《孟德爾定律》PPT課件.ppt

第四章 孟德爾定律,本章重點,1. 孟德爾分離定律、驗證、應(yīng)用； 2. 顯性性狀的表現(xiàn)類型及與環(huán)境的關(guān)系； 3. 二對相對性狀的遺傳； 4. 多對相對性狀的遺傳； 5. 基因互作。,第一節(jié) 分離定律,人類很早就從整體上認(rèn)識了遺傳現(xiàn)象親子性狀相似直觀上認(rèn)為子代所表現(xiàn)的性狀是父、母本性狀的混合遺傳以后世代不再分離。,一、孟德爾的豌豆雜交試驗:,孟德爾試驗的特點：,(1). 遺傳純：以嚴(yán)格自花授粉植物豌豆為材料； (2). 穩(wěn)定性狀：選擇簡單而區(qū)分明顯的7對性狀進行雜交； (3). 相對性狀：采用各對性狀上相對不同的品種為親本； (4). 雜交：進行系統(tǒng)的遺傳雜交試驗； (5). 統(tǒng)計分析：系統(tǒng)記載各世代中不同性狀個體數(shù)，應(yīng)用統(tǒng)計方法處理數(shù)據(jù)獲得結(jié)果，否定了混合遺傳觀念。,孟德爾認(rèn)為：,父母本性狀遺傳不是混合，而是相對獨立地傳給后代后代還會分離出父母本性狀。 提出: 分離定律； 自由組合定律。,1、性狀（character）,生物體所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理特性的總稱。 單位性狀 (unit trait): 個體表現(xiàn)的性狀總體區(qū)分為各個單位之后的性狀。 例如：豌豆的花色、種子形狀、株高、子葉顏色、豆莢形狀及豆莢顏色（未成熟）。, 相對性狀 (contrasting trait): 指同一單位性狀的相對差異。 如紅花與白花、高稈與矮稈等。 利用具有相對性狀的個體雜交后 可以對其后代的遺傳表現(xiàn)進行對比 分析和研究，探索其遺傳規(guī)律。,2、材料,曾以豌豆、菜豆、玉米、山柳菊 為材料進行試驗。 豌豆（Pisum sativum）雜交試驗 用時8年（18561864），選用7對相對 性狀。,3、方法 (如紅花和白花親本雜交),(1). 正交 P 紅花（雌） 白花（雄） F1 紅花 （自交） F2 紅花 白花 株數(shù) 705 224 T=929株 比例 3.15 : 1 (2). 反交 白花（雌） 紅花（雄） 3 : 1 以上說明F1和F2的性狀表現(xiàn)不因親本而異。,4、結(jié)果（7對相對性狀的實驗結(jié)果相同）,5、特點,(1) F1性狀表現(xiàn)一致，只表現(xiàn)一個親本性狀，另一個親本 性狀隱藏。 顯性性狀：F1表現(xiàn)出來的性狀； 隱性性狀：F1未表現(xiàn)出來的性狀。 (2) F2分離：一些植株表現(xiàn)出這一親本性狀，另一些植株 表現(xiàn)為另一親本性狀說明隱性性狀未消失。 (3) F2群體中顯隱性分離比例大致為3:1。,二、分離現(xiàn)象的解釋,孟德爾提出以下假說：, 生殖細胞中存在著與相對性狀對應(yīng)的遺傳因子控制 著性狀發(fā)育； 遺傳因子在體細胞內(nèi)成對：如F1植株內(nèi)存在一個控制 紅花顯性性狀和一個控制白花隱性性狀的遺傳因子； 每對遺傳因子在形成配子時可均等地分配到配子中 每一配子（花粉或卵細胞）中只含其中一個； 遺傳因子在受精過程中保持獨立性表現(xiàn)為隨機性。 某些性狀或等位基因存在顯隱性關(guān)系。,三、表現(xiàn)型和基因型,1 基因型（genotype）：個體的基因組合即遺傳組成； 如花色基因型CC、Cc、cc 2 表現(xiàn)型（phenotype）：生物體所表現(xiàn)的性狀。 如紅花、白花 內(nèi)在基礎(chǔ) 環(huán)境 外在表現(xiàn) 基因型 表現(xiàn)型 （根據(jù)表現(xiàn)型決定） 3 基因型、表現(xiàn)型與環(huán)境的關(guān)系： 基因型 環(huán)境 表現(xiàn)型。