肌肉興奮與收縮.ppt

第四章 肌肉的興奮與收縮,第一節(jié) 骨骼肌的結(jié)構(gòu)與肌原纖維的亞顯微結(jié)構(gòu) 骨骼肌(隨意肌) 心肌 平滑肌,肌肉,橫紋肌,骨骼肌的微細(xì)結(jié)構(gòu) 圖4-1 1.1 肌原纖維與肌小節(jié) 骨骼肌 肌纖維+C.T 肌纖維(muscle fiber) 肌原纖維+其它細(xì)胞質(zhì) 肌原纖維 (myofibril) 肌小節(jié)(粗肌絲+細(xì)肌絲)； 橫紋 肌小節(jié) (sarcomere) 1/2明帶+暗帶+1/2明帶； 明帶(I帶) Z線； 暗帶(A帶) H帶；,肌原纖維 肌小節(jié)： 1/2明帶 暗帶 1/2明帶,1.2 粗肌絲與細(xì)肌絲 粗肌絲(thick myofilament)： 由肌球蛋白(myosin)組成： 雙球形頭部(具有ATP酶活性) 頸部 尾部,細(xì)肌絲(thin myofilament)： 球形肌動(dòng)蛋白(actin)組成雙螺旋肌動(dòng)蛋白 原肌球蛋白(tropomyosin) 肌鈣蛋白(troponin)復(fù)合體 圖4-7，4-11,組成,第二節(jié) 肌肉收縮的原理 2.1 肌絲滑行學(xué)說的提出 證據(jù) (1) 肌肉收縮與舒張時(shí)明暗帶的變化 圖4-8,(2) 粗細(xì)肌絲的重疊程度與肌小節(jié)收縮產(chǎn)生的張力有關(guān) 粗肌絲 1.6 (無(wú)突起0.2) 細(xì)肌絲 2.05 3.65 2.25 張力 圖4-9,3.65 2.25,2.2 肌絲滑行學(xué)說(sliding-filament theory of muscle contraction) 基本內(nèi)容： 肌肉收縮時(shí)沒有肌絲或某些物質(zhì)分子結(jié)構(gòu)的縮短，而只是發(fā)生了細(xì)肌絲在粗肌絲之間的滑行，也就是說由Z線發(fā)出的細(xì)肌絲向暗帶中央移動(dòng)，結(jié)果相鄰的各Z線相互靠近，肌小節(jié)長(zhǎng)度變短，表現(xiàn)為整個(gè)肌C和肌肉的收縮。,由于肌肉收縮時(shí)，只是細(xì)肌絲在粗肌絲之間滑行，而粗肌絲的長(zhǎng)度不變，所以暗帶的寬度不變，細(xì)肌絲的長(zhǎng)度雖然也沒變，但粗細(xì)肌絲的重疊發(fā)生了變化，所以代表純粹粗肌絲的H帶變窄，甚至消失，代表純粹細(xì)肌絲的I帶也變窄。,2.3 肌絲滑行學(xué)說的分子基理 (1)橫橋(cross-bridge)水解ATP，儲(chǔ)備了化學(xué)能，與細(xì)肌絲垂直，但不能與肌動(dòng)蛋白結(jié)合，因?yàn)榧?xì)肌絲上的原肌球蛋白遮蓋了肌動(dòng)蛋白上能與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)。(P73圖4-12) (2)胞漿中Ca2+升高時(shí)，肌鈣蛋白與Ca2+結(jié)合，構(gòu)象發(fā)生變化，原肌球蛋白移動(dòng)，橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合。(P73圖4-12),(3)橫橋構(gòu)象改變，向其尾部方向擺動(dòng)，并拖動(dòng)細(xì)肌絲向H帶中心滑動(dòng)。橫橋所儲(chǔ)備的化學(xué)能用來(lái)克服肌肉的外負(fù)荷。肌小節(jié)縮短，ADP解離。(P72圖4-10) (4)ADP解離后，橫橋重新結(jié)合一個(gè)ATP，回到原來(lái)的構(gòu)象，又重新與細(xì)肌絲垂直，而此時(shí)由于細(xì)肌絲已發(fā)生了滑動(dòng)，橫橋面對(duì)的是新的更接近Z線的肌動(dòng)蛋白的結(jié)合位點(diǎn)。(P72圖4-10),在橫橋的一次擺動(dòng)中，肌球蛋白將水解ATP所釋放的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榧?dòng)蛋白的機(jī)械能。上述橫橋與ATP結(jié)合，擺動(dòng)、復(fù)位、再結(jié)合的過程，稱為橫橋周期(cross-bridge cycling)。 (1)在一個(gè)肌C內(nèi)橫橋的活動(dòng)是異步的； (2)即使肌小節(jié)不縮短，也消耗能量；,2.4 Ca2+在肌絲滑行中的作用 肌鈣蛋白是脊椎動(dòng)物橫紋肌肌絲中僅有的能與Ca2+結(jié)合的蛋白質(zhì)。 