8 ) ；b a m f o r t h 報 道過土壤及其枯枝落葉層中纖毛蟲的數(shù)量組成( b a m f o a h ，1 9 7 1 ) 。v c r g a ( 1 9 5 6 ) 、 s t o u t ( 1 9 6 2 ) 、h e a l ( 1 9 6 5 ) 和b a n f f o r t h ( 1 9 6 9 ，1 9 7 1 ，1 9 7 6 ) 等分別對匈牙利 的落葉林地，新西蘭的白樺林地，南極洲的海島草地和苔蘚地，美國的落葉林地、 針葉林地、草地等土壤中的纖毛蟲區(qū)系特征進行了研究，均表明了腎形目 ( c o l p o d i d a ) 、下毛目( h y p o t r i c h i d a ) 和前口目( p r o s t o m a t i d a ) 為土壤纖毛蟲的 三大優(yōu)勢類群。f e n c h e l ( 1 9 8 7 ) 引證總結(jié)了世界其他一些地區(qū)的土壤纖毛蟲的 區(qū)系組成特征，也得到了類似的結(jié)果。 我國在土壤纖毛蟲的生態(tài)學(xué)研究方面，主要的研究成果有：崔振東，1 9 8 6 ； 寧應(yīng)之，沈韞芬，1 9 9 8 a ；宋碧玉，劉勇，1 9 9 5 ；宋微波，1 9 9 4 ；徐潤林，孫逸 西北師大碩士論文 興隆山自然保護區(qū)土壤纖毛蟲分類與物種多樣性研究 湘，2 0 0 0 ；馮偉松，余育和，2 0 0 0 等，研究主要集中在土壤原生動物( 包括土 壤纖毛蟲) 生態(tài)功能、區(qū)系特征和物種分布等方面。 雖然我國在森林土壤中開展了原生動物分類與生態(tài)研究工作，但是對受污染 嚴(yán)重地區(qū)土壤中原生動物的種群分布、數(shù)量很少了解，但已引起有關(guān)學(xué)者的重視： 馬正學(xué)( 2 0 0 2 ) 等研究了鉛鋅礦采礦廢物污染對土壤原生動物的影響，并得出了 該污染環(huán)境下的指示種類；牛世全、寧應(yīng)之( 2 0 0 2 ) 等也對重金屬復(fù)合污染對土 壤原生動物群落結(jié)構(gòu)的影響進行了研究；馮偉松( 2 0 0 4 ) 對凡口鉛鋅礦濕地系統(tǒng) 的土壤纖毛蟲進行了較為全面的研究。 1 2 3 土壤纖毛蟲的分類 1 9 8 0 年由l e v i n e 等人提出的原生動物分類系統(tǒng)目前已被大多數(shù)學(xué)者所普遍 接受。這一分類系統(tǒng)根據(jù)將生物界分成五個界的現(xiàn)代分類原則，把原生動物作為 原生生物界中的一個亞界，下設(shè)7 個門( 顧?？?，1 9 9 1 ) 。其中，纖毛門作為分 化最復(fù)雜的一類被列在原生動物亞界內(nèi)的最高一級。纖毛門下設(shè)3 綱，5 亞綱， 1 2 目，如下所示： 原生動物亞界p r o t o z o ag o l d f u s s ，1 8 1 7 纖毛門c i l i o p h o r ad o f l e i n ，1 9 0 1 動基片綱k i n e t o f r a g m i n o p h o r e ad ep u y t o r a ce ta 1 ，1 9 7 4 裸口亞綱g y m n o s t o m a t i a b i i t s c h l i ，1 8 8 9 前口目p r o s t o m a t i d as c h e w i a k o f f ，1 8 9 6 側(cè)口目p l e u r o s t o m a t i d as c h e w i a k o f f ，1 8 9 6 前庭亞綱v e s t i b u l i f e r i ad ep u y t o r a ce ta 1 ，1 9 7 4 腎形目c o l p o d i d ad ep u y t o r a ce ta 1 ，1 9 7 4 下口亞綱h y p o s t o m a t i as c h e w i a k o f f ，1 8 9 6 籃口目n