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第 五 章 視覺(jué)的中樞機(jī)制,一、視感覺(jué) 二、視知覺(jué),1,感覺(jué)及感覺(jué)系統(tǒng)概述,1、定義:感覺(jué)是人們對(duì)客觀事物個(gè)別屬性的反映,是客觀事物個(gè)別屬性作用于感官,引起感受器活動(dòng)而產(chǎn)生的最原始的主觀映象。 2、感覺(jué)系統(tǒng):由感覺(jué)器官、傳入神經(jīng)、感覺(jué)通路和感覺(jué)中樞構(gòu)成。 3、感覺(jué)的類別 按刺激源特點(diǎn)分為: (1)距離感覺(jué)系統(tǒng): 可對(duì)一定距離的事物產(chǎn)生感覺(jué)(刺激源與受器相距一定的距離),主要指視覺(jué)、聽(tīng)感覺(jué)系統(tǒng)。 (2)化學(xué)感覺(jué)系統(tǒng): 對(duì)物質(zhì)的分子及其化學(xué)性質(zhì)發(fā)生反應(yīng)的系統(tǒng)(刺激源主要為化學(xué)物質(zhì)),主要指嗅、味感覺(jué)系統(tǒng)。 (3)軀體感覺(jué)系統(tǒng): 其他種感覺(jué)系統(tǒng)。 相對(duì)于視感覺(jué)的分類:視感覺(jué)和非視覺(jué)感覺(jué)系統(tǒng)。,2,第一節(jié) 視感覺(jué),一、視覺(jué)感受器 (一)眼解剖結(jié)構(gòu)與生理功能 圖5-1 人眼球結(jié)構(gòu)模式圖 晶狀體、玻璃體:折光功能 視網(wǎng)膜:光感受器 眼的基本功能:將外部世界千變?nèi)f化的視覺(jué)刺激(光刺激)轉(zhuǎn)換為視覺(jué)信息(視神經(jīng)沖動(dòng)),其基本功能的實(shí)現(xiàn),主要依靠眼的折光成像機(jī)制和光感受機(jī)制。 (二)視網(wǎng)膜主要神經(jīng)細(xì)胞及突觸聯(lián)系 圖5-2視網(wǎng)膜主要神經(jīng)細(xì)胞及突觸聯(lián)系 1、主要細(xì)胞層:從靠近脈絡(luò)膜的一側(cè)起,分為4層 (1)色素細(xì)胞層 (2)感光細(xì)胞層:含視桿細(xì)胞、視錐細(xì)胞 (3)雙極細(xì)胞層:含雙極細(xì)胞 (4)節(jié)細(xì)胞層:含有視神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。 2、感光細(xì)胞特點(diǎn): (1)膜靜息電位-20mv,即靜息狀態(tài)下Na通道是開(kāi)通的。 (2)與雙級(jí)細(xì)胞間存在抑制性突觸聯(lián)系,即感光細(xì)胞抑制時(shí),雙級(jí)細(xì)胞興奮。,3,二、視覺(jué)信息的產(chǎn)生 由眼的折光成像機(jī)制和光感受機(jī)制將外界光刺激轉(zhuǎn)換為視神經(jīng)沖動(dòng)信息的過(guò)程。 (一)折光成像的生理心理學(xué)機(jī)制 由眼的折光裝置(角膜、房水、晶狀體、玻璃體以及瞳孔)將外界光刺激折至視網(wǎng)膜上,其中瞳孔的光反射和調(diào)節(jié)反射是實(shí)現(xiàn)折光成像的生理基礎(chǔ)。 (1)瞳孔反射(Pupillaryreflex),也稱光反射(Lightreflex) 指瞳孔隨光照強(qiáng)度的變化而發(fā)生擴(kuò)大或縮小的反應(yīng)。過(guò)程: 感受器 傳入神經(jīng)-中樞傳出神經(jīng) 視桿細(xì)胞 雙極細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞、視神經(jīng) 頂蓋前區(qū) 縮瞳核(腦干)、睫狀神經(jīng)節(jié) 視錐細(xì)胞 視交叉、視束、上丘臂 瞳孔括約肌及睫狀肌 特點(diǎn):縮瞳反射是副交感神經(jīng)興奮的結(jié)果,所以屬于植物性神經(jīng)的自主反應(yīng) 縮瞳核發(fā)出的節(jié)前纖維僅部分交叉,所以是兩側(cè)性傳出,至雙側(cè)睫狀神 經(jīng)節(jié),不但能引起受光刺激的同側(cè)眼瞳孔收縮,也引起對(duì)側(cè)眼的瞳孔收縮。