當(dāng)肌漿中Ca2+濃度低于0.510-7mol時(shí)，肌肉不能收縮。,第三節(jié) 興奮收縮耦聯(lián) (excitation-contraction coupling),概念：肌膜上的AP觸發(fā)肌原纖維收縮的一系列過程。(P74圖4-13) 結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：三聯(lián)管,3.1 三聯(lián)管(肌管)系統(tǒng) 橫管(transverse tube)系統(tǒng)：肌細(xì)胞膜內(nèi)陷(在Z線處) 縱管系統(tǒng)：滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)融合成側(cè)囊(lateral sac)/終末池 三聯(lián)管：每一橫管和來(lái)自兩側(cè)肌小節(jié)的縱管,3.2 肌管的作用 橫 管： 傳AP至肌細(xì)胞深部 縱 管： 貯存、釋放、再回收鈣 三聯(lián)管： 興奮-收縮耦聯(lián)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ),3.3 興奮收縮耦聯(lián)全過程： (1) 電興奮通過橫管傳到肌纖維深部； (2) 三聯(lián)管傳遞信息； (3) 肌漿網(wǎng)對(duì)鈣的釋放； (4) 肌絲滑行，肌肉收縮； (5) 肌質(zhì)網(wǎng)對(duì)鈣的再聚積，肌肉舒張。,3.4 神經(jīng)肌肉興奮的產(chǎn)生及過程 教科書P76 4.4章節(jié)、圖4-16,前四章重點(diǎn)內(nèi)容總結(jié)： 一膜(細(xì)胞膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)) 二耦聯(lián)(去極化釋放、興奮收縮) 三傳導(dǎo)(神經(jīng)沖動(dòng)在神經(jīng)元上的傳導(dǎo)、突觸傳遞、興奮在肌細(xì)胞上的傳導(dǎo)就是興奮收縮耦聯(lián)) 四學(xué)說(膜、離子、鈉鉀泵、肌絲滑行),第四節(jié) 肌肉的等張收縮與等長(zhǎng)收縮,等張收縮(isotonic contraction)：肌肉收縮時(shí)，肌肉的張力不發(fā)生變化，肌肉的長(zhǎng)度發(fā)生變化的收縮。 等長(zhǎng)收縮(isometric contraction)：肌肉兩端固定，收縮時(shí)肌肉的長(zhǎng)度幾乎不發(fā)生變化，肌肉的張力發(fā)生變化的收縮。,當(dāng)一條肌纖維發(fā)生等長(zhǎng)收縮時(shí)，其所處的長(zhǎng)度不同，產(chǎn)生的張力也不一樣。肌纖維產(chǎn)生最大張力的長(zhǎng)度叫做這個(gè)肌纖維的最適長(zhǎng)度(optimal length)。 60%最適長(zhǎng)度 減小 0 解釋：圖4-9 肌絲滑行,最適長(zhǎng)度的生理意義： 體內(nèi)絕大多數(shù)骨骼肌都附著在骨骼上，每塊骨骼肌的肌纖維的靜息長(zhǎng)度都接近于最適長(zhǎng)度，可產(chǎn)生最大張力。 另外，由于肌肉附著在骨骼上，骨骼肌長(zhǎng)度的變化很少超過最適長(zhǎng)度的30%，避免了骨骼肌過度拉伸和緊縮。,一般的軀體運(yùn)動(dòng)都不是單純的等張收縮或等長(zhǎng)收縮，而是兩種收縮不同程度的復(fù)合。,第五節(jié) 刺激強(qiáng)度、刺激頻率 與肌肉收縮的關(guān)系,5.1 刺激強(qiáng)度和肌肉收縮的關(guān)系 閾強(qiáng)度(threshold intensity)： 引起肌肉作最小收縮反應(yīng)的刺激強(qiáng)度。 頂強(qiáng)度(maximal intensity)： 引起肌肉組織作最大收縮反應(yīng)的最小刺激強(qiáng)度。 運(yùn)動(dòng)單位(motor unit)： 由一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其傳出纖維所支配的纖維組成。,5.2 刺激頻率和收縮反應(yīng)的關(guān)系 單收縮(single twitch)： 肌肉受低頻刺激而出現(xiàn)的獨(dú)立收縮。 