,4 基因型類型：,(1) 純合基因型（homozygous genotype）： 或稱純合體，成對基因相同。如CC、cc，純質(zhì)結(jié)合。 (2) 雜合基因型（heterozygous genotype）： 成對基因不同。如Cc或稱雜合體，為雜質(zhì)結(jié)合。 雖然Cc與CC的表現(xiàn)型一致，但其遺傳行為不同?？捎米越昏b定： CC 純合體 穩(wěn)定遺傳； Cc 雜合體 不穩(wěn)定遺傳； cc 純合體 穩(wěn)定遺傳。,四、分離定律的驗證,分離定律假設(shè)：, 體細胞中成對基因在配子形成時將隨著減數(shù)分裂的進行而互不干擾地分離； 配子中只含有成對基因中的一個。,1、測交法,測交法（test cross）： 即把被測驗的個體與隱性純合基因型的親本雜交，根據(jù)測交子代（Ft）的表現(xiàn)型和比例測知該個體的基因型。,2、自交法,Selfing法： F2植株個體通過自交產(chǎn)生F3株系，根據(jù)F3株系的性狀表現(xiàn)，推論F2個體的基因型。,3、F1花粉鑒定法,雜種細胞進行減數(shù)分裂形成配子時，由于各對同源染色體分別分配到兩個配子中，位于同源染色體的等位基因隨之分離進入不同配子。 這種現(xiàn)象在水稻、小麥、玉米、高粱、谷子等植物中可以通過花粉粒鑒定進行觀察。,五、經(jīng)典分離比例實現(xiàn)的條件,經(jīng)典分離比例實現(xiàn)的條件,1.研究的生物體必須是二倍體(2n)，相對性狀差異明顯； 2.雜種減數(shù)分裂時各同源染色體必須以均等的機會分離 形成數(shù)目相等的配子兩類配子發(fā)育良好，雌雄配子受精機會均等； 3.受精后各基因型的合子成活率均等； 4.顯性作用完全，不受其它基因影響而改變作用方式，即簡單的顯隱性； 5.雜種后代處于相對一致的條件下，試驗群體大。,六、分離定律的意義,1、理論上的意義 從本質(zhì)上闡明了遺傳和變異的機制，即純合體能夠真實遺傳，雜合體必然分離，導(dǎo)致變異。 證明了基因在體內(nèi)是單獨存在的，體細胞的等位基因并不互相融合，從而否定了“混合式遺傳學(xué)說”。 首次提出了基因和性狀間的關(guān)系。,2、在農(nóng)業(yè)實踐中的應(yīng)用,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上鑒定良種是否純合一致。 雜交育種時，確定選擇優(yōu)良個體的世代F2。 雜種優(yōu)勢僅僅表現(xiàn)在F1，若再種植機會退化、減產(chǎn)。 異花授粉或自花授粉的作物要利用雜種優(yōu)勢，必須年年制種。,3、在醫(yī)學(xué)上的應(yīng)用,人類常染色體上的單基因病分為兩類： 常染色體顯性遺傳病（AD） 常染色體隱性遺傳?。ˋR） 不論那種遺傳病，均遵循分離定律，可以用分離定律的原理解釋發(fā)病的原因，同時可進行后代復(fù)發(fā)危險率的估算。,人類單基因遺傳性狀和遺傳病約有4344種(1988), 如虹膜的顏色、頭發(fā)的顏色及形狀(曲直)，眼、口、鼻的形態(tài)，能否嘗出苯硫脲(PTC)的苦味等都是遺傳的性狀。 像多指、侏儒、裂手裂足、亨廷頓舞蹈病等都是顯性性狀,而白化、半乳糖血癥、苯丙酮尿癥、全色盲、早老癥、自毀容貌綜合癥是隱性性狀。,人類的顯性遺傳性狀多指,一個患先天性軟骨發(fā)育不全癥(侏儒癥)的男孩,一個患有白化病的印第安霍皮人女孩(中),七、顯性的表現(xiàn)類型,1. 完全顯性：complementary dominance F1表現(xiàn)與親本之一相同， 而非雙親的中間型或者 同時表現(xiàn)雙親的性狀； 2. 不完全顯性：incomplete dominance F1表現(xiàn)為雙親性狀的中間型。