a s s u l i d aj a n k o w s k i ，1 9 6 7 合膜目s y n h y m e n i i d a d ep u y t o r a ce t a 1 ，1 9 7 4 管口目c y r t o p h o r i d af a u r 6 - f r e m i e ti nc o r l i s s ，1 9 5 6 寡膜綱o l i g o h y m e n o p h o r e a d ep u y t o r a ce ta 1 ，1 9 7 4 膜口亞綱h y m e n o s t o m a t i ad e l a g e & h e r o u a r d ，1 8 9 6 膜口目h y m e n o s t o m a t i d ad e l a g e & h e r o u a r d ，1 8 9 6 盾纖目s c u t i c o c i l i a t i d as m a l l ，1 9 6 7 緣毛亞綱p e r i t r i c h i as t e i n ，1 8 5 9 4 西北師大碩士論文興隆山自然保護區(qū)土壤纖毛蟲分類與物種多樣性研究 緣毛目p e r i t r i c h i d as t e i n ，1 8 5 9 多膜綱p o l y h y m e n o p h o r e aj a n k o w s k i ，1 9 6 7 旋毛亞綱s p i r o t r i c h i ab i i t s c h l i ，1 8 8 9 異毛目h e t e r o t r i c h i d as t e i n ，1 8 5 9 下毛目h y p o t r i c h i d as t e i n ，1 8 5 9 寡毛目o l i g o t r i c h i d ab i i t s c h l i ，1 8 8 7 1 3 環(huán)境因子對土壤纖毛蟲的影響 1 3 土壤含水量對土壤纖毛蟲的影響 土壤水分是影響土壤纖毛蟲生存的重要因子。在土壤纖毛蟲生存的環(huán)境中 一旦水分含量急性減少低于生存閾值時，便會瞬時之間身體破裂而亡，在水分含 量慢性減少低于生存閡值時，土壤纖毛蟲即形成包囊，由活動態(tài)變?yōu)樾菝邞B(tài)，以 度過不良環(huán)境( 馮偉松，余育和，2 0 0 0 ) f o i s s n e r ( 1 9 8 7 ) 提出原生動物( 包 括纖毛蟲) 與土壤含水量相關(guān)。南極菲爾德斯半島地區(qū)的研究也表明土壤含水量 是土壤原生動物( 包括纖毛蟲) 生存、繁殖與分布的主要限制因子( 馮偉松，余 育和，2 0 0 0 ) 。對中國典型地帶土壤原生動物( 包括纖毛蟲) 的研究也揭示了土 壤纖毛蟲的豐度與土壤含水量的變化呈顯著的正相關(guān)( 寧應(yīng)之，沈韞芬，1 9 9 9 b ) 。 1 3 2 土壤溫度對土壤纖毛蟲的影響 溫度是土壤纖毛蟲的生態(tài)限制因子。大部分土壤纖毛蟲只能在一定的溫度變 化范圍之內(nèi)才能生存，盡管在包囊階段，它們能耐受很大的溫度波動。溫度的下 限為細胞質(zhì)的結(jié)凍，上限為引起對細胞質(zhì)內(nèi)化學(xué)變化的破壞( k u d o ，1 9 7 1 ) 。 在較寬的溫度范圍內(nèi)，提高溫度有利于促進土壤原生動物的活動以及新陳代 謝，同時可以減少原生動物的世代時間。對于大多數(shù)土壤纖毛蟲而言，生長的溫 度上限為3 5 左右，在2 9 3 0 的溫度范圍內(nèi)細胞分裂速度最快，但是只要稍許 偏離這一溫度，分裂的速度就會降低，在3 3 c 時停止分裂，3 4 3 5 死亡( 沈韞 芬，1 9 9 9 ) 。b u i t k a m p ( 1 9 7 9 ) 研究表明：大部分土壤纖毛蟲在接近最高年平均 溫度時生長最好。s t o u t h e a l ( 1 9 6 7 ) 認(rèn)為在土壤纖毛蟲與溫度之間關(guān)系復(fù)雜。 