（生態(tài)學(xué)專(zhuān)業(yè)論文）長(zhǎng)江河口大型底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究中rgy理論的應(yīng)用.pdf

華東師范大學(xué)2 0 0 7 屆博士學(xué)位論文 摘要 能量是所有開(kāi)放系統(tǒng)生存和演化的必要條件，是生態(tài)系統(tǒng)代謝的通用“貨 幣”。從能量入手，容易在生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜性研究上獲得突破。能量學(xué)的方法運(yùn)用 于復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)研究已成為當(dāng)前和未來(lái)生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要方向。本文在國(guó) 內(nèi)首次在長(zhǎng)江河1 3 濕地生態(tài)系統(tǒng)研究中應(yīng)用“埃三極”( e x e r g y ) 理論，主要目 的在于對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)和變化進(jìn)行量化探索，使得復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)研究更加有 效準(zhǔn)確。本文主要研究成果如下：( 1 ) 基于生物量和生物復(fù)雜性信息的e x e r g y 分析非常直觀地反映出長(zhǎng)江河口大型底棲動(dòng)物群落的復(fù)雜性狀況。e x e r g y 計(jì)算比 生物量、豐度分析更具系統(tǒng)性和綜合性。( 2 ) 綜合分析受干擾后大型底棲動(dòng)物 群落演替得出干擾的空間尺度決定了群落的恢復(fù)特征，如果干擾區(qū)域明顯小于周 邊未受干擾的區(qū)域，那么群落的復(fù)雜性( 信息量和網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)) 將先于生物量得至 恢復(fù)。( 3 ) 而e x e r g y 作為一種生態(tài)監(jiān)測(cè)指標(biāo)的研究表明該指標(biāo)不但適用于干擾 后底棲動(dòng)物群落恢復(fù)過(guò)程的監(jiān)測(cè)，而且適合更廣泛的生物系統(tǒng)研究。用周邊對(duì)照 區(qū)作為計(jì)算受干擾群落的局域e x e r g y 值的動(dòng)態(tài)參考比用歷史資料更合適。 ( 1 ) e x e r g y 指標(biāo)用于長(zhǎng)江口潮下帶大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分析 2 0 0 5 t 4 月對(duì)長(zhǎng)江口全區(qū)域潮下帶共1 0 個(gè)采樣站位的大型底棲動(dòng)物進(jìn)行了調(diào) 查。分析了其種類(lèi)組成、豐度、生物量現(xiàn)狀及相關(guān)環(huán)境因子的作用，闡明了其空 間分布格局，并應(yīng)用e x e r g y 理論分析了不同空間格局下的底棲動(dòng)物群落所處的狀 態(tài)。本次調(diào)查采獲大型底棲動(dòng)物3 8 種，分屬5 個(gè)生態(tài)類(lèi)型，種類(lèi)數(shù)以河口外緣的 顧圓沙附近的1 0 號(hào)站位和九段沙下沙附近的1 號(hào)站位較多，分別為2 3 種和1 2 種， 口內(nèi)站位均未超過(guò)1 0 種。各站位大型底棲動(dòng)物的平均豐度為3 2 9 個(gè)m 2 、平均生 物量為5 0 3 5 9 m 2 ( 濕重) ；各站位的平均生物量?jī)H為5 0 3 5 9 m 2 ( 濕重) ，大大低于 1 9 8 8 年同期( 5 月) 的平均生物量2 4 2 咖2 ；口外緣站位的總豐度和總生物量均高于 口內(nèi)站位，表現(xiàn)為九段沙下沙附近的1 號(hào)站位和中沙附近的2 號(hào)站位的大型底棲動(dòng) 物豐度較大，分別為8 0i n d m 2 和7 0 i n d ，m 2 。其余8 個(gè)站位的的豐度則均小于5 0 i n d d m 2 ，其中尤其以白茆沙附近的8 號(hào)站位和新村沙附近的9 號(hào)站位最小，僅為4 i n d m 2 。生物量分布則以九段沙附近1 、2 號(hào)，東風(fēng)西沙附近的7 號(hào)和新村沙附近 的9 號(hào)站位較高，其他站位相對(duì)較低，其中尤其以白茆沙附近的8 號(hào)站位最低，僅 為0 0 4 8g m 2 ( 干重) 。環(huán)境因子相關(guān)分析( r = o 9 2 4 ，p q 并非 說(shuō)能量不守恒了。在每次的能量轉(zhuǎn)換過(guò)程中，能量還是守恒的，但若轉(zhuǎn)化為有用 功的效率高，且轉(zhuǎn)換次數(shù)多，有用功就增加了。在上述公式中，q 基本上對(duì)應(yīng) 于功率最大化原則，硅本上對(duì)應(yīng)功率最小化原則。所以，q 和口是衡量系統(tǒng)復(fù)雜 性的兩個(gè)基本參數(shù)，o e 是個(gè)綜合指標(biāo)。一般說(shuō)來(lái)，締口是正相關(guān)的，因?yàn)槿绻?系統(tǒng)獲得能量的能力強(qiáng)，其能量利用效率也往往很高；這說(shuō)明，復(fù)雜系統(tǒng)的發(fā)展 方向是獲能和節(jié)能并舉。在生態(tài)系統(tǒng)中，系統(tǒng)的總序能就是通過(guò)各物種的能流之 和。有用能量用于生物繁殖和增長(zhǎng)，系統(tǒng)的凈生產(chǎn)力儼) 就是序能作功的結(jié)果。 所以，系統(tǒng)能量轉(zhuǎn)換效率可用b = t 0 指數(shù)粗略代表。這個(gè)b 指數(shù)要比a 指數(shù)易得 到，因?yàn)楣烙?jì)所有物種的能流是非常困難的，而估計(jì)總凈生產(chǎn)力要相對(duì)容易些。 在人類(lèi)社會(huì)中，有兩類(lèi)能，即生物能和工業(yè)能。國(guó)民生產(chǎn)總值( g y p ) 是這兩類(lèi)能 作有用功的度量，同樣也可考慮采用b 指數(shù)來(lái)描述這類(lèi)系統(tǒng)的能量轉(zhuǎn)換效率。目 前，從能量和能質(zhì)的角度來(lái)研究生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)值得注意的研究領(lǐng)域。最近， k a y 等人利用衛(wèi)星遙感技術(shù)，研究陸地上各類(lèi)生態(tài)系統(tǒng)的地表溫度變化與系統(tǒng) e x e r g y 及結(jié)構(gòu)自組織的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)地表溫度是衡量生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜化的一個(gè)有效指 標(biāo)，地表溫度的降低對(duì)應(yīng)生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜性的增加，e x e r g y 也隨之增加( k a y ，1 9 8 4 ； k a y & s c h n e i d e r , 1 9 9 2 ) 。