,2、不完全顯性,F1為中間型，F(xiàn)2分離：說明F1出現(xiàn)中間型性狀并非是基因的摻和，而是顯性不完全； 當(dāng)相對性狀為不完全顯性時，其表現(xiàn)型與基因型一致。,3、共顯性 co-domiance,F1個體同時表現(xiàn)雙親的性狀,4、鑲嵌顯性 mosaic dominance,F1同時在不同部位表現(xiàn)雙親的性狀,八、環(huán)境影響和基因的表型效應(yīng),1、條件顯性 condition dominance 由于環(huán)境條件的改變，顯性可以從一種性狀表現(xiàn)為另一種性狀。如：曼陀羅莖色遺傳。 2、表現(xiàn)度expressivity和外顯率pentrance 表現(xiàn)度：在具有特定基因、在特定的環(huán)境條件下表現(xiàn)該性狀的個體中，對于該性狀的表現(xiàn)程度。 外顯率：在具有特定基因的一群個體中，表現(xiàn)該基因性狀的個體的比例。,3、反應(yīng)規(guī)范reaction norm 某一基因型在各種環(huán)境條件下所能顯示出來的全部表現(xiàn)型，即對環(huán)境反應(yīng)的可能范圍。 生物個體間的反應(yīng)規(guī)范差異很大 4、表型模寫 phenocopy 環(huán)境改變引起的表型改變，若與基因引起的表型變化相似，則稱為表型模寫。,5、一因多效 pleiotropism 一個基因可影響許多性狀的發(fā)育。 如：翻毛雞與正常雞在許多性狀上有差別。 6、多因一效 multigenic effect 多對基因共同控制一種性狀的表達和發(fā)育。 如: 玉米籽粒顏色受多對基因控制。,九、致死基因 lethal gene,導(dǎo)致個體在生育期前死亡的基因 1、致死基因的類別 按表現(xiàn)程度: 全致死基因（純合體死亡率達5090）、半致死基因（1050）和弱致死基因（10以下） 按環(huán)境對致死的影響: 條件致死基因和非條件致死基因 按控制的基因: 顯性致死 dominant lethal 、隱性致死 recessive lethal 和伴性致死或性連鎖致死 sex linked lethal,2、致死基因的遺傳學(xué)特點,致死基因在染色體上有自己獨立的座位，是突變產(chǎn)生的。 致死基因都是以產(chǎn)物的能否合成來影響個體的生理、生化過程。 不論何種致死基因，若人為給予適當(dāng)?shù)沫h(huán)境條件，也可使某些個體存活。 近親婚配使得隱性致死發(fā)生率提高。 致死基因的遺傳在本質(zhì)上仍然遵循分離定律。,十、復(fù)等位基因 multiple allele,在二倍體的生物群體中任一基因位點的等位基因往往不止兩個，常有3個或3個以上，它們共同控制同一性狀的發(fā)育，這一系列基因稱為復(fù)等位基因。 1、復(fù)等位基因的遺傳現(xiàn)象 人類ABO血型的遺傳 植物的自交不親和現(xiàn)象 瓢蟲鞘翅色斑的遺傳 人類Rh血型,1) 順式AB (cis AB)型 有位AB型的婦女和O型的男子結(jié)婚，生育了O型的子女。看起來似乎不符合血型遺傳的規(guī)律。,正常情況下，IA和IB是在一對同源染色體上，稱反式AB型(transAB) ，但有極少數(shù)的人，由于交換使得IA和IB位于同一條染色體上，另一條染色體上沒有任何等位基因。這種情況稱為 (cisAB)。發(fā)生率為0.18。,i i O IA IB i O i IA IB O 型 AB型 圖4-8 順式AB產(chǎn)生的機制,2 孟買型,實際上這是由于抗原的形成由多個基因控制的結(jié)果。