o p p e r m a n ( 1 9 8 9 ) 的研究表明：溫度升高，原生動物數(shù)量明顯增加，且群落結(jié)構(gòu) 發(fā)生改變。寧應(yīng)之( 1 9 9 8 a ) 等在中國典型地帶土壤原生動物的研究中認(rèn)為：在 一定范圍內(nèi)，土壤纖毛蟲的豐度與溫度呈正相關(guān)。 1 3 3 土壤酸堿度對土壤纖毛蟲的影響 土壤p h 也是影響土壤纖毛蟲的一個重要因素。s t o u t 認(rèn)為大多數(shù)纖毛蟲可在 5 西北師大碩士論文興隆山自然保護區(qū)土壤纖毛蟲分類與物種多樣性研究 相對寬的p h 值范圍內(nèi)存活，但最適p h 值范圍比較窄( s t o u t ，1 9 5 6 ) 。s t o u t 和 h e a l ( 1 9 6 7 ) 的研究中提及p h 值在3 5 9 5 之問為大多數(shù)廣泛分布的纖毛蟲的生存 范圍。因此，許多種類不能忍受過酸或過堿的土壤環(huán)境。在對中國典型地帶土壤 原生動物的研究中表明：在一定范圍內(nèi)，p h 值越高，土壤纖毛蟲的豐度就與越 低。但與土壤含水量，溫度相比，p h 值對纖毛蟲的影響最小( 寧應(yīng)之，沈韞芬， 1 9 9 8 a ) 。 1 4 土壤纖毛蟲的研究方法 1 4 1 定性研究方法。 非淹沒培養(yǎng)皿法( f o i s s n e r ，1 9 9 2 ) ：取風(fēng)干土壤樣品1 0 - 5 0 9 于培養(yǎng)皿中， 加蒸餾水使之充分浸潤但不被淹沒，放到2 5 恒溫光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，培養(yǎng)后 的第4 d 、7 d 、1 4 d 、2 0 d 、2 8 d 鏡撿以鑒定種類。 活體觀察能看出蟲體的大小、外形、運動方式、伸縮泡、食物泡、內(nèi)質(zhì)等， 有些種類在活體鏡檢時不能辨別清楚的還需用蛋白銀法、氨銀法等染色法進一步 鑒定。蛋白銀染色技術(shù)最早為組織染色法，b o d i o n 于1 9 3 7 年首先將之應(yīng)用于原 生動物上，經(jīng)過幾十年來的不斷改進，已成為纖毛蟲纖毛圖式顯示的最重要最基 本的方法。氨銀法又稱碳酸銀法，此方法的突出特點是快速、簡便且顯示能力強， 可在十幾分鐘內(nèi)得到高質(zhì)量的類似蛋白銀的染色效果，這對于許多小型種類或不 易用蛋白銀染色的種類，如盾纖類、腎形類、齒口類及籃環(huán)目種類效果十分突出。 1 4 2 定量研究方法 目前國際上通用的土壤原生動物( 包括土壤纖毛蟲) 定量研究方法主要有兩 類：一類是培養(yǎng)計數(shù)法，另一類是直接計數(shù)法。 被廣泛應(yīng)用的培養(yǎng)計數(shù)法是根據(jù)微生物數(shù)量統(tǒng)計學(xué)原理，得出每單位土壤中 原生動物的最大數(shù)量的方法。該方法是由s i n g h ( 1 9 5 5 ) 建立并由s t o u t ( 1 9 6 2 ) 改進的“三級十倍稀釋法”。經(jīng)反復(fù)驗證此方法已得到廣泛的認(rèn)同和應(yīng)用，這種 方法簡單易行，不受時間和地點的限制，不要求在采樣后短時間內(nèi)完成定量分析， 但是，該方法對土壤進行培養(yǎng)，因此所有包囊( 包括在原條件下并不萌發(fā)的包囊) 都有可能在優(yōu)越的培養(yǎng)條件下脫包囊而呈活動狀態(tài)，在這種情況下，所得結(jié)果就 高估了土壤中活動的纖毛蟲的數(shù)量，所反映的就是纖毛蟲潛在的最大豐度。 對土壤纖毛蟲來說最簡單的是直接計數(shù)法，即取0 4 克新鮮的土壤，加土壤 浸出液2 - 3 m 1 充分搖勻并避免土壤顆粒粘附于容器壁上，直接取土壤懸浮液在 顯微鏡下計數(shù)，直到將全部懸浮液檢查完為止( 寧應(yīng)之，1 9 9 8 ) 。 6 西北師大碩士論文興隆山自然保護區(qū)土壤纖毛蟲分類與物種多樣性研究 f o i s s n e r ( 1 9 8 7 ) 認(rèn)為直接計數(shù)法對土壤纖毛蟲計數(shù)適用性較高。