蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸代謝

第九章 蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸降解三、習(xí) 題1. 解釋下列名詞：（1）肽鏈內(nèi)切酶（2）肽鏈外切酶（3）氧化脫氨基作用（4）轉(zhuǎn)氨基作用（5）聯(lián)合脫氨基作用2. 填空題：（1）轉(zhuǎn)氨作用是溝通 和 的橋梁。（2）尿素循環(huán)中涉及的天然蛋白質(zhì)氨基酸是 。（3）氨的去路有 、 和 ；酰胺生成的生理作用是 和 。（4）氨基酸通過(guò) 、 和 降解，脫羧后產(chǎn)生 和 ，此過(guò)程需 作輔酶。（5）Trp脫NH3后，然后脫羧后生成 。（6）Tyr羥化后生成 ，后者經(jīng)脫羧生成 。（7）氨基酸脫氨基后，變成了酮酸。根據(jù)酮酸代謝的可能途徑，可把氨基酸分為兩大類，即 和 。3. 單項(xiàng)選擇：（1）轉(zhuǎn)氨酶的輔酶是： a. TPP b. 磷酸吡哆醛 c. 生物素 d. 核黃素（2）生物體內(nèi)氨基酸脫氨的主要方式是： a. 氧化脫羧 b. 直接脫羧 c. 轉(zhuǎn)氨作用 d. 聯(lián)合脫氨（3）能直接轉(zhuǎn)變?yōu)?酮戊二酸的氨基酸是： a. Asp b. Ala c. Glu d. Gln（4）下列哪個(gè)氨基酸不能直接通過(guò)TCA中間產(chǎn)物經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用生成： a. Ala b. Asn c. Glu d. Asp（5）嘌呤核苷酸循環(huán)的實(shí)質(zhì)是： a. 生成尿素 b. 轉(zhuǎn)氨基和脫氨基聯(lián)合進(jìn)行的方式 c. 合成嘌呤核苷酸 d.分解嘌呤核苷酸（6）以下對(duì)L-谷氨酸脫氫酶的描述哪一項(xiàng)是錯(cuò)誤的？ a. 它催化的是氧化脫氨反應(yīng) b. 它的輔酶是NAD+ 或NADP+ c. 它和相應(yīng)的轉(zhuǎn)氨酶共同催化聯(lián)合脫氨基反應(yīng) d. 它在生物體內(nèi)活力很弱（7）氨基轉(zhuǎn)移不是氨基酸脫氨基的主要方式，因?yàn)?a. 轉(zhuǎn)氨酶在體內(nèi)分布不廣泛 b.轉(zhuǎn)氨酶的輔酶容易缺乏 c.轉(zhuǎn)氨酶作用的特異性不強(qiáng) d.轉(zhuǎn)氨酶催化的反應(yīng)只是轉(zhuǎn)氨基，沒(méi)有游離氨產(chǎn)生（8）白化病患者體內(nèi)缺乏什么酶？ a. 苯丙氨酸羥化酶 b. 酪氨酸酶 c. 尿黑酸氧化酶 d.酪酸酶轉(zhuǎn)氨酶（9）通過(guò)鳥氨酸循環(huán)合成尿素時(shí)，線粒體提供的氨來(lái)自 a. 游離NH3 b. 谷氨酰胺 c. 谷氨酸 d. 天冬氨酸（10）下述氨基酸除哪種外，都是生糖氨基酸或生糖兼生酮氨基酸？ a. Asp b. Arg c. Phe d. Asn4. 問(wèn)答題：（1）氨基酸脫氨基以后生成的-酮酸有哪些代謝途徑？（2）蛋白質(zhì)和氨基酸分解代謝所產(chǎn)生的氨有哪些出路？在動(dòng)物體內(nèi)和植物、微生物體內(nèi)有何不同？（3）試述細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)降解的意義。