雖然實(shí)驗(yàn)技術(shù)的落后和理論突破的困難是生態(tài)系統(tǒng)研究 的兩大障礙。但進(jìn)入2 0 世紀(jì)9 0 年代以來(lái)，隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展，生態(tài)建模水平 的逐步提高，以及其它學(xué)科的各種理論如熱力學(xué)理論，非平衡自組織理論，信息 論，控制論等向這一研究領(lǐng)域的滲透，使得生態(tài)系統(tǒng)研究又獲得了新的生機(jī)。 結(jié)構(gòu)和功能是不可分的。物質(zhì)流，能量流和信息流是生態(tài)系統(tǒng)的三大要素， 只有從這3 個(gè)方面出發(fā)，才有可能找到生態(tài)系統(tǒng)中最普遍性的東西。所以，本研 究把e x 鋤g y 理論嘗試性地應(yīng)用于長(zhǎng)江河口大型底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究，將河口底棲 動(dòng)物群落研究和能量生態(tài)學(xué)結(jié)合起來(lái)，以期為河口底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究提供一個(gè) 方法論的拓展。 2 研究思路和研究?jī)?nèi)容 4 華東師范大學(xué)2 0 0 7 屆博士學(xué)位論文前言 本論文把e x e r g y 理論運(yùn)用于長(zhǎng)江河口大型底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)三個(gè)方面的研 究：( 1 ) 用于長(zhǎng)江口潮下帶大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分析；( 2 ) 用于河口潮灘濕 地大型底棲動(dòng)物群落演替分析；( 3 ) 用于河口潮灘濕地生態(tài)建設(shè)過(guò)程監(jiān)測(cè)。研 究思路如圖0 1 所示。主要研究?jī)?nèi)容包括三個(gè)部分。 2 1 長(zhǎng)江口潮下帶大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分析 由于采樣條件的限制，有關(guān)長(zhǎng)江河口潮下帶大型底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)方面的研究 較少，只有早年的生物資源調(diào)查有所涉及( r e 錦祥，1 9 8 4 ；戴國(guó)梁，1 9 8 9 ，1 9 9 1 ；盧 敬讓等，1 9 9 0 ；陳吉余，1 9 8 8 ，1 9 9 6 ) 。另外，徐兆禮等( 1 9 9 9 ) 做過(guò)長(zhǎng)江河口潮下 帶底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)分析；葉屬峰等( 2 0 0 4 ) 研究了長(zhǎng)江河口航道整治工程對(duì)大型 底棲動(dòng)物群落的影響。近l o 多年來(lái)，關(guān)于長(zhǎng)江口潮下帶大型底棲動(dòng)物資源調(diào)查一 度中斷。為了更好地了解當(dāng)前長(zhǎng)江河口的生物資源現(xiàn)狀及進(jìn)行可持續(xù)利用研究， 2 0 0 5 年4 月，作者對(duì)長(zhǎng)江口全區(qū)域潮下帶大型底棲動(dòng)物進(jìn)行了全面調(diào)查，分析了 其種類(lèi)組成、豐度、生物量現(xiàn)狀及相關(guān)環(huán)境因子的作用，闡明了其空間分布格局， 并應(yīng)用e x e r g y 理論分析了不同區(qū)域大型底棲動(dòng)物亞系統(tǒng)所處的狀態(tài)。 2 2 河口潮灘濕地大型底棲動(dòng)物群落演替分析 目前已經(jīng)有相當(dāng)多的生態(tài)學(xué)指標(biāo)用于群落動(dòng)態(tài)的評(píng)估和監(jiān)測(cè)。然而，大多數(shù) 指標(biāo)僅考慮系統(tǒng)的某一部分?？傮w而言，它們都基于指示種的出現(xiàn)和消失進(jìn)行評(píng) 價(jià)；或者是通過(guò)生物采取的不同的生態(tài)策略( 如：物種多樣性或者由于物種生物 量的變化引起的系統(tǒng)能量的變化) 來(lái)評(píng)價(jià)。還有一類(lèi)生態(tài)指標(biāo)是基于熱力學(xué)原理 或者是基于群落的網(wǎng)絡(luò)分析，這些方法更多的從整體上考慮生態(tài)系統(tǒng)的信息變 動(dòng)。 本文試圖運(yùn)用生物量、生物多樣性等常規(guī)的群落結(jié)構(gòu)變化指標(biāo)以及生態(tài)“埃 三極”( e c o - e x e r g y ) 、結(jié)構(gòu)“埃三極”( s p a e i a le c o e x e r g y ) 等從整體上考慮群 落信息變動(dòng)的指標(biāo)對(duì)長(zhǎng)江河口崇明島西端潮間帶濕地生態(tài)工程干擾后大型底棲 動(dòng)物群落的重建群過(guò)程進(jìn)行分析，并比較不同生態(tài)學(xué)指標(biāo)變化趨勢(shì)的異同及其體 現(xiàn)的生態(tài)學(xué)原理。 2 3 河口潮灘濕地生態(tài)建設(shè)過(guò)程監(jiān)測(cè) 近岸海域生態(tài)修復(fù)是當(dāng)前世界性關(guān)注的焦點(diǎn)，已有大量的資金投入到近岸海 域生態(tài)修復(fù)。但是，人們對(duì)于成功的生態(tài)修復(fù)還缺乏統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)。為了避免生態(tài) 華東師范大學(xué)2 0 0 7 屆博士學(xué)位論文 建設(shè)、生態(tài)修復(fù)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成持續(xù)有害的影響，在整個(gè)修復(fù)過(guò)程中，必須進(jìn)行 修復(fù)過(guò)程監(jiān)測(cè)和修復(fù)前后的生態(tài)評(píng)價(jià)。本研究將以崇西濕地生態(tài)引鳥(niǎo)工程建設(shè)過(guò) 程中大型底棲動(dòng)物群落監(jiān)測(cè)為例，運(yùn)用e x e r g y 理論探討工程措旖對(duì)研究區(qū)域生態(tài) 系統(tǒng)的影響及系統(tǒng)的恢復(fù)過(guò)程。 圖0 1 本文的思路框圖 f i g 0 1g i 印h i c 五g u o f t h i sp a p 日 6 華東師范大學(xué)2 0 0 7 屆博士學(xué)位論文 第一章 1e x e r g y 理論 第一章e x e r g y 理論在生態(tài)學(xué)研究中的運(yùn)用 從熱力學(xué)的角度來(lái)理解，e x e r g y 是指系統(tǒng)從給定狀態(tài)到與其周?chē)橘|(zhì)達(dá)到熱 力學(xué)平衡所能做的最大功限祖貝。1 9 8 0 ) 。國(guó)內(nèi)學(xué)界尚沒(méi)有給, * , e x e r g y 的中譯名， 根據(jù)前人的研究綜述，本文q = e x e r g y 的中文譯名用直譯的“埃三極”表示( 孫平 躍，陸健健，1 9 9 7 ) 。