圖4-18 潛伏期(latent period) 收縮期(contraction period) 舒張期(relaxation period),單收縮,增大刺激的頻率，使得后一次收縮發(fā)生在前一次收縮的舒張期中，形成不完全強(qiáng)直收縮(incomplete tetanus)。 繼續(xù)增大刺激頻率，使得后一次收縮發(fā)生在前一次收縮的收縮期中，形成完全強(qiáng)直收縮(complete tetanus)。,產(chǎn)生完全強(qiáng)直收縮所需最低刺激頻率叫做臨界融合頻率。,強(qiáng)直收縮產(chǎn)生的張力比單收縮要高得多，它所產(chǎn)生的最大張力約為單收縮的4倍，在正常機(jī)體中，骨骼肌的收縮大都屬于強(qiáng)直收縮。,肌肉的興奮和收縮是兩個(gè)不同的過程，在(不)完全強(qiáng)直收縮中，收縮雖然(不)完全融合，但肌肉的AP并不融合，而是各自分離的。,第六節(jié) 肌肉的杠桿活動(dòng) 肢體彎曲或朝向身體的運(yùn)動(dòng)叫做屈曲(flexion) 肢體伸直或離開身體的運(yùn)動(dòng)叫做伸展(extension) 肢體的彎曲或伸展都是不同肌肉收縮的結(jié)果，圖4-22 這種使肢體產(chǎn)生相反方向運(yùn)動(dòng)的肌肉群叫做頡頏(xi hng)肌(antagonist muscles)，也叫拮抗肌。,體內(nèi)的肌肉、骨骼和關(guān)節(jié)構(gòu)成了杠桿系統(tǒng)，圖4-24A。 這套杠桿系統(tǒng)雖然不省力，但卻可以放大肌肉的運(yùn)動(dòng)，圖4-24B。 比較慢的肌肉收縮速度可以產(chǎn)生比較快的手的運(yùn)動(dòng)。,第七節(jié) 肌肉的能量代謝 就骨骼肌來(lái)說，有三種途經(jīng)可以供應(yīng)ATP： 磷酸肌酸CP(creatine phosphate) 糖酵解 氧化磷酸化有氧氧化,第八節(jié) 平滑肌的結(jié)構(gòu)與機(jī)能特點(diǎn) 8.1 平滑肌(smooth muscle)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn) (1) 小，呈梭形 (2) 無(wú)橫紋,8.2 平滑肌的類型 (1) 多單位平滑肌(multi-unit smooth muscle)，又叫運(yùn)動(dòng)單位平滑肌(motor-unit smooth muscle) ； 特點(diǎn)：各自獨(dú)立，且每個(gè)肌纖維均接受一個(gè)或多個(gè)神經(jīng)元的傳出神經(jīng)末梢支配，幾乎無(wú)自發(fā)收縮活動(dòng)。,(2) 一單位平滑肌(single-unit smooth muscle)，又叫內(nèi)臟平滑肌(visceral smooth muscle)； 特點(diǎn): 具有自發(fā)性收縮，細(xì)胞間的連接多為縫隙連接，各細(xì)胞可通過細(xì)胞間的電耦聯(lián)進(jìn)行同步性活動(dòng)，對(duì)牽拉刺激較敏感。 平滑肌這兩種類型的劃分并不嚴(yán)格，有些平滑肌兼有兩類平滑肌的特點(diǎn)。,8.3 平滑肌的電活動(dòng) 多單位平滑?。阂话悴划a(chǎn)生AP，產(chǎn)生的是局部電位。 一單位平滑?。?(1) 基本電節(jié)律(basic electric rhythm，BER)： 有節(jié)律地反復(fù)進(jìn)行的去極化和復(fù)極化活動(dòng)。 (2) AP：鋒形或有平臺(tái)的AP 機(jī)制：有鈉內(nèi)流但以鈣內(nèi)流為主。,8.4 平滑肌的收縮活動(dòng) 和骨骼肌相比，平滑肌細(xì)胞沒有Z線結(jié)構(gòu)，細(xì)肌絲連接到致密體上，其作用相當(dāng)于Z線，但卻不像Z線那樣排列成一行，而是分散存在的。而且粗細(xì)肌絲的排列也沒有一定的秩序，這使粗細(xì)肌絲間幾乎總有一些重疊。可解釋為什么平滑肌被拉伸到相當(dāng)大的長(zhǎng)度仍有主動(dòng)性緊張。由平滑肌組成的許多器官，比如胃、膀胱在被食物或尿充脹的情況下仍能維持主動(dòng)性緊張。,平滑肌中沒有肌鈣蛋白，但有一種與肌鈣蛋白相類似的調(diào)鈣素，鈣與調(diào)鈣素結(jié)合形成鈣調(diào)鈣素。鈣調(diào)鈣素再與一種蛋白激E形成復(fù)合體，并使此蛋白激酶活化