,4,瞳孔對(duì)光反射通路,5,視網(wǎng)膜,視神經(jīng),視交叉,視束,頂蓋前區(qū),兩 側(cè) 動(dòng)眼神經(jīng)副核,兩 側(cè) 動(dòng)眼神經(jīng),睫狀神經(jīng)節(jié),睫狀短神經(jīng),瞳孔括約肌,瞳孔對(duì)光反射通路,6,(2)調(diào)節(jié)反射(Accommodation reflex) 指主體從凝視遠(yuǎn)方景物立即改為注視眼前很近的物體時(shí),為使近物能在視網(wǎng)膜上清晰成像而發(fā)生的反射活動(dòng)。包括視軸、晶體曲率和瞳孔同時(shí)變化的反射活動(dòng) 。 感受器 傳入神經(jīng)中樞 視桿細(xì)胞 視覺(jué)通路 初級(jí)視皮層 視錐細(xì)胞 次級(jí)視皮層、額葉眼區(qū) 傳出神經(jīng)(間腦縮瞳核、動(dòng)眼神經(jīng)核) 動(dòng)眼神經(jīng)至眼內(nèi)直肌收縮視軸改變 睫狀神經(jīng)節(jié)至瞳孔括約肌及睫狀肌收縮 瞳孔縮小 縮瞳核至鞏膜上神經(jīng)節(jié)及睫狀肌收縮-晶狀體曲率改變,7,(二)視網(wǎng)膜的光感受機(jī)制 包括發(fā)生在視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞中的光生物化學(xué)和光生物物理學(xué)兩類反應(yīng)。 1、視桿細(xì)胞(明暗視覺(jué)信息產(chǎn)生的基礎(chǔ)) (1)光生物化學(xué)反應(yīng) 包括:光分解反應(yīng)和光生化效應(yīng)的放大反應(yīng)兩個(gè)過(guò)程。 光分解反應(yīng) 無(wú)光照時(shí)(黑暗) 光照時(shí) 縮合的視紫紅質(zhì)分子視紫紅質(zhì)漂白 ( 11-順視黃醛和視蛋白縮合) ( 11-順視黃醛與視蛋白分離) 光化學(xué)效應(yīng)放大反應(yīng) 視紫紅質(zhì)分子光分解反應(yīng)釋放三磷酸鳥(niǎo)苷(GTP) GTP與G蛋白相結(jié)合激活 (一級(jí)放大) 磷酸二酯酶(DPE)并使第二信使分子(CGMP)失活光感受細(xì)胞膜電位變化 (二級(jí)放大) (生物物理學(xué)變化) (2)光生物物理學(xué)反應(yīng) Na通道關(guān)閉視桿細(xì)胞膜超極化而抑制雙極細(xì)胞及視覺(jué)傳導(dǎo)通路神經(jīng)細(xì)胞興奮,8,2、視錐細(xì)胞(顏色視覺(jué)信息產(chǎn)生的基礎(chǔ)) 以三原色學(xué)說(shuō)為基礎(chǔ),即認(rèn)為與三類視錐細(xì)胞的光感受機(jī)制有關(guān)。 光分解反應(yīng) 其它波長(zhǎng)光照時(shí) 420納米波長(zhǎng)光照時(shí) 縮合的視紫紅質(zhì)分子藍(lán)紫色視錐細(xì)胞漂白 ( 11-順視黃醛和視蛋白縮合) ( 11-順視黃醛與視蛋白分離) 530納米波長(zhǎng)光照時(shí) 綠色視錐細(xì)胞漂白 560納米波長(zhǎng)光照時(shí) 紅色視錐細(xì)胞漂白 光化學(xué)效應(yīng)放大反應(yīng) 視紫紅質(zhì)分子光分解反應(yīng)釋放三磷酸鳥(niǎo)苷(GTP) GTP與G蛋白相結(jié)合激活 (一級(jí)放大) 磷酸二酯酶(DPE)并使第二信使分子(CGMP)失活光感受細(xì)胞膜電位變化 (二級(jí)放大) (生物物理學(xué)變化) (2)光生物物理學(xué)反應(yīng) Na通道關(guān)閉視桿細(xì)胞膜超極化而抑制雙極細(xì)胞及視覺(jué)傳導(dǎo)通路神經(jīng)細(xì)胞興奮,9,視覺(jué)傳導(dǎo)通路,二、視覺(jué)信息的傳遞 (一)總通路,10,視錐細(xì)胞 視桿細(xì)胞,雙極 細(xì)胞,節(jié)細(xì)胞,視神經(jīng),視網(wǎng)膜鼻側(cè)半纖維交叉,視網(wǎng)膜顳側(cè)半纖維不交叉,視束,外側(cè)膝狀體核,內(nèi)囊后肢,視輻射,枕葉距狀溝上、下方的皮質(zhì)(17區(qū)),視交叉,視覺(jué)傳導(dǎo)路,11,(二)視覺(jué)信息傳導(dǎo)特點(diǎn):,1、由3個(gè)層次不同的視中樞完成 低級(jí)中樞:視網(wǎng)膜內(nèi)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞 中級(jí)中樞:外側(cè)膝狀體 高級(jí)中樞:視皮層 2、兩級(jí)投射 一級(jí):雙眼鼻側(cè)交叉,投射至外側(cè)膝狀體1、4、6層細(xì)胞,顳側(cè)不交叉投射至外側(cè)膝狀體2、3、5層細(xì)胞。 二級(jí):外側(cè)膝狀體投射至初級(jí)視皮層 3、兩條通路 小細(xì)胞通路(P通路):外側(cè)膝狀體的上面4層(6-3層)小細(xì)胞層(parvocellular layer,p ) 大細(xì)胞通路(M通路):外側(cè)膝狀體的下面2層(1、2層)大細(xì)胞層(magnocellular layer,M),12,三、視覺(jué)信息的編碼 神經(jīng)細(xì)胞的電事件以某種方式表示沖擊到機(jī)體身上的刺激,稱為編碼。視感覺(jué)信息的編碼按空間編碼方式進(jìn)行,即以視野、視網(wǎng)膜和各級(jí)中樞的某些神經(jīng)元間存在精確的空間對(duì)應(yīng)關(guān)系進(jìn)行編碼。 (一)視感覺(jué)的空間編碼與視中樞神經(jīng)元的感受野 視覺(jué)感受野指能夠引起某個(gè)視覺(jué)神經(jīng)元發(fā)生反應(yīng)的視網(wǎng)膜區(qū)域。 1、視網(wǎng)膜層次:與外界視野形成對(duì)應(yīng)關(guān)系 X型神經(jīng)節(jié)細(xì)胞:感受野較小,對(duì)慢變化的刺激產(chǎn)生緊張性反應(yīng)。 Y型神經(jīng)節(jié)細(xì)胞:感受野較大,對(duì)快速變化的刺激或快速運(yùn)動(dòng)的景物給出位相性反應(yīng)。 W型神經(jīng)節(jié)細(xì)胞:感受野較大,部分對(duì)快速變化的刺激產(chǎn)生位相性反應(yīng),另一部分對(duì)慢變化的刺激產(chǎn)生緊張性反應(yīng)。 2、外側(cè)膝狀體層次:與視網(wǎng)膜形成“中心周圍對(duì)抗”的對(duì)應(yīng)關(guān)系,對(duì)細(xì)小的光點(diǎn)敏感。 (1)第1、2層分別接受對(duì)側(cè)和同側(cè)眼視網(wǎng)膜X型、Y型神經(jīng)節(jié)纖維(X:Y約2:1)的傳導(dǎo) (2)第4層主要接受對(duì)側(cè)眼視網(wǎng)膜Y型神經(jīng)節(jié)纖維(X:Y約9:1)的傳導(dǎo) (3)第3、5、6層主要接受兩眼視網(wǎng)膜W神經(jīng)節(jié)纖維的傳導(dǎo) *在外側(cè)膝狀體上整合由視神經(jīng)細(xì)胞輸入的神經(jīng)興奮,并對(duì)光點(diǎn)作分析。,13,3、皮層層次:由簡(jiǎn)單型、復(fù)雜型、超復(fù)雜型三類細(xì)胞,與外側(cè)膝狀體形成對(duì)應(yīng)關(guān)系。