第十章 氨基酸生物合成一、內(nèi) 容 提 要（一）本章重點(diǎn)本章的重點(diǎn)是生物固氮的生物化學(xué)機(jī)制、硝酸還原作用以及氨基酸的生物合成。1. 氮素循環(huán)氮素是組成生物體的重要元素。自然界中的不同氮化合物相互轉(zhuǎn)變形成氮素循環(huán)。氣態(tài)氮通過(guò)自生和共生微生物將N2還原成NH4+。植物根系吸收硝態(tài)氮（NO3-），通過(guò)硝酸還原酶和亞硝酸還原酶將NO3-還原成NH3，再經(jīng)谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶同化為谷氨酸，后者是各種形態(tài)無(wú)機(jī)氮同化為有機(jī)氮的主要形式。谷氨酸與來(lái)自碳代謝中間物的各種碳骨架（-酮酸）之間經(jīng)轉(zhuǎn)氨基作用形成各種氨基酸。2. 生物固氮生物固氮是微生物、藻類和與高等植物共生的微生物通過(guò)自身的固氮酶復(fù)合物把分子氮變成氨的過(guò)程。生物固氮是在常溫常壓條件下，在生物體內(nèi)由酶催化進(jìn)行的。根據(jù)固氮微生物與高等植物和其他生物的關(guān)系，可分為自生固氮微生物和共生固氮微生物。生物固氮由固氮酶復(fù)合物完成，該復(fù)合物由良種蛋白組分構(gòu)成：還原酶和固氮酶。生物固氮的總反應(yīng)為：N2 + 8e + 16ATP + 16H2O + 8H+ 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi3. 硝酸還原作用植物體所需要的氮素營(yíng)養(yǎng)除了來(lái)自生物固氮外，絕大部分還是來(lái)自土壤中的氮素，主要是硝酸鹽、亞硝酸鹽以及銨鹽。它們通過(guò)根系進(jìn)入植物細(xì)胞。在硝酸酶和亞硝酸酶的作用下使硝酸態(tài)氮轉(zhuǎn)變成氨（成氨作用）。硝酸還原酶的作用是把硝酸鹽還原成亞硝酸鹽。根據(jù)還原反應(yīng)中電子供體的不同，可分為兩種類型：鐵氧還蛋白-硝酸還原酶和NAD（P）H-硝酸還原酶。前者以鐵氧還蛋白作為電子供體，還原過(guò)程為： NO3- + 2Fdred + 2H+ NO2- + Fdox + H2O后者以NADH或NADPH為電子供體，催化反應(yīng)為： NO3- + NAD（P）H + H+ NO2- + NAD（P）+ + H2O硝酸還原酶是誘導(dǎo)酶。右硝酸還原生成的亞硝酸，正常情況下在植物細(xì)胞內(nèi)很少積累，它很快在亞硝酸還原酶的催化下，進(jìn)一步還原成氨： NO2- + 7H+ + 6e NH3 + 2H2O4. 氨的同化在氮素循環(huán)中，生物固氮和硝酸鹽還原形成了無(wú)機(jī)態(tài)NH3，進(jìn)一步NH3被同化轉(zhuǎn)變成含氮有機(jī)化合物。所有生物都通過(guò)谷氨酸脫氫酶或谷氨酰胺合成酶催化形成谷氨酸和谷氨酰胺的方式同化氨。谷氨酸和谷氨酰胺中的氮可通過(guò)進(jìn)一步的生化反應(yīng)形成其他有機(jī)氮化合物。同化氨的另一途徑是氨甲酰磷酸的形成。在氨甲酰激酶和氨甲酰磷酸合成酶催化下使NH3、CO2、ATP共同作用合成氨甲酰磷酸。在植物體內(nèi)，氨甲酰磷酸中的氨基來(lái)自谷氨酰胺而不是氨。5. 