e x e r g y 是一個(gè)可以實(shí)測(cè)的參數(shù)，它代表了系統(tǒng)的有序化程 度。e x e r g y d 呈大，則系統(tǒng)組織程度高，穩(wěn)定性也就好。反之亦然。e x e r g y 概念被 生態(tài)學(xué)家借鑒應(yīng)用于生態(tài)系統(tǒng)的研究，使它有了生物學(xué)的含義。 e x e r g y 的計(jì)算公式有好幾種形式，最一般形式為e xtix 矗這里，為熱力學(xué) 信息，是一個(gè)說(shuō)明系統(tǒng)成分秩序的參數(shù)，勸絕對(duì)溫度( j o r g e m e n & m e j e r 1 9 8 1 ； s a l o m o n s e n , 1 9 9 2 ) 。實(shí)際上，在質(zhì)上等同于e x e r g y ，只不過(guò)在量上兩者存在著差 異，及值總是大于，值。生命系統(tǒng)的特征是分子結(jié)構(gòu)高度有序化，因此這種系 統(tǒng)具有很高的熱力學(xué)信息，即在同等條件下，生命系統(tǒng)相比非生命系統(tǒng)，它的 e x e r g y 大得多。由于i y 等于s e q - s ，所以凰又可表示為e x = ( s e q - s ) x t 。這里s e q 是系統(tǒng)處于熱力學(xué)平衡狀態(tài)時(shí)的熵值，踞系統(tǒng)在特定情況下的熵值。從這一表 達(dá)式可以看出，e x e r g y 和系統(tǒng)的熵存在密切的聯(lián)系。如果蹲于s e q ，即當(dāng)一個(gè)系 統(tǒng)處于其熱力學(xué)平衡狀態(tài)時(shí)，則系統(tǒng)的e x e r g y 就等于0 。對(duì)于一個(gè)生命系統(tǒng)來(lái)說(shuō)， 如果其e x e r g y 為0 就意味著系統(tǒng)內(nèi)的一切生命活動(dòng)都已停止，生命進(jìn)入了死亡階 段，這時(shí)系統(tǒng)的熵達(dá)到了最大，為s e q 。相反情況可作如下解釋?zhuān)寒?dāng)系統(tǒng)熵為最 小時(shí)，其e x e r g y 就達(dá)n t 最大。理論上系統(tǒng)熵可為0 ，即當(dāng)系統(tǒng)處于絕對(duì)零度時(shí)， 一切運(yùn)動(dòng)都趨于停止，系統(tǒng)呈無(wú)熵狀態(tài)，但實(shí)際上這是一種理想狀態(tài)，因?yàn)榻^對(duì) 零度是任何系統(tǒng)都達(dá)不到的，任何系統(tǒng)的實(shí)際熵值都不可能為零。這已由熱力學(xué) 第三定律所證明：一個(gè)系統(tǒng)的絕對(duì)有序是不可能的( 鄭重和等，1 9 8 5 ) 。對(duì)于生命 系統(tǒng)而言，盡管這是一種高度有組織，高度有序化的系統(tǒng)，但任何生命系統(tǒng)都不 可能真正達(dá)到絕對(duì)的有序。所以系統(tǒng)的e x e r g y 有一個(gè)下限值為0 ，但沒(méi)有上限值。 相反系統(tǒng)的熵有一個(gè)上限值y g s e q ，但沒(méi)有下限值。系統(tǒng)達(dá)到熱力學(xué)平衡時(shí)，不 同系統(tǒng)的口并不都是一樣的，而是跟各自系統(tǒng)的性質(zhì)有關(guān)。從以上分析可以看 出，e x e r g y 和熵是一對(duì)相互依存的概念。它們所表達(dá)的信息都是系統(tǒng)的有序化程 度，但意義截然相反。 e x e r g y 和熵是系統(tǒng)有序化或混亂度的度量。在任何一個(gè)狀態(tài)下，系統(tǒng)都具有 一特定的e x 哪y 和熵。導(dǎo)致系統(tǒng)的e x e r 日和熵的變化是系統(tǒng)的不可逆過(guò)程。熱力 7 華東師范大學(xué)2 0 0 7 屆博士學(xué)位論文 第一章 學(xué)第二定律闡明了對(duì)于一個(gè)開(kāi)放系統(tǒng)，系統(tǒng)不可逆過(guò)程的熵總是大于0 ，即不可 逆過(guò)程導(dǎo)致系統(tǒng)向無(wú)序化發(fā)展，使系統(tǒng)的熵越來(lái)越大，而系統(tǒng)的e x e r g y 貝1 越來(lái)越 小( 國(guó)家教委社會(huì)科學(xué)研究與藝術(shù)教育司，1 9 9 1 ) 。在這一過(guò)程中，系統(tǒng)的熵自發(fā) 的產(chǎn)生， 面e x e r g y 被自發(fā)的消滅，所以從另外一個(gè)意義上說(shuō)，e x e r g y 和熵的變化 還代表了系統(tǒng)過(guò)程不可逆程度的大d 、( a o k i ，1 9 9 2 ) ?？赡孢^(guò)程對(duì)系統(tǒng)的狀態(tài)無(wú)任 何影響，它不會(huì)使系統(tǒng)越來(lái)越無(wú)序化。從對(duì)e x e r g y 的性質(zhì)討論來(lái)看，要了解e x e r g y 理論，必須要先從熱力學(xué)角度對(duì)它進(jìn)行深入地分析。 2e x e r g y 垂j ! 論與生態(tài)系統(tǒng)研究 可以說(shuō)，在過(guò)去的2 0 多年里，為了( a ) 表述生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展所處的狀態(tài)；( b ) 作為建模的目標(biāo)函數(shù)，許多數(shù)學(xué)函數(shù)被建議作為綜合性生態(tài)指標(biāo)。e x e r g y 秘 學(xué)研究中有很廣的運(yùn)用范圍。主要用于解釋生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展規(guī)律及生態(tài)系統(tǒng)中復(fù)雜 的相互關(guān)系( j 廚g e n s e n & m a r q u e s ，2 0 0 1 ) 。根據(jù)不同組分的e x e r g y ，可對(duì)生態(tài)系統(tǒng) 的狀態(tài)進(jìn)行評(píng)估，看系統(tǒng)發(fā)展到了哪一階段。這是一種靜態(tài)地分析。e x e r g y 理論 還可對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的各種變化過(guò)程及其所產(chǎn)生的結(jié)果進(jìn)行動(dòng)態(tài)地分析。如跟蹤一個(gè) 生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)發(fā)展，定期測(cè)定該系統(tǒng)各組分的e x e r g y ，比較這些值就能看出系 統(tǒng)向哪一方向發(fā)展。并根據(jù)e x e r g y 提供的信息找出一些導(dǎo)致系統(tǒng)變化的因子，然 后采取相應(yīng)的措施來(lái)更好地管理生態(tài)系統(tǒng)。所以在e x e r g y 理論支持下，生態(tài)系統(tǒng) 網(wǎng)絡(luò)中能量轉(zhuǎn)移和轉(zhuǎn)化的薄弱環(huán)節(jié)可被正確認(rèn)識(shí)到，這為生態(tài)系統(tǒng)管理提供了理 論基礎(chǔ)。 