在一級(jí)區(qū)實(shí)現(xiàn)對(duì)光刺激的初步分析(直線特征),在二級(jí)區(qū)實(shí)現(xiàn)對(duì)光刺激的整合(圖形特征) 簡(jiǎn)單型:只分布在初級(jí)視皮層。由一系列外側(cè)膝狀體細(xì)胞會(huì)聚到同一皮層簡(jiǎn)單細(xì)胞上,形成了皮層細(xì)胞左-右排列的感受野感受野,對(duì)光棒或直線敏感。在此,整合外側(cè)膝狀體輸入的信息,并對(duì)直線作出反應(yīng)。 復(fù)雜型與超復(fù)雜型:存在于V1、V2區(qū),感受野大,且為長(zhǎng)方形感受野。在此,對(duì)圖形的邊角或運(yùn)動(dòng)進(jìn)行知覺(jué)。,14,(二)視覺(jué)信息特征提取理論與功能柱 認(rèn)為對(duì)視野空間內(nèi)各種視覺(jué)特征所形成的感覺(jué),主要以初級(jí)視皮層的功能柱為 1、特征提取功能柱基礎(chǔ)。形成了兩類功能柱理論: (1)觀點(diǎn): 認(rèn)為分別由不同類的視覺(jué)特征功能柱完成對(duì)各種特征信息的提取。 顏色柱:完成顏色特征提?。?眼優(yōu)勢(shì)柱和方位柱:完成對(duì)邊界線、邊角的位置、出現(xiàn)的方向與運(yùn)動(dòng)方向等進(jìn)行特征提取。 (2)缺陷 對(duì)千變?nèi)f化的外部世界需要許多類特征功能柱。 2、空間頻率柱 認(rèn)為視皮層的神經(jīng)元類似于傅里葉分析器,每個(gè)神經(jīng)元敏感的空間頻率不同。皮層神經(jīng)元按其發(fā)生最大反應(yīng)的頻率不同,分成許多功能柱,稱為空間頻率柱。,15,第二節(jié) 視知覺(jué),一、知覺(jué)概述 當(dāng)代認(rèn)知心理學(xué)認(rèn)為知覺(jué)是將客體各種屬性或感覺(jué)信息組成有意義對(duì)象和把握其意義的反映過(guò)程。 (一)知覺(jué)的神經(jīng)基礎(chǔ) 1、失認(rèn)癥研究結(jié)果揭示了,次級(jí)感覺(jué)皮層區(qū)、聯(lián)絡(luò)皮層區(qū)以及與記憶功能有關(guān)的腦結(jié)構(gòu)形成了知覺(jué)的神經(jīng)基礎(chǔ)。 2、由細(xì)胞學(xué)研究揭示了,超柱(Hubel、wiesel為代表)、多模式感知細(xì)胞(Gross為代表)是知覺(jué)的細(xì)胞生理學(xué)基礎(chǔ) 超柱:實(shí)現(xiàn)簡(jiǎn)單知覺(jué) 多模式細(xì)胞:將多種模式信息綜合為復(fù)雜知覺(jué) (二)知覺(jué)信息加工理論 1、bottom-up processing(自下而上或數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)加工) 認(rèn)為知覺(jué)依賴于直接作用于感官的刺激物的特征。 如“A”字母的認(rèn)知,依賴于“/ ” 2、top-down processing(自上而下或概念驅(qū)動(dòng)加區(qū)) 認(rèn)為主體對(duì)事物的需要、興趣、期待、知識(shí)經(jīng)驗(yàn)等,在一定程度上對(duì)知覺(jué)形成具有指導(dǎo)作用。(對(duì)模糊圖形認(rèn)知),16,二、視知覺(jué) 視覺(jué)系統(tǒng)的兩個(gè)功能子系統(tǒng) 1、枕-顳通路(what系統(tǒng)) 負(fù)責(zé)物體是什么的信息。 由V1-V2-V3-V4-顳下回(IT)區(qū),實(shí)現(xiàn)物體方位、長(zhǎng)度、寬度、空間頻率和色調(diào)等信息的加工。因而又稱物體知覺(jué)。 2、枕-頂通路(Where系統(tǒng)) 負(fù)責(zé)物體在哪里的信息。 (1)由V1-V2-V3
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