,這一情況是在印度孟買發(fā)現(xiàn)的，故稱孟買型,孟買型,O B H h H h A “ O” H H hh IBi O AB Hh Hh 圖4-9孟買型血型的譜系,IA A抗原少量H抗原 H IB 前體 H抗原 B抗原少量H抗原 i H抗原 前體未變,沒有ABH抗原,(孟買型) 圖4-10 抗原形成的途徑和相關(guān)的基因,圖 煙草自交不親和性和異交可孕,瓢蟲鞘翅色斑的遺傳鑲嵌現(xiàn)象,談家楨研究了瓢蟲鞘翅色斑的遺傳,發(fā)現(xiàn)至少有19個互為等位的基因.每2個色斑類型相互雜交,F1出現(xiàn)鑲嵌現(xiàn)象,F2分離比為1:2:1. 一般而言,n個復(fù)等位基因就有1/2n(n+1)種基因型,其中n種純合體, 1/2n(n-1)種雜合體.,母體產(chǎn)生的抗體 胎兒產(chǎn)生的抗原 圖411 Rh陰性母親懷有Rh陽性胎兒時 發(fā)生新生兒溶血的機制,2、復(fù)等位基因的遺傳學(xué)特點,復(fù)等位基因系列的任何一個基因都是突變的結(jié)果。 不同生物的復(fù)等位基因系列的基因成員數(shù)各不相同 一個復(fù)等位基因系列中，無論基因數(shù)目多寡，但在一個二倍體生物中，只能有其中的兩個基因。 不同的復(fù)等位基因系列往往表現(xiàn)不同的顯隱性關(guān)系 復(fù)等位基因在二倍體生物中遵循孟德爾的分離定律，但后代的表型分離比不一定是3：1或1：1。,人類的家譜分析(Pedigree Analysis),正常男性,正常女性,婚配,I,II,1 2,1 2 3,近親婚配,婚后未生育,雙卵雙生,單卵雙生,患者,先證者,死于本病,死于其它病,攜帶者,X 連鎖隱性 基因攜帶者,性別不詳,死產(chǎn)或流產(chǎn),3,14,1113,1 2,1991年Winship等人記述的全身皮膚白斑(blaze) 并伴有一縷白色額發(fā)(forelock)的顯性遺傳性狀,5,6 7,8 9 10,1 2 3 4,5,6,7,8 9,10 11,12,13,14 15 16 17,1 2 3 4,I,II,III,IV,第二節(jié) 自由組合定律,自由組合定律的提出,孟德爾以豌豆為材料，選用具有兩對相對性狀差異的純合親本進行雜交，研究兩對相對性狀的遺傳后提出: 自由組合定律 (獨立分配定律)。,一、兩對相對性狀的遺傳,實驗結(jié)果,在兩對相對性狀遺傳時： F1出現(xiàn)顯性性狀； F2會出現(xiàn)4種類型： 種親本型種新的重組型。 （兩者成一定比例）,結(jié)果分析,先按一對相對性狀雜交的試驗結(jié)果分析： 黃綠=(315+101)(108+32)=416140=2.97131 圓皺=(315+108)(101+32)=423133=3.18131 兩對性狀是獨立互不干擾地遺傳給子代每對性狀的F2 分離符合31比例。 F2出現(xiàn)兩種重組型個體說明控制兩對性狀的基因在從F1遺傳給F2時，是自由組合的。,自由組合的表現(xiàn),按概率定律，兩個獨立事件同時出現(xiàn)的概率是分別出現(xiàn)概率的乘積： 黃、圓 3/43/4=9/16 黃、皺 3/41/4=3/16 綠、圓 1/43/4=3/16 綠、皺 1/41/4=1/16 (31)2=9331,二、自由組合現(xiàn)象的解釋,自由組合定律的要點： 控制兩對不同性狀的等位基因在配子形成過程中，一對等位基因與另一對等位基因的分離和組合互不干擾，各自獨立分配到配子之中。,獨立分配的實質(zhì)：,控制兩對性狀的等位基因，分布在不同的同源染色體上；減數(shù)分裂時，每對同源染色體上等位基因發(fā)生分離，而位于非同源染色體上的基因，可以自由組合。,三、自由組合定律的驗證,四、多對基因的自由組合,當(dāng)具有3對不同性狀的植株雜交時，只要決定 3對性狀遺傳的基因分別載在3對非同源染色體上，其遺傳仍符合獨立分配規(guī)律。,五、自由組合定律的應(yīng)用,、理論上： 獨立分配規(guī)律是在分離規(guī)律基礎(chǔ)上，進一步揭示多對基因之間自由組合的關(guān)系解釋了不同基因的獨立分配是自然界生物發(fā)生變異的重要來源。