在生態(tài)系統(tǒng)研究中，如果賦予e x e r g y 生物學(xué)意義的內(nèi)容，則它就是系統(tǒng)的生 物地理化學(xué)能量( j e l g e a a s e n , 1 9 9 2 a ；j o r g e n s e n , 1 9 9 2 b ) 。這是一種生物相對(duì)環(huán)境所 具有的自由能( j a r g e n s e n , e ta 1 ，1 9 9 2 ；揚(yáng)戈遜( 陸健健等譯) ，1 9 9 0 ) 。系統(tǒng)的e x e r g y 越大，則這種自由能也越大，意味著外界破壞系統(tǒng)使之恢復(fù)到熱平衡狀態(tài)所需的 能量就越多。這點(diǎn)從另一角度證明了系統(tǒng)的e x e r g y 越大，這個(gè)系統(tǒng)的組織性，有 序化程度越高，穩(wěn)定性也越強(qiáng)。當(dāng)其它條件都相同的情況下，破壞高度有組織的 系統(tǒng)所花的能量要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于破壞組織程度較差的系統(tǒng)所花的能量，這是顯而易見(jiàn) 的。生命系統(tǒng)作為一種高度有組織的系統(tǒng)，與一般的自然系統(tǒng)相比，它的組建和 破壞都要花高得多的能量。 生態(tài)系統(tǒng)固有的性質(zhì)決定了它是一種耗散性的系統(tǒng)，即系統(tǒng)的自由能要不斷 地?cái)U(kuò)散( j g r g e n s e n , 1 9 9 2 a ) 。這樣系統(tǒng)雕3 e x e r g y 會(huì)隨著降低，導(dǎo)致系統(tǒng)無(wú)序化程度 增加而趨于不穩(wěn)定狀態(tài)。但由于生態(tài)系統(tǒng)是一種開(kāi)放系統(tǒng)，它與其周?chē)沫h(huán)境既 存在著物質(zhì)的交換也存在著能量的交換，所以它能克服系統(tǒng)本身的無(wú)序化過(guò)程， 3 華東師筢大學(xué)2 0 0 7 屆博士學(xué)位論文 第一章 不斷地從環(huán)境中吸收物質(zhì)和能量。這一過(guò)程使系統(tǒng)的e x e r g y 不斷地增大，因?yàn)橄?統(tǒng)從環(huán)境中引進(jìn)了負(fù)熵。但環(huán)境的熵值增大，e x c r g y 降低了。比如人類(lèi)生產(chǎn)活動(dòng) 的進(jìn)步，常導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境的惡化，這就是因?yàn)槿祟?lèi)活動(dòng)從環(huán)境中吸收了負(fù)熵的緣 故，使得環(huán)境越來(lái)越趨于無(wú)序化。由此可見(jiàn)生態(tài)系統(tǒng)趨向更成熟更穩(wěn)定是以其周 圍環(huán)境的更混亂為代價(jià)的( 國(guó)家教委社會(huì)科學(xué)研究與藝術(shù)教育司，1 9 9 1 ) 。所以討 論e x e r g y - - 定要考慮到其周?chē)沫h(huán)境，只談與環(huán)境隔離的系統(tǒng)的e x e r g y 是毫無(wú)意 義的。e x e r g y 不能定義局部性質(zhì)。整個(gè)系統(tǒng)的e x e r g y 不等于子系統(tǒng)e x e r g y 的總和 ( j d r g e n s e n & m e i e r , 1 9 8 1 ；揚(yáng)戈遜( 陸健健等譯) ，1 9 9 0 ) 。 e x e r g y 理論指出，在一般狀態(tài)下，生態(tài)系統(tǒng)將選擇對(duì)系統(tǒng)的e x e r g y 貢獻(xiàn)最大 的那種組織程度( s a l o m o n s e n , 1 9 9 2 ) 。這就是說(shuō)生態(tài)系統(tǒng)似乎有一種“天性”，它的 發(fā)展傾向于使本身的組織程度更高，穩(wěn)定性更好。這可從生態(tài)系統(tǒng)的演替得到證 明，一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)在形成初期結(jié)構(gòu)往往很簡(jiǎn)單，物種數(shù)量稀少。穩(wěn)定性和組織程 度都很差，整個(gè)系統(tǒng)的e x e r g y 很低。外界破壞這種生態(tài)系統(tǒng)只需花少量的能量。 但隨著生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展，系統(tǒng)物種多樣性不斷增加，結(jié)構(gòu)變得更復(fù)雜，穩(wěn)定性和 組織程度大大提高。這時(shí)系統(tǒng)發(fā)展到了較高的階段，其e x e r g y 也相應(yīng)得到了增加， 同時(shí)抵御外界干擾的能力也大大增強(qiáng)。在這方面的研究中，s v i r e z h e v ( 1 9 9 2 ) 也 認(rèn)為e x e r g y 的量相當(dāng)于破壞一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)所需的能量。這可以解釋e x e r g y j f 1 緩沖 量之間的關(guān)系一即e x 盯 ；y 越高，用于破壞一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的能量就越多。 生態(tài)系統(tǒng)的演替實(shí)際上也是一種自然選擇的結(jié)果，只不過(guò)這種選擇發(fā)生在系 統(tǒng)層次上，而達(dá)爾文的適者生存理論所指的自然選擇是發(fā)生在個(gè)體水平上。前者 選擇針對(duì)整個(gè)系統(tǒng)而言，它能用e x e r g y 理論得到很好地解釋。后者選擇是針對(duì)具 體的有機(jī)個(gè)體而言。所以e x e r g y 理論在生態(tài)系統(tǒng)研究中的應(yīng)用可被看作是達(dá)爾文 適者生存理論與熱力學(xué)理論相結(jié)合的產(chǎn)物，是達(dá)爾文理論的一種延伸( j 腳g e l l s e n ， 1 9 9 2 a ) 。用e x e r g y 理論可解釋有機(jī)體在系統(tǒng)層次上生存的很多現(xiàn)象。 生態(tài)系統(tǒng)各組分的e x e r l 搿可以逐個(gè)計(jì)算，但為了更好地了解生態(tài)系統(tǒng)的功 能，僅知系統(tǒng)中各組分的e x 吲；施不夠，還需知道它們之間存在怎樣的聯(lián)系。那 么e x e r g y 流在宏觀系統(tǒng)( 生態(tài)系統(tǒng)) 和微觀系統(tǒng)( 有機(jī)個(gè)體) 中究竟是如何流動(dòng)的 呢? 假定一個(gè)具三個(gè)層次( 1 ，2 ，3 ) 的生態(tài)系統(tǒng)。各層次e x e r g y ：f f j | j i j 用e 1 ，也，扔 表示。現(xiàn)以層次2 作為研究對(duì)象。它與層次1 和層次3 的e x e r g y 流分別用e l ，2 和昆3 表示?？紤]到生態(tài)系統(tǒng)中能流的單向性，所以e x e r g y 流也具方向性，假定方向?yàn)?從層次1 到層次2 再到層次3 。所研究的對(duì)象層次2 與環(huán)境之間的能量交換是相互 9 華東師范大學(xué)2 0 0 7 屆博士學(xué)位論文第一章 的，因?