氨基酸的生物合成生物體內(nèi)各種轉(zhuǎn)氨酶催化的反應(yīng)都是可逆的，所以轉(zhuǎn)氨基過(guò)程既發(fā)生在氨基酸的分解過(guò)程中，也在氨基酸的合成中進(jìn)行著。許多氨基酸都可作為氨基的供體，其中最主要的是谷氨酸，它可由-酮戊二酸與無(wú)機(jī)態(tài)氨合成，然后再通過(guò)轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)給其他-酮酸合成相應(yīng)的氨基酸。根據(jù)氨基酸合成的碳架來(lái)源不同，可將氨基酸分為五個(gè)族。（1）丙氨酸族，包括丙氨酸、纈氨酸和亮氨酸，它們的共同碳架來(lái)源是糖酵解生成的丙酮酸。（2）絲氨酸族，包括絲氨酸、甘氨酸和半胱氨酸，其碳架來(lái)源為光呼吸乙醇酸途徑產(chǎn)生的乙醛酸或糖酵解中間產(chǎn)物3-磷酸甘油酸。（3）谷氨酸族，包括谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸和精氨酸，它們的碳架都來(lái)自三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物-酮戊二酸。（4）天冬氨酸族，包括天冬氨酸、天冬酰胺、賴氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸和甲硫氨酸，其碳架來(lái)自三羧酸循環(huán)中的草酰乙酸或延胡索酸。（5）組氨酸和芳香氨基酸族，包括組氨酸、酪氨酸、色氨酸和苯丙氨酸，其中組氨酸的碳架主要來(lái)自磷酸戊糖途徑的中間產(chǎn)物核糖-5-磷酸。芳香氨基酸的碳架來(lái)自磷酸戊糖途徑的中間產(chǎn)物4-磷酸赤蘚糖和糖酵解的中間產(chǎn)物磷酸烯醇式丙酮酸，經(jīng)莽草酸途徑合成。在代謝過(guò)程中，某些化合物可以分解產(chǎn)生具有一個(gè)碳原子的基團(tuán)，稱為“一碳基團(tuán)”或“一碳單位”，包括亞氨甲基、甲?；?、甲基、羥甲基、亞甲基和次甲基等。在一碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移酶的作用下，攜帶著一碳基團(tuán)的四氫葉酸（輔酶）可將其一碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移給其他化合物。另外，S-腺苷甲硫氨酸也是重要的活化甲基供體。在細(xì)菌、藻類和高等植物中均存在著硫酸鹽的還原過(guò)程。（二）本章難點(diǎn) 氨基酸的生物合成以及氮代謝與碳代謝的聯(lián)系。二、典 型 題 解 析例10.1 不同生物所利用的氮源都相同嗎？試加以說(shuō)明。解 氮是組成生物體的重要元素，在生命活動(dòng)中起重要作用，不同生物合成蛋白質(zhì)的能力不同，所攝取的氮源也不同。人和動(dòng)物所需氮源，主要是由食物中引入食物蛋白，食物蛋白在蛋白酶的作用下水解成氨基酸后可被機(jī)體利用。植物和微生物吸收土壤或培養(yǎng)基中的NH3和硝酸鹽作為氮源，所吸收的NH3可直接進(jìn)入氨基酸被利用，硝酸鹽則須在硝酸還原酶和亞硝酸還原酶的催化下還原為氨才能被機(jī)體利用。固氮微生物可在常溫常壓條件下，將大氣中的氮還原為氨，即進(jìn)行生物固氮作用，將穩(wěn)定的N2轉(zhuǎn)變成可被機(jī)體直接利用的氨。例10.2 試述氨基酸生物合成途徑的分類。分析 許多氨基酸的生物合成與機(jī)體的中心代謝環(huán)節(jié)有密切聯(lián)系，如糖酵解途徑、戊糖磷酸途徑、三羧酸循環(huán)等。因此可將這些代謝中幾個(gè)與氨基酸合成密切相關(guān)的物質(zhì)看作氨基酸生物合成的起始物，并以此作為氨基酸生物合成途分類的依據(jù)，可將其分為若干類型。解 根據(jù)氨基酸合成的碳架來(lái)源不同，可將氨基酸分為五個(gè)族。（1）丙氨酸族，包括丙氨酸、纈氨酸和亮氨酸，它們的共同碳架來(lái)源是糖酵解生成的丙酮酸。（2）絲氨酸族，包括絲氨酸、甘氨酸和半胱氨酸，其碳架來(lái)源為光呼吸乙醇酸途徑產(chǎn)生的乙醛酸或糖酵解中間產(chǎn)物3-磷酸甘油酸。（3）谷氨酸族，包括谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸和精氨酸，它們的碳架都來(lái)自三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物-酮戊二酸。（4）天冬氨酸族，包括天冬氨酸、天冬酰胺、賴氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸和甲硫氨酸，其碳架來(lái)自三羧酸循環(huán)中的草酰乙酸或延胡索酸。（5）組氨酸和芳香氨基酸族，包括組氨酸、酪氨酸、色氨酸和苯丙氨酸，其中組氨酸的碳架主要來(lái)自磷酸戊糖途徑的中間產(chǎn)物核糖-5-磷酸。芳香氨基酸的碳架來(lái)自磷酸戊糖途徑的中間產(chǎn)物4-磷酸赤蘚糖和糖酵解的中間產(chǎn)物磷酸烯醇式丙酮酸，經(jīng)莽草酸途徑合成。例10.3 試述谷氨酸作為氨基的轉(zhuǎn)換站在氨基酸生物合成中的作用。解 在氨基酸的生物合成中，許多氨基酸都可以作為氨基的供體，其中最重要的是谷氨酸，它可由-酮戊二酸與無(wú)機(jī)態(tài)氨合成，然后，再通過(guò)轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)給其他-酮酸合成相應(yīng)的氨基酸。這樣谷氨酸便作為氨基的轉(zhuǎn)換站。下圖（圖10-1）所示為谷氨酸與其他氨基酸合成的關(guān)系。 圖10-1 谷氨酸的“中轉(zhuǎn)站”作用例 10.3 蛋白質(zhì)代謝與糖代謝、脂代謝有什么關(guān)系？解 蛋白質(zhì)是由氨基酸組成的，在體內(nèi)可轉(zhuǎn)化成糖類物質(zhì)。蛋白質(zhì)在體內(nèi)水解成氨基酸后，直接或間接地轉(zhuǎn)變成糖代謝中間產(chǎn)物（如丙酮酸、草酰乙酸、-酮戊二酸），再循糖異生途徑轉(zhuǎn)變成糖原或淀粉。在植物體和微生物體內(nèi)，糖可以轉(zhuǎn)變成合成蛋白質(zhì)所需要的二十種氨基酸；在動(dòng)物體內(nèi)，糖可轉(zhuǎn)變成各種非必需氨基酸，但不能轉(zhuǎn)變成必需氨基酸。蛋白質(zhì)在體內(nèi)可轉(zhuǎn)變成脂肪。生酮氨基酸和生糖兼生酮氨基酸在代謝過(guò)程中可生成乙酰CoA，乙酰CoA循脂肪酸合成途徑可以合成脂肪酸；生糖氨基酸可直接或間接生成丙酮酸，丙酮酸不僅可轉(zhuǎn)變成甘油，也可通過(guò)氧化脫羧生成乙酰CoA再合成脂肪酸。由脂肪合成蛋白質(zhì)是有限的，脂肪水解所形成的脂肪酸經(jīng)-氧化作用生成乙酰CoA，在有乙醛酸循環(huán)體存在的植物體內(nèi)，乙酰CoA尚可通過(guò)乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)變成糖類物質(zhì)進(jìn)而轉(zhuǎn)化成蛋白質(zhì)，但在動(dòng)物體內(nèi)乙酰CoA只能有限地通過(guò)三羧酸循環(huán)轉(zhuǎn)化成-酮戊二酸分子中的一部分，后者再轉(zhuǎn)化成谷氨酸參與蛋白質(zhì)合成。故在絕大多數(shù)生物體內(nèi)，由脂肪轉(zhuǎn)變成蛋白質(zhì)是有限的。例 10.4 用簡(jiǎn)圖表示氨的形成和利用。解 見圖10-2。三、習(xí) 題1. 解釋下列名詞：（1）固氮生物（2）生物固氮（3）硝酸還原作用（4）硫酸還原（5）SAM（6）PAPS（7）THFA或FH42. 填空題：（1）固氮酶系統(tǒng)由 和 兩部分組成，其中 與電子供體相互作用，是底物結(jié)合并被還原的部位。（2）許多固氮生物含有氫酶。固氮酶和氫酶均可把H+還原成H2，但是固氮酶的放氫反應(yīng)要水解并被控制，而氫酶的放氫反應(yīng)無(wú)需水解 且不受抑制。（3）硝酸還原酶把NO3-還原成 。細(xì)菌、藍(lán)藻的硝酸還原酶以 為電子供體；高等植物、真菌的硝酸還原酶以 為電子供體。（4）亞硝酸還原酶把NO2-還原成 。光合組織中的亞硝酸還原酶以 為電子供體；非光合組織中的亞硝酸還原酶以 為電子供體。（5）綠色植物中氨同化的主要途徑由兩種酶 和 共同作用，以NH4+和 合成谷氨酸。（6）20種蛋白質(zhì)氨基酸中，能夠經(jīng)過(guò)一步反應(yīng)從EMP-TCA途徑中間代謝物直接合成的有 、 和 。（7）從谷氨酸合成精氨酸，中間生成 和 等非蛋白質(zhì)氨基酸。（8）丙氨酸族氨基酸共同的碳架來(lái)源是糖酵解中間代謝物 ；天冬氨酸族氨基酸共同的碳架來(lái)源是TCA循環(huán)中間代謝物 ；谷氨酸族氨基酸共同的碳架來(lái)源是TCA循環(huán)中間代謝物 。（9）參與組氨酸和嘌呤核苷酸合成第一步反應(yīng)的共同代謝物為 。（10）硫酸鹽還原大致可以分為 和 兩大階段，第一階段需要 形成APS（或PAPS）；第二階段需要 ，產(chǎn)物為 ，此產(chǎn)物是從無(wú)機(jī)硫酸轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)硫的重要通路。3. 單項(xiàng)選擇：（1）高等植物中氨同化的主要途徑是：a. 谷氨酰胺合成酶-谷氨酸合酶 b. 谷氨酸脫氫酶c. 氨甲酰磷酸合成酶 d. 氨甲酰激酶（2）多數(shù)植物的硝態(tài)氮主要的還原部位是：a. 根 b. 莖 c.葉 d. 根、莖、葉（3）芳香氨基酸合成途徑的哪個(gè)中間代謝物可用來(lái)命名這個(gè)途徑？a. 預(yù)苯酸 b. 莽草酸 c. 分枝酸 d.鄰-氨基苯甲酸（4）甲硫氨酸（蛋氨酸）合成的最后一步是同型半胱氨酸的甲基化，需要的一碳供體是：a. 甲基THFA b. 羥甲基THFA c. 甜菜堿 d. SAM（5）體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)一碳單位的主要載體是： a. 葉酸 b. 維生素B12 c. 四氫葉酸 d. 生物素（6）S-腺苷甲硫氨酸的重要作用是： a. 補(bǔ)充蛋氨酸 b. 合成四氫葉酸 c. 提供甲基 d. 合成同型半胱氨酸（7）動(dòng)物體內(nèi)硫酸鹽來(lái)自哪種物質(zhì)？ a. 胱氨酸 b