,、實踐上： 1分離規(guī)律的應(yīng)用完全適應(yīng)于獨立分配規(guī)律，且獨立分配規(guī)律更具有指導(dǎo)意義； 2雜交育種中，有利于組合雙親優(yōu)良性狀，并可預(yù)測雜交后代出現(xiàn)的優(yōu)良組合及其比例，以便確定育種工作的規(guī)模。 3. 可分析兩種及以上人類遺傳病在家系中的發(fā)病機理。,第三節(jié),統(tǒng)計學(xué)原理在遺傳學(xué)中的應(yīng)用,孟德爾在豌豆遺傳試驗中已認(rèn)識到31、11等分離比例都必須在子代個體數(shù)較多的條件下才能比較接近。 20世紀(jì)初人們已認(rèn)識到概率原理在遺傳研究中的重要性和必要性。,一、概率,1、概率的基本概念 所謂概率是指某一事件可能發(fā)生的百分率，常用P(A)表示。 自然界中涉及的事件分類： （1）必然事件，P(A) =1； （2）不可能事件，P(A) =0； （3）隨機事件或偶然事件， 0P(A)1。,2、概率計算的基本定理,(1) 乘法定理： 兩個獨立事件同時發(fā)生的概率等于各個事件發(fā)生概率的乘積。 P(AB) = P(A)P(B) (2) 加法定理 兩個互斥事件出現(xiàn)的概率等于其各自的概率之和。P(A或B) = P(A) + P(B),3、概率在遺傳學(xué)上的應(yīng)用,推算子代的基因型和表型的種類及概率。 (1) 棋盤法,(2) 分支法,適用于多對基因雜交時后代基因型和表型概率的計算。 具體步驟： 把每對基因雜交后代的基因型和表型分別列成列； 把后代的各對基因的概率相乘； 總結(jié)歸納出后代分離的基因型和表型的種類及比例。,分枝法(branching process),YyYy RrRr 后代基因型及其比例,YY,2/4Yy, yy, RR 2/4 Rr rr,1/16 YYRR 2/16 YYRr 1/16 YYrr, RR 2/4 Rr rr, RR 2/4 Rr rr,2/16 YyRR 4/16 YyRr 2/16 Yyrr,1/16 yyRR 2/16 yyRr 1/16 yyrr,YyYy RrRr 后代表型及其比例, 黃色, 圓形 皺縮,9/16 黃圓 3/16 黃皺,3/16 綠圓 1/16 綠皺, 綠色, 圓形 皺縮,表型及其比例分枝圖,(3) 多對基因雜交概率的計算,五對基因的雜交組合AABbccDDEe AaBbCCddEe，求后代中基因型為AABBCcDdee和表型為ABCDe的概率。,二、二項式展開的應(yīng)用,主要是計算某一事件各種組合出現(xiàn)的概率。,二項分布和二項展開法,1)、對稱分布 即一對性狀各自發(fā)生的概率p和q相等。 以兩個孩子的家庭為例，性別分布可有以下幾種情況。,(p+q)2=p2+2pq+q2=1/4+1/2+1/4，分布是對稱的。若研究n個子女的家庭，則為：(p+q)n 分布也是對稱的。,2)、不對稱分布,若一對性狀各自發(fā)生的概率pq，則二項式分布不對稱。 如隱性遺傳病半乳糖血癥，兩個攜帶者婚配，只生兩個子女，表型正常和患病的分布是：,當(dāng)n較大時，二項式展開的公式就會過長。,為了方便，如僅需推算其中某一項事件出現(xiàn)的概率，可用以下通式： m! n! (m-n)! n代表某一事件(基因型或表型)出現(xiàn)的次數(shù)； m-n代表另一事件(基因型或表現(xiàn)型)出現(xiàn)的次數(shù)。 ！代表階乘符號；如4！，即表示4321=24。 應(yīng)注意：0！或任何數(shù)的0次方均等于1。,P(A) = pnq(m-n),例：白化基因攜帶者結(jié)婚生育的4個孩子中白化的頻率分布,P為正常表型的概率=3/4，q為白化的概率=1/4，n為孩子總數(shù)=4，（nr)則為患兒數(shù)。