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)是開(kāi)放系統(tǒng)。甩聊玢別表示對(duì)象到環(huán)境的e x e r g y 啻j 和環(huán)境到 對(duì)象的e x e r g y 流。另外用z 表示層次2 內(nèi)自身e x e r g y 的流失。在某一特定狀態(tài)下， 進(jìn)入層次2 的e x e r g y 流等于從層次2 出去的e x e r g y 流( a o k i ，1 9 9 2 ) ，所以有等式e 1 2 + 產(chǎn)匝3 + x + z 。根據(jù)這一基本關(guān)系式，再根據(jù)許多實(shí)測(cè)的e x e r g y 值可對(duì)系統(tǒng)進(jìn) 行靜態(tài)和動(dòng)態(tài)地分析。當(dāng)然這只是一個(gè)簡(jiǎn)單的模型，真正的生態(tài)系統(tǒng)涉及到的層 次可能還要多得多，但可以根據(jù)實(shí)際情況在這一等式兩邊相應(yīng)地加上所需項(xiàng)目。 在個(gè)體水平上，把動(dòng)物個(gè)體作為一個(gè)微觀系統(tǒng)其也遵循一定的規(guī)律。根據(jù)能 量守恒定律可得生物能流的基本模式：c = 尹+ f + r 。c 為攝入能，戶(hù)為生長(zhǎng) 能，震為代謝能。根據(jù)這一公式，可得生物個(gè)體相應(yīng)的e x e r g y 流模式：= 西+ e f + e 寸e l ae c ，e p ，e f e r e l 分禺a(chǎn) 為i 聶a e x e r g y 生長(zhǎng)e x e r g y 蒜濫x e r g y ， 代謝e x 聊流失e x e r g y ( z h o u , 1 9 9 5 ) 。既的產(chǎn)生是由于生命過(guò)程的不可逆性導(dǎo) 致的，所以對(duì)生物個(gè)體來(lái)說(shuō)，總的攝入e x e r g y 除了用于生長(zhǎng)，代謝和排泄外，還 有一部分在生命過(guò)程中不知不覺(jué)的消失了，沒(méi)有參與任何過(guò)程，所以e x e r g y 跟熵 一樣是一個(gè)不守恒的量。 o d u m ( 1 9 8 3 ) 用e m e r g y 方法從食物鏈的營(yíng)養(yǎng)水平進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)分析。他 考慮了能量的質(zhì)。因?yàn)槭澄镦溨械哪芰繌纳弦患?jí)到下一級(jí)只能剩下約十分之一。 所以他給浮游動(dòng)物賦值相當(dāng)于浮游植物的十倍，也就是說(shuō)他認(rèn)為1 個(gè)單位的浮游 動(dòng)物的能量相當(dāng)于1 0 個(gè)相同單位的浮游植物能量。p a t t e n ( 1 9 9 2 ) 認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng) 絡(luò)非常復(fù)雜以至于很難用食物鏈進(jìn)行描述，食物鏈更適合于描述能值。這一觀點(diǎn) 已被h t o d u m 所接受，并運(yùn)用到生態(tài)系統(tǒng)的能值計(jì)算。 利用十分之一定律無(wú)疑是一種很粗糙的簡(jiǎn)化方法，但是這也說(shuō)明了食物鏈中 處于更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物的形成要比前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)耗費(fèi)更多的自有能。e m e r g y 計(jì)算 和e x e r g y 計(jì)算的目的一致：就是要找出蘊(yùn)藏在生物體組織和結(jié)構(gòu)中的能量。 e m e r g y 試圖算出構(gòu)成生物需要耗費(fèi)多少太陽(yáng)能值，而e x e r g y 訓(xùn)- 算則想弄清生物的 組織和結(jié)構(gòu)所擁有的能量。如果生物利用相同的太陽(yáng)能獲得相同量的e x e r g y 的 話，生物就具有相同的信息和組織量，e m e r g y 的值就和e x e r g y 相等。但事實(shí)上， 自然界中生物獲取能量的方式不可能相同。樹(shù)林中通過(guò)長(zhǎng)得快來(lái)爭(zhēng)得更多太陽(yáng)能 的樹(shù)，它會(huì)比那些生長(zhǎng)在陰影里，葉綠素濃度更高，有更高光合作用效率的樹(shù)具 有更多的e m e r g y 。這兩類(lèi)樹(shù)用不同的策略獲得了相似的e x e r g y 。所以，從這一點(diǎn) 看，e x e r g y 計(jì)算需要進(jìn)一步更正，而且先前e x e r g y 用來(lái)計(jì)算較高等的生物比較困 難。但j o r g e n s c n 等( 1 9 9 5 ) 給出的e x e r g y 計(jì)算的理論推導(dǎo)解決了這些困難。當(dāng)計(jì)算 1 0 華東師范大學(xué)2 0 0 7 屆博士學(xué)位論文第一章 整個(gè)系統(tǒng)的e x e r g y 時(shí)，如果系統(tǒng)的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系清楚，f x e r g y 催t 很容易計(jì)算，運(yùn)用不 同的策略獲得相隨j e x e r g y 的差別將很小，可以忽略不計(jì)。 然而，生物信息主要體現(xiàn)在生物的不同結(jié)構(gòu)和進(jìn)化結(jié)果。生物信息可以從生 物體內(nèi)的d n a 等分子結(jié)構(gòu)得以體現(xiàn)。所以，e x e r g y 計(jì)算是在計(jì)算生物的組織程 度。這是e x e r g y 計(jì)算和e m e r g y 計(jì)算很大的不同，e m e r g y 計(jì)算是基于生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)。 也就意味著具有相同食物來(lái)源的生物就會(huì)有相同的e m e r g y ，這是不適合于生物組 織測(cè)度的。具有相同食物來(lái)源的的生物，如：碎屑食者( 比如螃蟹、微生物等) ， 可能會(huì)有很大差別的組織水平，通過(guò)計(jì)算e x e r g y ( 生物信息) 可以很好的加以區(qū) 分，反映出不同生物的不同的進(jìn)化狀態(tài)。e x e r g y 計(jì)算其實(shí)就是生物體內(nèi)自由能儲(chǔ) 量的計(jì)算，包括生物具有的信息量，而e m e r g y 是基于系統(tǒng)中能量的流量。 目前，e x e r g y 理論主要用于建立生態(tài)系統(tǒng)模型，進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià) ( m t i l l e r & l e u p e l t ，1 9 9 8 ；f a t he ta 1 ，2 0 0 1 ；j o r g e n s e n ，2 0 0 0 ；j o r g e n s e ne ta 1 ，2 0 0 2 ； f a t h & c a b e z a s ，2 0 0 4 ) 。生態(tài)建模是能夠更好了解生態(tài)系統(tǒng)功能的一種非常有用 的手段。這已為眾多生態(tài)學(xué)家所意識(shí)到，并且到目前為止國(guó)內(nèi)外在這方面確實(shí)也 做了很多工作( m a r q u e se ta l 。1 9 9 7 ；m a r q u e s & j o r g e n s e n , 2 0 0 2 ；f a b i a n oe ta 1 ， 2 0 0 4 ；s i l o w & i n - h y e ，2 0 0 4 ；x ue ta 1 。2 0 0 4 ) 。但由于模型是真實(shí)系統(tǒng)的簡(jiǎn)單化， 在實(shí)踐中許多模型的應(yīng)用往往有很大的局限性。導(dǎo)致生態(tài)模型在應(yīng)用上的這種局 限性主要是由于模型參數(shù)選擇的困難性和許多參數(shù)值的不準(zhǔn)確性。e x e r g y 理論應(yīng) 用于生態(tài)建模中，使許多生態(tài)模型評(píng)估和預(yù)測(cè)實(shí)際生態(tài)系統(tǒng)的能力大大增加。這 是因?yàn)閑 x e r g y 具有很強(qiáng)的操作性，這已由上面的討論所證實(shí)。它克服了模型中一 些參數(shù)測(cè)不準(zhǔn)確，操作困難，僅憑經(jīng)驗(yàn)估計(jì)的缺點(diǎn)。它能準(zhǔn)確反映生態(tài)模型中一 些主要參數(shù)的變化，提高了模型結(jié)果的準(zhǔn)確性和實(shí)用性。 3e x e r g y 值的計(jì)算 生態(tài)系統(tǒng)作為一種開(kāi)放的系統(tǒng)，不斷地與環(huán)境進(jìn)行著物質(zhì)和能量的交換。系 統(tǒng)物質(zhì)和能量的增加意味著環(huán)境物質(zhì)和能量的減少，但總物質(zhì)和能量是守恒的。 對(duì)生態(tài)系統(tǒng)能流物流的研究已有幾十年的歷史。1 9 4 2 年林德曼就提出了營(yíng)養(yǎng)理論 和十分之一定律。但以往的眾多研究往往只考慮能量的量，而沒(méi)有考慮到能量的 質(zhì)。e x e r g y 理論應(yīng)用于生態(tài)系統(tǒng)的研究最大的特點(diǎn)是既考慮了能量的量又考慮了 能量的質(zhì)( a o k i ，1 9 9 2 ) 。實(shí)際上，能量的所有轉(zhuǎn)移和轉(zhuǎn)化過(guò)程都伴隨著能量性質(zhì) 和數(shù)量的改變。能量在生態(tài)系統(tǒng)各層次的轉(zhuǎn)移和轉(zhuǎn)化過(guò)程中也不例外。對(duì)生態(tài)學(xué) 研究人員來(lái)說(shuō)確定能量性質(zhì)的變化比確定能量數(shù)量的變化往往還重要，所以應(yīng)用 和擴(kuò)：c ：e x e r g y 理論在生態(tài)學(xué)中的研究是很有必要的。 華東師范大學(xué)2 0 0 7 屆博士學(xué)位論文第一章 e x e r g y 值除了用公式e x = ( s e q - s ) 珂計(jì)算外，還有幾種計(jì)算方法。s h i e h 和f 缸根據(jù)元素成分來(lái)計(jì)算結(jié)構(gòu)復(fù)雜的化合物的e x e r g y ( s h i e h & f a n , 1 9 8 2 ) 。他們 用了如下的公式： 磁= 3 4 0 1 2 4 c 】+ 5 2 5 n + 5 9 9 6 2 5 h + 1 0 6 2 4 5 0 】 + 2 1 4 7 5 i s 】+ 2 7 3 3 4 1 1 f 】+ 2 0 8 5 6 9 8 c l 】+ 1 0 2 2 6 4 2 b r + 6 8 4 4 6 6 網(wǎng)- 2 9 8 1 5 既刊f 式中爵是指復(fù)雜化合物的e x e r g y ( 在一個(gè)大氣壓，2 5 情況下) 。中括號(hào)里 的符號(hào)代表各元素在每千克化合物里的含量。是特定灰分的熵值，取平均值 為o 7 1 7 6 k j - k g 1 。指每千克化合物的灰, y 含i 。口是該化合物的標(biāo)準(zhǔn)生 成熱。如果f 不可得，則可用如下公式計(jì)算e x e r g y ： 五三28 1 7 7 7 9 c 】+ 5 2 5 n 】+ 2 7 8 9 2 6 3 【h 】+ 4 3 6 4 3 3 s 】+ 5 7 6 3 4 1 f 】+ 2 8 1 0 5 7 c 1 】+ 1 2 0 4 3 陬 + 6 9 2 5 5i 】+ o 1 5 o 】 7 8 3 7 6 6 7 c 】+ 3 3 8 8 8 8 9 【h i 一4 2 3 6 1 o 】+ 3 8 2 8 7 5 s 】+ 4 4 4 7 3 7 f 】+ 1 7 9 0 9 c 1 】+ 6 8 1 9 7 b r 】+ 3 3 4 8 6 【i 】) 一3 1 7 3 6 6 0 】- 2 9 8 1 5 蹁w a s h 以上兩式單位都為4 1 8 4 k j k g 1 。不過(guò)這兩個(gè)公式只有在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下是適合計(jì) 算復(fù)雜化合物的e x e r g y 的。如果在非標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下，則需用另外的公式，如： e c h ( l t ) = 磁+ 奠o ( j t d z ) # t 式中g(shù) 為常壓下熱容。t o 為環(huán)境溫度。以上方法雖能計(jì)算復(fù)雜化合物的 e x e r g y ，但存在一定的缺陷。例如根據(jù)這種方法算得具相同元素成分的高等植物 和微生物的e x e r g y 是一樣的，這沒(méi)有反映出高等生物具有高組織水平的性質(zhì)。實(shí) 際上組建高等生物所花的能量比組建微生物所花的能量多得多，所以用這種方法 算得的e x e r g y 在解釋生態(tài)系統(tǒng)的各種現(xiàn)象時(shí)會(huì)有很大的局限性。 m e i e r 和j a r g e n s e n 曾在1 9 7 9 年提出了一個(gè)計(jì)算e x e r g y 的公式( m e i e r & j g r g e n s e n , 1 9 7 9 ) ： e x = r 丁 c ix l n ( c c 7 ) + ( c f c 7 ) 】 ( 3 ) 柚 華東師范大學(xué)2 0 0 7 屆博士學(xué)位論文第一章 式中f 的范圍為 o ，n 】，即系統(tǒng)中總的組分?jǐn)?shù)，剮邑氣體常數(shù)，睫絕對(duì)溫度。 g 是系統(tǒng)中組分f 的濃度，當(dāng)i = 0 時(shí)，表示為系統(tǒng)的無(wú)機(jī)成分，即基本的元素組成； c 是當(dāng)系統(tǒng)處于熱力學(xué)平衡狀態(tài)時(shí)組分f 的濃度。運(yùn)用這一公式計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)各 組分及總的e x e r g y 時(shí)，缺點(diǎn)在于c ，很難確定。 l e r g e n s e n 等對(duì)公式( 1 ) 進(jìn)行了進(jìn)一步推導(dǎo)，根據(jù)有機(jī)體的基因代碼來(lái)計(jì)算 系統(tǒng)的e x e r g y ( j e r g e n s e ne ta 1 1 9 9 5 ) 。這為計(jì)算e x e r g y 提供了一種新的方法。 首先，假定對(duì)于死亡有機(jī)體而言，f = 1 ，那么就可以從經(jīng)典的熱力學(xué)公式 得到： t t t = 媾+ r t i nc l l 聾 公式中盧表示化學(xué)勢(shì)，“1 一，f 的差值表示其有機(jī)成分，如：有機(jī)碎屑通常由 碳水化合物，脂肪和蛋白質(zhì)組成。 通常，鏟可以通過(guò)計(jì)算系統(tǒng)成分在熱力學(xué)平衡時(shí)的概率( b ) 得到： p 聲鏟妒 ( 5 ) f - 0 如果可以算出系統(tǒng)成分i 在熱力學(xué)平衡時(shí)的概率p f ，就可以確定鏟與系統(tǒng)總 濃度之間的比例。當(dāng)達(dá)到熱力學(xué)平衡時(shí)生命消失，系統(tǒng)主要有無(wú)機(jī)成分組成( 印) ， 方程( 2 ) 可表示為： p 產(chǎn)費(fèi)碌 合并方程( 2 ) 和( 4 ) 可得 p 1 = c ? 印】c x p 一m 1 一廳) r t 對(duì)于生物組分1 ，2 ，3 ，4 ，的概率只，可以從有機(jī)物( 碎屑) 組 成的概率( 如：p 1 ) 和生物體基因中所含信息( 氨基酸序列) 導(dǎo)出的概率( a 。) 綜合計(jì)算得到。生命有機(jī)體用2 0 種不同的氨基酸和每個(gè)基因組成7 0 0 多個(gè)氨基酸 序列。a a 可以表示為系統(tǒng)中某種生物體被選定的特征氨基酸序列的任意排列組 合的數(shù)量。這就意味著可以用以下兩式計(jì)算p i ： 只= p 1 ( 隰) 華東師范大學(xué)2 0 0 7 屆博士學(xué)位論文第一章 和 r a - - - - 2 0 7 0 0 s 其中，g 表示基因數(shù)。 方程( 4 ) 可以進(jìn)一步推導(dǎo)得： 釅= p lc o ( 1 0 ) 再合并方程( 8 ) 和( 1 ) 得： 西= 胄r 瞄加( c 馬茚) + ( g p i 茚) 】0 1 ) - 0 這方程可以通過(guò)以下近似值得到簡(jiǎn)化( 基于p 戶(hù)，p ，“島以及1 p 1 ) c ， 1 p f c 0 9 c ，) ：o 常z 1 ，c f o ，p f 學(xué)= o ，并且無(wú)機(jī)成分可以忽略不計(jì)。就可以 得到： e x r t gx l n p f ( 1 2 ) j - 1 把方程( 1 0 ) 和( 5 ) 、( 6 ) 合并，就可以得到如下計(jì)算e x e r g y 的表達(dá)式： e x r t = ( p l ，) c r 丁一gx l n p 。( 1 3 ) 其中，期鉑z 韻含義同上。l 指有機(jī)物的化學(xué)勢(shì)。f 的范圍為【1 ，n 】，j 的范圍 為【2 ，n 】。f 等于1 時(shí)指組分為有機(jī)物，i 和j 大于等于2 時(shí)指組分為生物組分。只 。= 2 0 ”g ，它代表了基因中信息出現(xiàn)的機(jī)率，g 為基因的數(shù)目。這一方程就可 以用于計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)中重要組分的e x e r g y t 。如果僅考慮碎屑，其每克有機(jī)物可 以釋放出約1 8 5 ”自由能，五取8 4 j m o l ，假定碎屑物的平均分子重量為1 0 00 0 0 。 如果濃度單位以盯表示，就可以求得每升水中碎屑物貢獻(xiàn)的e x e r g y ： e 1 = 1 8 5 e l k j 1 或e x l r t = 7 3 4 1 0 5c ig ，1( 1 4 ) 通常藻類(lèi)的基因數(shù)平均為8 5 0 。用基因數(shù)量而不是用每個(gè)細(xì)胞的d n a 總量， 主要是因?yàn)閐 n a 包括無(wú)結(jié)構(gòu)及某些隱性d n a ，而不同的生物包含的這些d n a 都 是不同的。關(guān)于基因數(shù)量和復(fù)雜性之間關(guān)系已有相關(guān)報(bào)道( l i & c _ r r a u e r , 1 9 9 1 ) 。 如果假設(shè)藻類(lèi)含8 5 0 個(gè)基因，濃度單位以鯽表示，就可以求得每升水中藻類(lèi)貢獻(xiàn) 的e x e r g y ： 華東師范大學(xué)2 0 0 7 屆博士學(xué)位論文第一章 - - - - - 2 5 2 x 1 0 5 c i 妒( 1 5 ) m o r o w i t z ( 1 9 9 2 ) 討論了最簡(jiǎn)單的細(xì)胞生物的e x e r g y 計(jì)算( 以結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單， 最接近單細(xì)胞的m y c o p l a s m a t a c a e a e 科的m y c o p l a s m a 和u r e a p l a s m a 屬為例) ，它 們具有10 0 0o o c r k 核苷酸。如果假設(shè)其中的1 30 0 0 個(gè)核苷用于核糖體和t - r n a 編 碼，9 8 70 0 0 個(gè)核苷酸用于蛋白質(zhì)編碼。由于一個(gè)氨基酸編碼需要的核苷酸是一 個(gè)蛋白質(zhì)分子的3 倍，所以所有基因可以進(jìn)行3 2 90 0 0 個(gè)氨基酸編碼。那么最小細(xì) 胞的基因編碼就可以表示為：2 0 n ，其中n = 3 2 90 0 0 。 這就可以計(jì)算出形成一個(gè)具有特殊基因代碼的原核細(xì)胞的概率，再根據(jù)濃度 ( 1 0 - 5 2 5 0 0 0 r a g 1 ) ，可以推算出一個(gè)簡(jiǎn)單的原核細(xì)胞的e x 職獻(xiàn)： e x p f o k r t = 7 3 4 x 1 0 5 白+ c ji n2 0 3 2 9 0 0 0 = 1 7 2 1 0 5og l ( 1 6 ) 生物體具有更多的細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞中都具有有絲分裂開(kāi)始的第一個(gè)細(xì)胞決定 的d n a 。浮游動(dòng)物有大約1 0 00 0 0 個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞有5 00 0 0 個(gè)基因( 見(jiàn)表1 1 ) 。 所以 1 n ，a - - 一l n ( 2 0 。卯0 0 0 。7 x l f f 5 ) = 1 0 4 9 x 1 0 5 同樣，可以求得魚(yú)的比例( 所用的數(shù)據(jù)見(jiàn)表i 1 ) ： 一l n 既血a _ 一i n ( 2 0 。1 2 0 0 0 0 。7 0 0 x l o 5 ) = 2 5 1 7 x 1 0 5 ( 1 7 ) ( 1 8 ) 如果用這些值計(jì)算一個(gè)簡(jiǎn)單的有無(wú)機(jī)物 岣，浮游動(dòng)物c z ) ，浮游植物( p ) ， 魚(yú)類(lèi)c d 以及碎屑( d ) 組成的系統(tǒng)e x e r g y ，那么結(jié)果如下： e x r t = p ( 1 7 9 x 1 0 6 ) + z ( 1 0 4 9 x 1 0 6 ) + f ( 2 5 2 1 0 8 ) + “m ) ( 7 3 4 x 1 0 5 ) g 1 ( 1 9 ) 華東師范大學(xué)2 0 0 7 屆博士學(xué)位論文第一章 表1 1 不同進(jìn)化程度生物的d n 鍘l ，基因數(shù)和所含的細(xì)胞類(lèi)型數(shù)( 仿j 啊目潮l 矗a l ，1 9 9 5 ) t a b 1 1 t h ee v o l u t i o n o f o r g a n i s m s w i t h t h e d n a c e l l , n u m b e r o f g e n e sa n d n u m b e r o f c e l l t y p e s 生物 1 0 1 2 9 基因數(shù)細(xì)胞類(lèi)型數(shù) q 堡竺! ! 磐望塑! 生! ! ! 塑些竺! ! g ! 堡! 型! 堂竺! ! ! ! ! 壘翌箜 細(xì)菌00056 0 0 1 - - 2 b a e t e z i a 藻類(lèi)0 0 0 9。8 5 06 8 a l g a e 酵母o 0 220 0 0 5 7 y e a s t 菌類(lèi)o 0 330 0 0 6 7 f u n g u s 海綿 o 1 9 0 0 01 2 1 5 s p o n g e s 海蜇辟孚游動(dòng)物0 9 5 0 0 0 0 2 3 j e u y f i s h z o o p l m k = t o n 紐蟲(chóng) 2 01 0 0 0 0 06 0 a r m e l i dw 0 1 t 1 s 魚(yú)類(lèi)2 0 1 2 00 0 07 0 f i s h 田鼠5 01 4 0 0 0 01 0 0 f i e l dm o u s e 人類(lèi)9 02 5 0 0 0 02 5 4 h u m a n 來(lái)自浮游植物，浮游動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)對(duì)于整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的e x e r g y 貢獻(xiàn)非常明顯， 特別是和生物量相比。上面的計(jì)算中e ) 婦珀句單位是胡。e x e r g y 的單位還可以用 j 幾表示。方程( 1 9 ) 也可以把酊換算為d e t r i t u s l ，只要除以7 3 4 x 1 0 5 ： e x r t = p ( 3 4 ) 十z ( 1 4 4 卜k 3 4 4 卜( d ) gd e t r i t u s 1 b e n d o d c c h i o 和j o r g e n s e n ( 1 9 9 7 ) 3 l 簡(jiǎn)化出不同生物類(lèi)群f 1 0 e x e r g y 值估算公 式為： e x = r t e ( c j 屆) t = 0 ( 2 0 ) 其中，e x 為“埃三極”；r 為氣體常數(shù)；勸絕對(duì)溫度；g 為系統(tǒng)中 第i 種有機(jī)成分的濃度或生物量( m g l ) ；局為第i 種有機(jī)成分的權(quán)重轉(zhuǎn)換因子( j m g ) 1 6 華東師范大學(xué)2 0 0 7 屆博士學(xué)位論文第一章 屆可根據(jù)儲(chǔ)存在有機(jī)體基因內(nèi)的信息進(jìn)行計(jì)算( j a r g e n s e n e ta 1 ，1 9 9 5 ) ，這在前 文中已有具體推導(dǎo)；也有學(xué)者利用不同食性類(lèi)群的代碼基因數(shù)作為參數(shù) ( j o t g e n s e n , 2 0 0 0 ) ；還有學(xué)者采用種水平上的基因組尺度( c 值) ( f o n s e c ae ta 1 ，2 0 0 0 ) 作為參數(shù)進(jìn)行e x e r g y 權(quán)重轉(zhuǎn)換因子的推斷，這種方法基于所有的d n a 分子都代表 了生物的信息量的假設(shè)。但生物還包含了無(wú)效基因，它們?cè)谏矬w內(nèi)不起作用， 所以編碼d i n a 的數(shù)量不能代表生物體的復(fù)雜性( m a t t i c k , 2 0 0 3 ) 。采用何種e x e r g y 權(quán)重轉(zhuǎn)換因子更有利于e x e r g y 值接近真實(shí)值尚存在爭(zhēng)論( j o r g e n s e nc ta 1 ，1 9 9 5 ； m a r q u e se ta 1 ，1 9 9 7 ；f o n s e c ae ta 1 ，2 0 0 0 ；d e b e u a k , 2 0 0 2 ) 。 j f f r g e n s e n 等( 2 0 0 5 ) 對(duì)西進(jìn)行了進(jìn)一步推導(dǎo)。正在進(jìn)行的全基因測(cè)序工程 結(jié)果已經(jīng)被應(yīng)用于更精確、更多的崩值的計(jì)算。而且，還基于別的生物復(fù)雜性方 面的方法來(lái)增加蘆艟。表1 2 給出了全基因組測(cè)序工程( w h o l e - g e n o m es e q u e n c i n g p r o j e c t s ) 的結(jié)果以及基于基因組尺度( m b ) 和基因組中重復(fù)序列( ) 計(jì)算得 出的層值。 e x 鋤g ) ，還可以從如下公式得至0 ( j e r g e n s e n e ta 1 ，2 0 0 0 ) ： 蘭= 7 3 4 1 0 5c + c i l n 2 0 錯(cuò)蚴川卜i 腳撇m ( 2 1 ) 島：1 + 墊蘭q 墮童墼墮墼量壘二重墨莖旦墮墼量翌( 2 2 )。 3 7 3 4 1 0 7 因?yàn)閘 n 2 0 3 ，所以可得： 蠡= 1 + 塑塑塑黑堅(jiān)擎墅燮 ( 2 3 ) 7 3 4 1 0 、 對(duì)于基因數(shù)量是否可以代表所有的生物信息可能存在爭(zhēng)論，但由于不可能完 全弄清所有的基因功能和基因是如何為氨基酸編碼的?？梢钥隙ǖ膬H僅是基因轉(zhuǎn) 化成信息后在氨基酸序列中得以體現(xiàn)，氨基酸序列中的信息會(huì)比基因中的信息略 少一些，因?yàn)樵谡_的氨基酸序列中僅有2 0 個(gè)編碼可以選擇。而全基因測(cè)序工程 后可以用核苷酸數(shù)量計(jì)算e x e r g y ，三個(gè)核苷酸中就有4 x 4 x 4 = 6 4 + 有效編碼。從 而，使得表1 2 中的盧艟比先前用的勝更準(zhǔn)確。 另外，還可以通過(guò)局值和其他的生物復(fù)雜性測(cè)度的相關(guān)性擴(kuò)展屏值表。 l a d e g a a r d 等( 2 0 0 6 ) 發(fā)現(xiàn)新的盧值與細(xì)胞類(lèi)型( n u m b e ro f c e f it y p e s - - n c t ) ，非編 碼基因與總基因的比率( r a t i on o n - c o d i n gd n a t ot o t a ld n a r - d n ( m a t t i c k , 2 0 0 3 ) ，生物種群中最少的d n a 含量( m i n i m u m t o t a ld n a i nag r o u po f s p e c i e s - - r a i n - d a n ) ，物種的進(jìn)化時(shí)間( a g eo ft h es p e c i e s - - a g e ) 和f o n s e c ae ta 1 ( 2 0 0 0 ) 1 7 華東師范大學(xué)2 0 0 7 屆博士