由于直接 計數(shù)法是在采樣后1 2 h 內(nèi)完成，休眠的包囊沒有萌發(fā)，自然條件下的滋養(yǎng)體也未 繁殖，因而所得的結(jié)果是原位條件下土壤纖毛蟲呈活動態(tài)的個體數(shù)。 也可將已風(fēng)干3 0 9 土壤樣品置于直徑為5 c r a 的培養(yǎng)皿中，加入蒸餾水使其 略微高出土壤表面，2 5 恒溫培養(yǎng)9 天，在第1 0 天時使培養(yǎng)皿傾斜4 5 度5 分鐘， 吸取土壤浸出液并用波恩液固定，取1m l 搖勻的上述液體于顯微鏡下計數(shù)。 ( f o i s s n e r ，2 0 0 5 ) 。 2 研究目的和意義 我國在土壤纖毛蟲的研究方面起步較晚，系統(tǒng)性的研究也很少，西北地區(qū)土 壤纖毛蟲的分類與物種多樣性研究更少。土壤纖毛蟲的種類多、數(shù)量大，在土壤 生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起著重要的作用。有關(guān)興隆山自然保護區(qū)土壤 纖毛蟲的物種多樣性及分布情況的研究工作尚未有報道，本研究工作目的是全面 地分析興隆山自然保護區(qū)土壤纖毛蟲的物種組成，分布特征和群落結(jié)構(gòu)。 興隆山自然保護區(qū)是離蘭州最近的國家級自然保護區(qū)，被譽為“隴右第一名 山”，是許多大專院校的實習(xí)和科學(xué)考察基地，有關(guān)其他動植物資源的研究工作 已經(jīng)做了很多，本工作的開展一方面彌補在土壤纖毛蟲研究方面的空白，另一方 面將全面深入地探討興隆山自然保護區(qū)土壤纖毛蟲物種多樣性及其分布特征，為 興隆山國家自然保護區(qū)有關(guān)管理部門提供微型生物多樣性資料，也為我國土壤纖 毛蟲的生物多樣性研究工作積累基礎(chǔ)資料。 3 實驗材料和方法 3 1 野外研究方法 3 1 1 采樣地區(qū) 興隆山國家級自然保護區(qū)地處東經(jīng)1 0 3 。5 0 一1 0 4 。1 0 ，北緯3 5 。3 8 一3 5 。5 8 之 間，座落在榆中縣西南隅，屬祁連山的東延余脈，是甘肅省中部干旱地區(qū)現(xiàn)存的 森林茂密的石質(zhì)山地之一，也是距蘭州最近的名山，1 9 8 8 年晉升為國家級自然 保護區(qū)，主要保護對象為森林生態(tài)系統(tǒng)和人文歷史遺跡。 保護區(qū)主要山脈有馬唧山、興隆山和棲云山，總面積約3 3 3 0 1 h a ，山體長約 3 7 k m ，寬約1 7k m ，海拔1 8 0 0 - 3 6 7 0 m ，山脈在大地構(gòu)造上是介于秦嶺地槽系和 祁連山地槽系之間的秦祁臺塊上的孤島狀的石質(zhì)山地，次級構(gòu)造單元為青石嶺， 本山地自寒武紀(jì)前隆起，經(jīng)過加里東、燕山期、喜馬拉雅期等新老造山運動的影 7 一塑! ! ! 里盔堡主堡奎莖墮坐皂鑒堡芏冬圭堡絲墨皇坌耋量望壁壘壁絲墮塞 晌，到了第四紀(jì)初才形成基率的山脈水系。 圖1 興隆山自然保護區(qū)主壤紓毛蟲采樣點分布圖 f j 垂1d i s t r i b u t i o n o fs , x m p i i n g s i t e s o f s o i l c i l i a t e s i n t h e n z l i o n a l n a t u r e 嘲目 o f ) 【i 鴨o 粥曲m o u n t a i n lt 番麓煞2 柄予灌臆3 云杉轄4 小蘩潦煞5 壤樹林6 楊糖轉(zhuǎn) 7 樺樹林8 蕾薇灌叢9 山生柳整叢1 0 革取 i i 沙耱灌叢1 2 杜鵑灌叢 保護區(qū)絕處東亞大陸內(nèi)照，大陸氣候顯著，屬商寒半灞瀾性多雨氣候，冬季 長兩寒冷，夏季多云，多霧、多薅年均氣溫4 1 ，無霜期l l o d 左右，年均 降永燕6 2 1 r a m ，褶對濕度6 8 ，籀對溫度，降水量髓著海拔離度增加面增加， 形成山地垂熹氣候帶和多地形掰約特點。 保護區(qū)內(nèi)主壤主要是石質(zhì)山地發(fā)育的灰瓣土，此外還有高山擎甸土。亞高山 孳鐲士、粟鈣土和額積土，之潤莠沒有完整豹分稚帶，往往是由于坡向的關(guān)系成 地帶性土壤復(fù)區(qū)。 8 西北師大碩士論文興隆山自然保護區(qū)土壤纖毛蟲分類與物種多樣性研究 3 1 2 各樣點概況 在興隆山國家自然保護區(qū)按照植被群系的不同共選擇了1 2 樣點進行采樣， 以下是各個樣點的基本概況： 1 號樣點：丁香灌叢 植被主要以紫丁香國，咖，4 曲腸細) 為主，并伴有零星的箭竹、禾草等，海拔 2 2 5 0 m ，土壤類型屬于栗鈣土，地溫1 2 c ，土壤含水量2 1 7 5 ，p h 值7 4 。 此 樣點位于榆中興隆山東岳臺陽坡。 2 號樣點：枸子灌叢 植被主要以水枸子( c o t o n e a s t e rm u l t i f l o r u s ) 為主，并伴有零星的丁香、遼 東櫟等，海拔2 2 5 0 m ，土壤類型屬于栗鈣土，地溫1 2 c ，土壤含水量1 9 0 6 ， p h 值7 4 ，此樣點位于榆中興隆山東岳臺陽坡。 3 號樣點：云杉林 植被群落以青桿( p i c e aw i l s o n i i ) 為建群種，形成單優(yōu)群落。林下伴有黃刺 玫、金花忍冬、蛾嵋薔薇、唐松草、淫羊霍等，海拔2 3 5 0 m ，土壤類型屬于灰褐 土，地溫4 5 c ，土壤含水量4 6 0 8 ，p h 值7 4 。此樣點位于榆中興隆山大洼溝 陰坡。 4 號樣點：小檗灌叢 以甘肅小檗( b e r b e r i sk a n s u e n s i s ) 為優(yōu)勢種，混生種類有黃薔薇、多花胡枝子、 虎榛子、火絨草、苔草、短柄草等，海拔2 4 0 0 m ，土壤類型屬于灰褐土，地溫 5 5 c ，土壤含水量4 5 4 7 ，p h 值7 5 ，此樣點位于榆中興隆山大洼溝半陽坡。 5 號樣點：櫟樹林 植被群落以遼東櫟( q u e r e u st i a o t u n g e n s i s ) 為建群種，其間偶有白樺、山楊、 毛櫻桃散生，并伴有黃薔薇、沙棘、歪頭菜、唐松草等，海拔2 4 0 0 m ，土壤類型 屬于灰褐土，地溫3 8 c ，土壤含水量3 5 0 6 ，p h 值7 4 ，此樣點位于榆中興隆 山大洼溝陽坡。 6 號樣點：楊樹林 植被群落以山楊樹( p o p u l u sd a v i d i a n a ) 為建群種，其間常見紅樺等喬木，并 伴有黃薔薇、黃刺玫、唐古特忍冬、東方草莓等，海拔2 4 7 0 m ，土壤類型屬于灰 褐土，地溫2 i c ，土壤含水量4 0 5 8 ，p h 值7 , 6 ，此樣點位于榆中興隆山大洼 溝半陽坡。 7 號樣點：樺樹林 9 西北師大碩士論文興隆山自然保護區(qū)土壤纖毛蟲分類與物種多樣性研究 植被群落以白樺樹( b e t u l a p l a t y p h y l l a ) 建群種，其間偶見山楊樹、青桿，并 伴有華西箭竹、灰枸子、甘肅小檗、東方草莓、羽節(jié)蕨等，海拔2 8 8 0 m ，土壤類 型屬于灰褐土，地溫1 5 ，土壤含水量4 2 5 8 ，p h 值7 3 ，此樣點位于榆中馬 唧山響水溝陰坡。 8 號樣點：薔薇灌叢 主要是有灌木層和草被層組成的兩層結(jié)構(gòu)，灌木層高1 0 - 1 5 m ，覆蓋度 5 0 - 7 0 ，其種類組成主要以黃薔薇( r o s ah u g o n i s ) 蔓j 主，其次常見的有甘肅小檗、 水枸子、繡線菊等。草被層高2 0 3 0 c m ，覆蓋度4 0 5 0 ，以短柄草為優(yōu)勢種， 其次還有細裂葉蓮蒿，歪頭菜、火絨草等，海拔2 9 6 0 m ，土壤類型屬于灰褐土， 地溫1 7 ，土壤含水量4 2 7 0 ，p h 值7 6 ，此樣點位于榆中馬唧山響水溝陽坡。 9 號樣點：山生柳灌叢 山生柳( s a l i x o r i t r e p h a x b o 高山柳) 為灌木層的優(yōu)勢種，伴生