,實例應(yīng)用：,例1：在兩對基因雜種YyRr的F2群體中，試問三顯性和一隱性基因個體出現(xiàn)的概率是多少？,已知：,n=4,r=3,n-r=1,P=1/2,q=1/2,n!,r!(n-r)!,Prqn-r,實例應(yīng)用：,例2：在三對基因雜種YyRrCc的F2群體中，試問兩顯性性狀和一隱性性狀個體出現(xiàn)的概率是多少？,已知：,n=3,r=2,n-r=1,P=3/4,q=1/4,n!,r!(n-r)!,Prqn-r,實例應(yīng)用：,例3：AaCc與aaCc雜交，產(chǎn)生五個后代，其中三個A-C-, 兩個aacc的概率是多少？,已知：,n=5,r=3,n-r=2,P=？,q=？,n!,r!(n-r)!,Prqn-r,P=3/4 q=1/4,AaCc aaCc,1/2A-,3/4C-,1/4cc,3/8A-C-,1/2aa,3/4C-,1/4cc,1/8aacc,三、X2檢驗,2檢測的一般步驟：,（1）明確理論假設(shè)，根據(jù)總數(shù)與理論上預(yù)期的比例求理論數(shù)。 （2） 求差數(shù)并計算2值 2 =(OE)2/E,O：實際觀測值,E：理論值,2：觀測值偏離理論值的一個估值,（3）求自由度（df）：所謂自由度是指在總數(shù)確定后，實際變數(shù)中可以變動的項數(shù)。通常是總項數(shù)減1（即n1）。 （4）確定符合概率的標(biāo)準(zhǔn)，以便確定或否定假設(shè)的理論。一般將標(biāo)準(zhǔn)定為p0.05,統(tǒng)計的標(biāo)準(zhǔn) P 0.05，結(jié)果與理論數(shù)無顯著差異，實得值符合理論值； P 0.05，結(jié)果與理論數(shù)有顯著差異，實得值不符合理論值； P 0.01，結(jié)果與理論數(shù)有極顯著差異，實得值非常不符合理論值。,（5）如何找p值？ 依據(jù)2值和自由度查2值表，就能找到對應(yīng)的p值，從而按照上述標(biāo)準(zhǔn)去檢驗符合情況。,例如 Mendels experiments,約為3:1,第一步：理論假設(shè):Mendel的分離比例（3：1） 第二步：計算2 值 O1=5474 O2=1850 E1=(5474+1850) 3/4= E2=(5474+1850) 1/4= 2 =(OE)2/E =(O1 E1)2/ E1+(O2 E2)2/ E2=2.6,第三步：求自由度 df=n11 第四步：根據(jù)自由度查表并判斷 在df1時， 2 2.6，p值介于0.100.50之間，大于0.05，說明實際值與理論值相符，符合Mendel的分離比例,例如 2測驗(chi-square method) 2 =(OE)2/E,如番茄紫莖缺刻葉(AACC)和綠莖馬鈴薯葉(aacc)雜交后產(chǎn)生的F2代出現(xiàn)如下分離，其是否符合9:3:3:1的理論值？,df =41=3查2表知p0.05，統(tǒng)計學(xué)上認(rèn)為在5%顯著水準(zhǔn)上差異不顯著。,表,P,df,1 2 3 4 5 10,0.99,0.95,0.50,0.10,0.05,0.02,0.01,0.00016 0.0201 0.115 0.297 0.554 2.558,0.0039 0.103 0.352 0.711 1.145 3.940,0.15 1.39 2.37 3.36 4.35 9.34,2.71 4.61 6.25 7.78 9.24 15.99,3.84 5.99 7.82 9.49 11.07 18.31,5.41 7.82 9.84 11.67 13.39 21.16,6.64 9.21 11.35 13.28 15.09 23.21,自由度：在各項預(yù)期值決定后，實得數(shù)中能自由變動的項數(shù)。 df= n-1（分離組數(shù)-1),差異顯著性標(biāo)準(zhǔn),差異極顯著性標(biāo)準(zhǔn),當(dāng)df=1時，p=0.05, 20.05=3.84,2 20.05 觀測值與理論值差異不顯著 （符合理論比例） 2 20.05 觀測值與理論值差異顯著 （不符合理論比例）,（當(dāng)df=3時，p=0.05, 20.05=7.82）,注意：,2 測驗法不能用于百分比，如遇到百分比根據(jù)總數(shù)將其轉(zhuǎn)化成頻數(shù)，然后計算差數(shù)。 例如，在一個實驗中得到雌果蠅44%，雄果蠅56%，總數(shù)是50只，現(xiàn)要求測驗該實際數(shù)值與理論值是否相符。 首先把百分比根據(jù)總數(shù)化成頻數(shù)，即： 5044%=22只 5056%=28只 然后按照測驗公式求2值。,第四節(jié) 非等位基因間的相互作用,一、互補作用 二、累加作用 三、重疊作用 四、顯性上位作用 五、隱性上位作用 六、抑制作用,試驗已發(fā)現(xiàn)基因與性狀遠不是一對一的關(guān)系，很多情況是兩個或更多基因影響一個性狀。,就兩對性狀而言，F(xiàn)2表現(xiàn)型呈9:3:3:1的分離比例是符合獨立分配規(guī)律，表明是由兩對基因自由組合、獨立起作用的結(jié)果。 在F2表現(xiàn)型不符合9:3:3:1分離比例的情況中，有一些是屬于兩對基因間相互作用的結(jié)果基因互作。 基因互作：兩對或以上獨立遺傳的基因相互作用，共同影響性狀表現(xiàn)的現(xiàn)象。,基因互作產(chǎn)生新性狀,基因互作產(chǎn)生新性狀,雞冠形狀的遺傳 玫瑰冠 豆冠 RRpp rrPP 胡桃冠 RrPp 胡桃冠 玫瑰冠 豆冠 單冠 R_P_ R_pp rr_P rrpp 9: 3: 3: 1,一、互補作用 complementary gene,兩對獨立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合顯性狀態(tài)時共同決定一種性狀的發(fā)育；當(dāng)只有一對基因是顯性，或兩對基因都是隱性時，則表現(xiàn)為另一種性狀。 F2產(chǎn)生9:7、Ft產(chǎn)生1:3的比例。, 以上出現(xiàn)的紫花性狀與其野生祖先的花色相同，稱返祖現(xiàn)象。 因為顯性基因在進化過程中，CCPP中顯性基因突變C c（白色ccPP）或 P p（白色CCpp）。 而這兩種突變后形成的白花品種雜交后又會產(chǎn)生紫花性狀(C_P_)。,二、累加作用 additive effect,兩種顯性基因同時存在時產(chǎn)生一種性狀，單獨存在時能分別表現(xiàn)相似的性狀，兩種基因均為隱性時又表現(xiàn)為另一種性狀。 F2產(chǎn)生9:6:1、Ft產(chǎn)生1:2:1的比例。,三、重疊作用 duplicate effect,也稱重復(fù)作用，只要有一個顯性基因存在，該性狀就能表現(xiàn)。兩對或多對獨立基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型影響的相同。 F2產(chǎn)生15:1、Ft產(chǎn)生3:1的比例。 例如：薺菜,當(dāng)雜交試驗涉及3對重疊基因時，F(xiàn)2的分離比例則為63:1，余類推。 這些顯性基因的顯性作用相同，但不表現(xiàn)累積效應(yīng)，顯性基因的多少不影響顯性性狀的發(fā)育。,四、顯性上位作用 epistatic dominance,顯性上位性：兩對獨立遺傳基因共同對一對性狀發(fā)生作用，其中一種顯性基因?qū)α硪环N顯性基因的表現(xiàn)有遮蓋作用。 F2和Ft的分離比例分別為12:3:1和2:1:1。,五、隱性上位作用 epistatic recessiveness,在兩對互作基因中，其中一對隱性基因?qū)α硪粚蚱鹕衔恍宰饔谩?F2和Ft分離比例分別為9:3:4和1: