魚(yú)類學(xué)-魚(yú)類的生物學(xué)基礎(chǔ).ppt

1、1,第三篇 魚(yú)類的生物學(xué)基礎(chǔ),第十六章 魚(yú)類的生活與環(huán)境 第十七章 魚(yú)類的年齡和生長(zhǎng) 第十八章 魚(yú)類的攝食 第十九章 魚(yú)類的繁殖 第二十章 魚(yú)類的洄游,2,第十八章 魚(yú)類的攝食第一節(jié) 魚(yú)類的攝食類型和攝食方式,一、攝食類型 魚(yú)類所攝取的食物種類很多。根據(jù)各種魚(yú)成魚(yú)階段所攝取的主要食物性質(zhì)，可以將魚(yú)類的攝食類型分為以下幾類： （一）植物食性的魚(yú)類：主要餌料是植物。 （二）動(dòng)物食性的魚(yú)類：主要餌料為動(dòng)物，多數(shù)魚(yú)類屬動(dòng)物食性。根據(jù)食物對(duì)象的不同，又可分為： 溫和肉食性魚(yú)類：以無(wú)脊椎動(dòng)物為食。 兇猛肉食性魚(yú)類：以魚(yú)為食。 （三）雜食性魚(yú)類 ：其食物組成比較廣泛，往往攝取兩種或兩種以上性質(zhì)的食物，有動(dòng)物

2、性也有植物性的，亦食部分水底腐殖質(zhì)。,3,如果按照魚(yú)類所吃的餌料生物的生態(tài)類型來(lái)劃分，有： 浮游生物食性： 底棲生物食性： 游泳生物食性： 又可依據(jù)魚(yú)類攝取食物種類的多少，分為： 狹食性： 廣食性： 有些魚(yú)類吃的食物比較多樣，往往可以劃入兩種食性類型。,4,二、攝食方式,追捕：大多數(shù)兇猛肉食性魚(yú)類均是以此方式攝食。 濾食：食浮游生物的魚(yú)類，浮游生物隨著水流進(jìn)入口咽腔，然后通過(guò)細(xì)密的鰓耙過(guò)濾食物。 研磨：以無(wú)脊椎動(dòng)物（如甲殼類，軟體動(dòng)物等）為食的魚(yú)類，都有適應(yīng)于其食性的不同類型的齒。 刮食：以叢生植物為食的魚(yú)用其往往極為銳利的下唇刮取食物。如：鯉科的白甲魚(yú)和鲴魚(yú)類、鯔、鮻魚(yú)。 吸食：海馬、海龍等

3、口呈長(zhǎng)管狀，它們以吮吸的方式攝取水層水的糠蝦等無(wú)脊椎動(dòng)物。 寄生：魚(yú)類中也有營(yíng)寄生生活的種類，如七鰓鰻和盲鰻、角鮟鱇等。 魚(yú)類不同的攝食方式是和食物種類及其運(yùn)動(dòng)特點(diǎn)相聯(lián)系的，當(dāng)攝食不同食物時(shí)，魚(yú)類也以不同的攝食方式獲取，這是魚(yú)類生態(tài)適應(yīng)特點(diǎn)之一。,5,魚(yú)類在長(zhǎng)期演化過(guò)程中，形成了一系列適應(yīng)各自食性類型和攝食方式的形態(tài)學(xué)特征。一般來(lái)說(shuō)，每一種魚(yú)對(duì)喜好的食餌生物都有特定的形態(tài)學(xué)適應(yīng)。魚(yú)的體形、感覺(jué)器官適應(yīng)于搜索、感知，口、牙齒、鰓耙適應(yīng)于攝取，而胃、腸構(gòu)造也適應(yīng)于消化這種食物。,三、攝食的形態(tài)學(xué)適應(yīng),6,第二節(jié) 食物的選擇性和食性的轉(zhuǎn)換,一、食物的選擇性 研究魚(yú)類對(duì)食物的選擇性，一般根據(jù)兩方面的因

4、素來(lái)判斷：一是棲息環(huán)境中各種餌料生物的數(shù)量比重情況；二是魚(yú)類吞食各種餌料生物的數(shù)量比重情況。將這兩方面的情況加以對(duì)照分析，即可看出某種魚(yú)對(duì)餌料有無(wú)選擇性。 以魚(yú)腸中某一攝食對(duì)象的百分比除以該對(duì)象在自然環(huán)境中魚(yú)類索餌的生物群落中所占的百分比，即得出選擇指數(shù)。 E= 如果選擇指數(shù)大于1，那就表明該餌料對(duì)象被魚(yú)所選擇，如果小于1，就是被魚(yú)所放棄。但是利用選擇指數(shù)，必須考慮往往造成誤差的一些因子，如采樣工具的性能問(wèn)題。,7,有一些學(xué)者采用另一種統(tǒng)計(jì)選擇指數(shù)的公式： E= E=0，表示對(duì)這種成分沒(méi)有選擇性； E0，表示有選擇性；EE-1.0，則說(shuō)明對(duì)這種食物不喜好。 根據(jù)這個(gè)公式求出的數(shù)值都在+1.0和

5、-1.0的范圍內(nèi)。,8,魚(yú)類所攝取的食物通?？梢苑譃橐韵聨讉€(gè)范疇：,（1）主要食物構(gòu)成食物組成的主要部分，它完全滿足生活的需要。 （2）次要食物經(jīng)常在魚(yú)腸中見(jiàn)到，但數(shù)量不多，它不能完全供應(yīng)魚(yú)類全部生活的需要。 （3）偶然食物是偶然被魚(yú)所攝取的餌料。 （4）應(yīng)急食物由于環(huán)境條件改變，缺乏主要食物而攝取的食物，例如有時(shí)在魚(yú)胃內(nèi)能發(fā)現(xiàn)一般不大攝取的棘皮動(dòng)物蛇尾類動(dòng)物，這顯然是由于缺乏食物而被迫吞下的。,9,二、魚(yú)類食性的轉(zhuǎn)換,（一）因發(fā)育階段不同而引起的食性轉(zhuǎn)換 （二）食性的季節(jié)變異 （三）棲息場(chǎng)所不同而引起的食性變異 （四）魚(yú)類食餌的晝夜變化 此外，有些魚(yú)類的食物組成在不同的年份也會(huì)反映出不同的變

6、異。 魚(yú)類食性的種種變異，往往一方面是受著食物數(shù)量的波動(dòng)，特別是受基本食料的多少所影響，另一方面也在極大程度上依食物的易得性為轉(zhuǎn)移，兩者是互相聯(lián)系的。 總而言之，各種魚(yú)類的食性組成常因不同的年齡、季節(jié)、地區(qū)等情況而有程度不同的變化。,10,食性的可塑性和穩(wěn)固性,有些魚(yú)類在各種環(huán)境的影響下，有改變營(yíng)養(yǎng)特性的能力，食性組成比較容易發(fā)生變化，這可稱為食性的可塑性。 魚(yú)類在各種環(huán)境的影響下，仍能保持自己的營(yíng)養(yǎng)特性，食性組成比較穩(wěn)定，變化不大，這可稱為食性的穩(wěn)固性。 魚(yú)類的食性往往既有穩(wěn)固性，又有可塑性，這在各種魚(yú)類中的情況是不同的。有些魚(yú)類的穩(wěn)固性和可塑性都很高；有些魚(yú)類則穩(wěn)固性較高，可塑性較低；還有

7、些魚(yú)類是可塑性較高，穩(wěn)固性較低。魚(yú)類食性的可塑性與環(huán)境條件、餌料組成等有很密切的關(guān)系。,11,三、魚(yú)類的食量,魚(yú)類的攝食量一般有一次攝食量和日攝食量之分。 一次攝食量：魚(yú)類一次所攝食的餌料量。不同種類差別很大。 日攝食量：魚(yú)類24小時(shí)所攝食的餌料量。 日攝食量的測(cè)定和計(jì)算方法： 直接法：又稱餌料減量法，即在已知容積的水體加入已知數(shù)量的魚(yú)和餌料，經(jīng)24小時(shí)，計(jì)算該水體內(nèi)餌料減少量即該水體內(nèi)魚(yú)類的日攝食量。 間接法：日攝食量=一次飽食量 魚(yú)類攝食量受很多因素影響： （1）食性。 （2）水域中餌料生物量的多少。 （3）外界水文條件：溫度、溶解氧等。 （4）魚(yú)類生理狀態(tài)。處于生長(zhǎng)發(fā)育旺盛時(shí)期的未成年魚(yú)

8、，其攝食量顯著大于成熟的魚(yú)。,12,第三節(jié) 魚(yú)類食性的研究,一、食性分析材料的收集 對(duì)魚(yú)類攝食情況的分析，觀察的材料越多，則所了解的材料可以越接近于實(shí)際。收集食性分析材料可在船上或岸上進(jìn)行，最好取自拖網(wǎng)、圍網(wǎng)等主動(dòng)性網(wǎng)具的漁獲物，而盡量少用在水中滯留時(shí)間較長(zhǎng)的被動(dòng)性網(wǎng)具（如刺網(wǎng)、張網(wǎng)等）的漁獲物，因?yàn)檫@些網(wǎng)具捕到的魚(yú)由于留在水中時(shí)間較久，食物的一部分已經(jīng)被消化或者反了出來(lái)，這樣的材料進(jìn)行食性分析往往得不出正確的結(jié)果。標(biāo)本采集后一般需進(jìn)行以下幾項(xiàng)工作：,13,1生物學(xué)測(cè)定,根據(jù)不同的研究目的，分析材料可取10100尾魚(yú)。在取出胃腸之前，先要作生物學(xué)測(cè)定，大致內(nèi)容是記錄它的產(chǎn)地、日期、編號(hào)、體長(zhǎng)、

9、全長(zhǎng)、重量、性別及性腺成熟度等內(nèi)容。然后取鑒定年齡和生長(zhǎng)速度的材料鱗片或耳石、鰭條、鰓蓋骨等骨片。 以上這些內(nèi)容都要登記在統(tǒng)一設(shè)計(jì)的表格上，年齡鑒定材料要單獨(dú)放在鱗片袋內(nèi)，標(biāo)上魚(yú)的編號(hào)、采集日期等內(nèi)容。,14,2腸胃充塞度測(cè)定,進(jìn)行了生物學(xué)測(cè)定之后就要進(jìn)行腸胃充塞度的測(cè)定。就是用目測(cè)的方法，觀察腸胃內(nèi)食物的飽滿程度，估計(jì)其攝食強(qiáng)度。目前經(jīng)常采用的方法是將飽滿程度分為六個(gè)等級(jí)，區(qū)分的標(biāo)準(zhǔn)如下： “00級(jí)”：胃和腸內(nèi)無(wú)食物； “0級(jí)” ： 胃內(nèi)無(wú)食物，腸內(nèi)有殘食； “1級(jí)” ： 胃內(nèi)有少量食物； “2級(jí)” ： 胃內(nèi)食物適量； “3級(jí)” ： 胃內(nèi)充滿食物，但胃壁不膨大； “4級(jí)” ： 胃內(nèi)充滿食物，

10、胃壁膨大。,15,3樣品固定,目測(cè)腸胃充塞度之后，將研究樣品取出進(jìn)行固定。體長(zhǎng)20厘米以下的魚(yú)（小型魚(yú)、仔魚(yú)和幼魚(yú)）可以整條固定，較大的魚(yú)則取其胃腸道進(jìn)行固定。 一般將胃腸道從食道到肛門(mén)的一段全部剪下，必要時(shí)在食道及腸子末端用線扎緊，以兔食物溢出。每一份腸胃標(biāo)本放上一個(gè)標(biāo)簽，標(biāo)簽號(hào)碼必須同生物學(xué)測(cè)定的記錄號(hào)碼相一致，以便對(duì)照分析。將腸胃連同標(biāo)簽紙放入小瓶，或包扎于紗布之中，用510的福爾馬林溶液進(jìn)行固定。如有可能，最好現(xiàn)場(chǎng)就將新鮮標(biāo)本稱重，福爾馬林固定后會(huì)失重。 以上幾項(xiàng)工作都要在現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行測(cè)定和處理，然后將材料帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行室內(nèi)分析研究。,16,采集魚(yú)類食性樣品時(shí)，必須在同一地點(diǎn)采集水生生物樣

11、品（底犧生物、自游生物、浮游生物、周叢生物等）。這些材料一方面對(duì)揭露餌料基礎(chǔ)、餌料基礎(chǔ)的利用程度、餌料生物的選擇性問(wèn)題、食餌相互關(guān)系等是必須的，另一方面，對(duì)取得餌料生物平均標(biāo)準(zhǔn)重量時(shí)也是極為重要的。,4. 采集水生生物樣品,17,二、胃腸道內(nèi)含物的處理,研究胃腸道內(nèi)含物的主要任務(wù)是鑒定食物團(tuán)的組成和各種餌料成分的比重。通過(guò)這些分析，能夠在數(shù)量上表示各種魚(yú)類在不同年齡、不同性別、不同季節(jié)和各種不同地理位置等的食性。 已固定的魚(yú)（幼魚(yú)、小型魚(yú)）或胃腸，在分析的前一天必須放在盛有清水的容器中洗去福爾馬林，最好更換幾次水。固定的魚(yú)用剪刀或解剖刀把魚(yú)剖開(kāi)，并用鑷子小心地把腸道取出。胃腸內(nèi)含物的基本處理方

12、法如下：,18,1胃腸道長(zhǎng)度測(cè)量,胃腸道在解剖之前洗掉內(nèi)臟的殘碎物及油膩，然后測(cè)量腸道的長(zhǎng)度，這樣做一是為了得到腸道的長(zhǎng)度對(duì)魚(yú)體長(zhǎng)度之比，二是為了確定所研究的腸道是否完整或者僅是其中的一部分。測(cè)量腸道的長(zhǎng)度時(shí)，應(yīng)該避免把腸道拉長(zhǎng)，因?yàn)槟c壁有彈性，拉得過(guò)緊，會(huì)得出比實(shí)際長(zhǎng)度要大的數(shù)字。,19,2食物團(tuán)稱重,胃和腸的內(nèi)容物要分別進(jìn)行稱重。用刮刀或解剖刀取出每一段中的內(nèi)含物，根據(jù)食物團(tuán)的多少放于盤(pán)、培養(yǎng)皿或表面玻璃上。仔幼魚(yú)胃腸道的內(nèi)含物最好置于載玻片上，在放大鏡下用彎形針或昆蟲(chóng)針，將內(nèi)含物擠出。胃和腸內(nèi)的食物團(tuán)置于濾紙上將水分吸掉，直到濾紙上不再留有稍為明顯的水分痕跡，然后在藥用天平或扭力天平上稱

13、其重量，這就是食物團(tuán)的實(shí)際重量。 有些魚(yú)類固定后，在腸道內(nèi)除食物之外，經(jīng)常還有一些固定了的粘液。在稱量食物團(tuán)之前，必須除去這些物質(zhì)。但實(shí)際操作時(shí)，有時(shí)會(huì)感到困難，有些食物與粘液粘在一起，可用2530濃度的苛性鉀或苛性鈉溶液處理食物團(tuán)?；蛴媚苛烙?jì)粘液占整個(gè)食物的團(tuán)百分?jǐn)?shù)，然后從腸道內(nèi)含物總重量中扣除其占有的體積重量。,3餌料消化程度的測(cè)定,消化道內(nèi)含物稱重之后，置樣品于解剖鏡下進(jìn)行觀察，首先按下列情況測(cè)定消化道各段食物的消化程度： （1）餌料生物完整，沒(méi)有任何破損的跡象。 （2）餌料生物稍微消化，還完全可能作種的鑒定和計(jì)數(shù)。 （3）餌料生物被消化了一半，生物體已有部分破損，但還可以根據(jù)剩下部分

14、鑒定其種屬和計(jì)數(shù)。 （4）生物體已被劇烈地消化以至完全破損，但根據(jù)其身體某些部分（骨、眼、肢、尾支、介殼、耳石等等）尚可鑒定出它的種屬。 （5）完全不能鑒定的物質(zhì)。,21,根據(jù)消化道各段的消化程度用數(shù)字進(jìn)行記錄，如某魚(yú)消化道第一段（食道）內(nèi)食物很完整，屬第1級(jí)；第二段胃的食物稍微消化，屬第2級(jí)；第三段（腸）的食物已被消化得很厲害，但根據(jù)殘?jiān)钥勺鞣N的鑒定，屬第4級(jí)，這條魚(yú)食物團(tuán)消化程度的記錄數(shù)字為124。又例如，045，即表示消化道第一段內(nèi)無(wú)食物，第二段的食物已被消化得很厲害，但尚能根據(jù)殘?jiān)b定，第三段的食物消化得更厲害，已無(wú)法鑒定。,22,4餌料成分的定性和定量分析,定性就是確定食物中包括那

15、些種類，定量就是統(tǒng)計(jì)各種餌料生物的數(shù)量。餌料成分鑒定到屬或種，并測(cè)定個(gè)體的大小和它的發(fā)育階段，這對(duì)于查明仔魚(yú)和幼魚(yú)的發(fā)育階段和揭露魚(yú)類食餌相互關(guān)系是十分重要的。,23,5重量更正,根據(jù)整個(gè)食物團(tuán)的實(shí)際重量和各個(gè)餌料成分的實(shí)際重量可以得出有關(guān)魚(yú)類被捕獲時(shí)索餌程度的概念，這對(duì)研究魚(yú)類的營(yíng)養(yǎng)節(jié)律性和索餌洄游都是必要的。為了解決魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)的其他許多問(wèn)題，如測(cè)定日攝食量、餌料消化率等等，還必須知道被吃下的真正重量，為此，就要應(yīng)用更正重量法或還原重量法。 為了還原被魚(yú)類吃下的餌料生物的重量，可以利用水生生物樣品中所測(cè)定的餌料生物平均重量的資料，上述的水生生物樣品是與收集魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)樣品時(shí)同時(shí)采集的。最好是同“活

16、體”的平均重量，也就是說(shuō)用活體生物的重量，而不是對(duì)固定了的生物稱重所得的“濕”重量。也不要用消化道中未被消化的完整的個(gè)體來(lái)求平均“活”重。一般應(yīng)從同一水域、同一時(shí)間、同一地點(diǎn)所采集的水生生物樣品中，取出足夠數(shù)量同一體長(zhǎng)、同一年齡的個(gè)體稱重所得。,24,魚(yú)類消化道內(nèi)含物分析的結(jié)果可以用各種方式表示，常用的是以下幾種基本方法； （1）計(jì)算各餌料成分個(gè)數(shù)。 （2）測(cè)定餌料成分的出現(xiàn)頻率。 （3）測(cè)定餌料成分的容積。 （4）測(cè)定餌料成分的重量。 此外還有一些其他的方法。所有的方法的基礎(chǔ)是正確的定性。在應(yīng)用這些數(shù)字整理方法時(shí)，必須考慮研究的目的和任務(wù)選擇適當(dāng)?shù)姆椒?，往往也要考慮工作的條件。為了解決個(gè)別的

17、、局部的問(wèn)題，經(jīng)常運(yùn)用一些比較簡(jiǎn)便的，而耗費(fèi)勞力較小的方法已經(jīng)足夠。,三、食性研究材料的整理,25,1出現(xiàn)頻率法,這是最為簡(jiǎn)單和最為常用的測(cè)定餌料成分的方法。某種餌料成分的出現(xiàn)頻率是以含有該種餌料成分的魚(yú)類尾數(shù)對(duì)該種魚(yú)類被研究的總尾數(shù)的百分比，而每尾魚(yú)胃腸內(nèi)該餌料成分的數(shù)量不必加以考慮。計(jì)算出現(xiàn)頻率時(shí)，只取含有食物的腸，空腸不計(jì)算在內(nèi)。 出現(xiàn)頻率(%)= 100 為了統(tǒng)計(jì)魚(yú)類攝食情況，有時(shí)需要統(tǒng)計(jì)魚(yú)的攝食率，統(tǒng)計(jì)方法如下： 攝食率(%)= 100,26,2個(gè)體數(shù)量法（餌料組成比例）,個(gè)體數(shù)量百分比= 100 個(gè)體數(shù)量法還有一種簡(jiǎn)便、迅速但很粗糙的方法，就是對(duì)餌料生物按“少”、“中等”、“多”

18、三級(jí)統(tǒng)計(jì)，或以“”、“”、“”符號(hào)表示。也有以更詳細(xì)的“零星”、“少”、“中等”、“多”、“大量”五級(jí)來(lái)表示。這在研究浮游生物食性魚(yú)類時(shí)有應(yīng)用，這個(gè)方法只能提供某種成分占優(yōu)勢(shì)的大概的概念。 英國(guó)的研究者經(jīng)常采用優(yōu)勢(shì)法。該方法是：先求出每種餌料成分的優(yōu)勢(shì)百分比，即某種餌料成分占優(yōu)勢(shì)的魚(yú)類數(shù)，占被研究魚(yú)類總數(shù)的百分比。然后求出所得到的優(yōu)勢(shì)百分比的總和，再求出優(yōu)勢(shì)百分?jǐn)?shù)占這個(gè)總數(shù)的百分比。這個(gè)方法能更清楚地說(shuō)明主要餌料生物的作用，但這個(gè)方法忽視了次要的餌料生物。,27,3體積法,這個(gè)方法需首先測(cè)定整個(gè)食物團(tuán)的體積，然后求出各餌料成分的體積百分?jǐn)?shù)。在研究浮游生物食性魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)時(shí)常采用體積法。體積法的測(cè)定

19、方法：先在量器里裝水，大約裝到一半，標(biāo)出水位高度，然后把食物團(tuán)在濾紙上弄干，弄干的程度是紙上不再留有水分，但食物團(tuán)還處于潮濕狀態(tài)，把弄干的胃或腸的內(nèi)含物放到量器里，被排開(kāi)的水的體積就等于食物團(tuán)的體積。 以后，把大型的生物體（如軟甲亞綱、箭蟲(chóng)、水母等）從食物團(tuán)中揀出，計(jì)數(shù)，并用上述方法測(cè)定它們的體積。從整個(gè)食物團(tuán)的體積中除去大型生物體的體積，就得出其他小型生物體的體積。,28,4重量法,這是較為準(zhǔn)確和完善的方法。前已述及，個(gè)體數(shù)量法不能全面反映魚(yú)類的攝食狀況，不能正確反映各餌料生物個(gè)數(shù)的基礎(chǔ)上，以各種生物的重量進(jìn)行換算，然后求出更正重量后的百分比。這個(gè)方法也稱為還原重量法，應(yīng)用這一方法時(shí)，按每一

20、種餌料成分的大小和年齡來(lái)計(jì)數(shù)全部的個(gè)體（完整的或者是殘?jiān)?，把它們還原為活重。還原重量通常總是大于實(shí)際重量。 重量百分比= 100 此外，還可計(jì)算食物充塞度指數(shù)（或稱飽滿指數(shù)）： 食物充塞度指數(shù)= 10000,29,為了研究魚(yú)類食性組成的周年和季節(jié)變化，在統(tǒng)計(jì)分析時(shí)，常以更替率來(lái)表示各類群和各種類在各月和各季節(jié)的變化情況，其統(tǒng)計(jì)方法如下： 更替率（） 1相同率（） 其中： 增補(bǔ)率()=新增種類的重量百分比十原有種類所增加的重量百分比 減少率()=消失種類的重量百分比十原有種類所減少的重量百分比 相同率()=兩份樣品中相同種類的重量百分比的相同值的總和 更替率有以類群（綱）為單位來(lái)統(tǒng)計(jì)其類群更替

21、率，也有以種類（種）為單位來(lái)統(tǒng)計(jì)其種類更替率。,30,第十九章 魚(yú)類的繁殖第一節(jié) 魚(yú)類的繁殖策略和兩性系統(tǒng),一、繁殖策略和繁殖技術(shù) 所謂繁殖策略（reproductive strategies），簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō)，是指每一個(gè)物種的繁殖特性，包括該物種的兩性系統(tǒng)、繁殖方式、繁殖時(shí)間和地點(diǎn)以及親體護(hù)幼等在繁殖過(guò)程中所表現(xiàn)的一系列特性。 魚(yú)類每一個(gè)體的繁殖特性由該個(gè)體的基因型決定的。某種魚(yú)或某個(gè)種群的繁殖特性則由該種或種群的基因庫(kù)所決定。 個(gè)體對(duì)繁殖特性的表達(dá)，通常稱表現(xiàn)型，其范圍由個(gè)體遺傳型決定。由于個(gè)體所處環(huán)境變化而引起繁殖特性表達(dá)的變動(dòng)，是個(gè)體對(duì)這些環(huán)境變化的技術(shù)性反應(yīng)。個(gè)體的這種技術(shù)性反應(yīng)就是它的繁

22、殖技術(shù)。個(gè)體的繁殖技術(shù)只能在物種繁殖策略所規(guī)定的范圍內(nèi)變動(dòng)。,31,二、魚(yú)類的兩性系統(tǒng),1性別（sex） （1）染色體性別：魚(yú)類性別最基本表達(dá)方式應(yīng)該是由遺傳基因控制的遺傳性別，是在受精時(shí)經(jīng)過(guò)一半來(lái)自卵和一半來(lái)自精子的染色體的結(jié)合而形成的，所以又稱染色體性別。但是，目前在大約1000多種進(jìn)行過(guò)染色體數(shù)目和組型研究的真骨魚(yú)類中，僅約30多種能從細(xì)胞學(xué)角度證明具有性染色體。 （2）生理性別：在遺傳性別的控制下，通過(guò)個(gè)體原始性器官分化而形成的性別，稱為生理性別、或性腺性別。目前，鑒別魚(yú)類的性別主要依靠性腺性別。魚(yú)類的生理性別可能與染色體性別不一致。 在性腺性別基礎(chǔ)上，魚(yú)類的性別可進(jìn)一步分為雌雄異體、

23、雌雄同體和單性型三種系統(tǒng)。雌雄同體又可分為不同時(shí)性雌雄同體（雌雄間體）和同時(shí)性雌雄同體。,32,第二節(jié) 魚(yú)類的性成熟和繁殖力,一、性成熟與生長(zhǎng) 魚(yú)類初次性成熟的年齡在不同的魚(yú)類有很大的差異。 不少學(xué)者認(rèn)為，決定性成熟開(kāi)始的主要因素是生長(zhǎng)，作為判斷性成熟開(kāi)始的指標(biāo)通常是魚(yú)體的大小而不是年齡。但也有人認(rèn)為，有一些魚(yú)的性成熟開(kāi)始早晚與年齡的關(guān)系也相當(dāng)密切，當(dāng)達(dá)到某一年齡時(shí)，即使個(gè)體間的體長(zhǎng)也有所差別，它們都能成熟產(chǎn)卵。 雌雄兩性間初次性成熟年齡的不同，在魚(yú)類中是比較普遍的現(xiàn)象。在同一生殖季節(jié)里也往往是雄的成熟比較早，而且總是雄的先進(jìn)入產(chǎn)卵場(chǎng)。 通常性成熟期早的魚(yú)類，其生命周期也較短，性成熟期晚的魚(yú)類

24、，生命周期就長(zhǎng)。,33,二、影響魚(yú)類性成熟的因素,決定魚(yú)類性成熟的因素是很復(fù)雜的，包括魚(yú)類本身以及外界環(huán)境等多方面的因素。 1. 餌料。 2. 水溫。 3. 光照。 4. 其它因素：水的鹽度、水流速度、水質(zhì)、透明度等條件，有時(shí)對(duì)性腺發(fā)育也會(huì)產(chǎn)生明顯的影響。 5. 魚(yú)體本身神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌腺腦垂體的作用。腦垂體分泌的促性腺激素是直接控制性腺發(fā)育成熟的首要生理因素。許多外界環(huán)境因素對(duì)性腺發(fā)育成熟的影響，都是通過(guò)腦垂體的分泌作用來(lái)完成的。分泌腺的分泌作用又受到神經(jīng)的管制。,34,三、性腺發(fā)育與性周期（一）魚(yú)類卵細(xì)胞的發(fā)育與成熟,卵原細(xì)胞發(fā)育到成熟的卵子，大致需要經(jīng)過(guò)三個(gè)時(shí)期： （1）卵原細(xì)胞分裂期卵

25、原細(xì)胞分裂為卵母細(xì)胞。 （2）卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)期這期又可分為卵母細(xì)胞的染色體交會(huì)期、小生長(zhǎng)期及大生長(zhǎng)期。 （3）成熟期卵子完全成熟。,35,小生長(zhǎng)期：是卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)期，發(fā)育到單層濾泡為止。這時(shí)的卵母細(xì)胞，稱為卵母細(xì)胞成熟的第時(shí)相，以第時(shí)相卵母細(xì)胞為主的卵巢稱為期卵巢。性未成熟的魚(yú)，常有相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)期停留在期。 大生長(zhǎng)期是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)生長(zhǎng)的階段。卵母細(xì)胞由于卵黃及脂肪的積儲(chǔ)而體積大大地增加。卵黃沉積可以分為兩個(gè)階段：卵黃開(kāi)始沉積階段及卵黃充塞階段。 卵黃開(kāi)始沉積階段：卵母細(xì)胞成熟的第時(shí)相，期卵巢。 當(dāng)卵黃充滿整個(gè)卵母細(xì)胞，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)即告結(jié)束。這時(shí)的卵母細(xì)胞已達(dá)到了成熟的第時(shí)相，以第時(shí)相卵母細(xì)胞為主的卵巢

26、為第期卵巢。一般春季產(chǎn)卵的魚(yú)類在前一年冬季即可進(jìn)入本期。,36,成熟期：進(jìn)行兩次成熟分裂：減數(shù)分裂和平均分裂。第一次成熟分裂，即減數(shù)分裂，卵母細(xì)胞由初級(jí)卵母細(xì)胞變?yōu)榇渭?jí)卵母細(xì)胞。第二次成熟分裂，次級(jí)卵母細(xì)胞變成成熟的卵細(xì)胞。 魚(yú)類卵母細(xì)胞由母體產(chǎn)出到受精以前正處于第二次分裂中期，到精子進(jìn)入卵中才排出第二極體完成第二次成熟分裂。 在卵細(xì)胞進(jìn)行成熟變化的同時(shí)，濾泡上皮細(xì)胞分泌一種物質(zhì)把濾泡膜與卵膜間的組織溶解并吸收，于是成熟的卵就排出濾泡之外，成為卵巢囊內(nèi)流動(dòng)的成熟卵，這個(gè)過(guò)程叫排卵。當(dāng)成熟卵成為流動(dòng)狀態(tài)時(shí)，稱為成熟的第V時(shí)相，此時(shí)的卵巢屬第V期。在適合的條件下，已經(jīng)完成成熟和排卵，處于游離狀態(tài)的

27、卵子從魚(yú)體內(nèi)自動(dòng)產(chǎn)出，這稱為產(chǎn)卵。 在人工繁殖工作中所稱的“親魚(yú)已經(jīng)成熟”，是指性腺發(fā)育已達(dá)IV期、經(jīng)催情注射激素能起正常成熟排卵反應(yīng)的魚(yú)，而“卵子成熟”，是指第V期的卵。,37,（二）卵巢的分期,魚(yú)類卵巢成熟度的劃分有目測(cè)法、組織學(xué)測(cè)定法、成熟系數(shù)測(cè)定法和卵徑測(cè)定法等不同方法。多數(shù)硬骨魚(yú)類卵巢發(fā)育過(guò)程，依據(jù)性腺的體積、色澤、卵子的成熟與否等標(biāo)準(zhǔn)，一般可以分為六個(gè)時(shí)期，在不同種類間，劃分的標(biāo)準(zhǔn)稍有差別。目前，各國(guó)采用的卵巢分期方法不盡一致，日本、美國(guó)、印度等國(guó)有采用五期劃分法的，也有的采用七期劃分法的，而我國(guó)基本上都采用六期劃分法。,38,I期卵巢：性腺緊貼在鰾下兩側(cè)的體腔膜上，是透明細(xì)線狀，

28、肉眼不能分辨雌雄，看不到卵粒，表面無(wú)血管或甚細(xì)弱。 期卵巢：為性腺正發(fā)育中的性未成熟或產(chǎn)后恢復(fù)階段的魚(yú)所具有。卵巢多呈扁帶狀，有不少細(xì)血管分布于組織中，肉眼尚看不清卵粒。 期卵巢：卵巢體積增大，用肉眼就可以看清卵粒，但卵粒不能從卵巢隔膜上分離剝落下來(lái)，卵母細(xì)胞開(kāi)始沉積卵黃，但也有較早期的卵母細(xì)胞。 期卵巢：整個(gè)卵巢很大，占據(jù)腹腔的大部分，卵巢多呈淡黃色或深黃色，結(jié)締組織和血管十分發(fā)達(dá)。卵巢膜有彈性。卵粒內(nèi)充滿卵黃，大而飽滿。 許多學(xué)者主張將期卵巢分為l、2、3等三個(gè)小期，只有在2一3期，人工催情才比較能夠獲得成熟的卵粒。,39,期卵巢：性腺完全成熟，卵巢松軟，卵已排于卵巢腔中，提起親魚(yú)時(shí)，卵子

29、從生殖孔自動(dòng)流出，或輕壓腹部即有成熟卵流出。 卵巢：是剛產(chǎn)完卵以后的卵巢，它可以分為一次產(chǎn)卵和分批產(chǎn)卵兩種類型。 一次產(chǎn)卵類型的卵巢體積大大縮小，組織松軟，表面血管充血，卵巢內(nèi)剩留一些主要是期的卵母細(xì)胞以及許多已排出卵的濾泡膜，少數(shù)未產(chǎn)出的卵母細(xì)胞很快就退化吸收。退化延續(xù)一段時(shí)間，卵巢即退化到期再發(fā)育。 分批產(chǎn)卵類型的期卵巢，已產(chǎn)完卵的卵巢中有不同時(shí)相的、期卵母細(xì)胞，排出卵的空濾泡膜并不多。卵巢退化到期，又向期發(fā)育。 若卵巢介于相鄰兩期之間，很難區(qū)別其到底屬于哪一期，就寫(xiě)上述兩期的數(shù)序，在中間加上破折號(hào)，如一，一等，比較接近于哪一期，就把那一期的數(shù)字寫(xiě)在前面，如寫(xiě)期時(shí)，表明卵巢比較接近期。,4

30、0,測(cè)定卵巢的成熟度，除上述的分期方法外，成熟系數(shù)也是衡量性腺發(fā)育的一個(gè)標(biāo)志，性腺的重量是表示性腺發(fā)育程度的重要指標(biāo)，以性腺重量和魚(yú)體重量相比，求出百分比，即為成熟系數(shù)，其計(jì)算公式如下： 成熟系數(shù)（ ）= 1000 一般來(lái)講，成熟系數(shù)越高，性腺發(fā)育越好。成熟系數(shù)的周年變化能清楚的反映出性成熟的程度。如黃海南部的小黃魚(yú)在10月份時(shí)的成熟系數(shù)最低，僅2.9左右，10月以后逐月增大，但增長(zhǎng)幅度不大，一般在520之間，自1月以后則急劇增長(zhǎng)，呈直線上升，4月份達(dá)最高峰，成熟系數(shù)大到100以上，產(chǎn)卵后又大大降低。,41,（三）精巢的分期,精巢同卵巢一樣，也可分為六期。 I期精巢：生殖腺很不發(fā)達(dá)，呈細(xì)線狀，

31、緊貼在鰾下兩側(cè)的體腔膜上，肉眼無(wú)法區(qū)別雌雄。 期精巢：呈線狀或細(xì)帶狀，半透明或不透明，血管不顯著。 期精巢：呈圓桿狀，擠壓雄魚(yú)腹部或剪開(kāi)精巢都沒(méi)有精液流出。 IV期精巢：呈乳白色，表面有血管分布。早期階段壓擠雄魚(yú)腹部沒(méi)有精液流出，但在這期的晚期則能擠出白色的精液。 V期精巢：各精細(xì)管（實(shí)為精小囊）中充滿精子，輕壓魚(yú)體腹部時(shí)，大量較稠的乳白色精液就從泄殖孔涌出。 期精巢：體積大大縮小。精巢一般退回到第期，然后再向前發(fā)育。,42,（四）魚(yú)類的性周期,魚(yú)類性腺發(fā)育、成熟與產(chǎn)出等過(guò)程，都有嚴(yán)格的周期性，這種周期性是魚(yú)類在歷史發(fā)展過(guò)程中所固定下來(lái)的一種適應(yīng)性。這一周期在魚(yú)類達(dá)到性成熟之后，一般每年重復(fù)一

32、次，只有那些一生只產(chǎn)一次卵的魚(yú)（如大麻哈魚(yú)等）是例外。卵巢和精巢的發(fā)育過(guò)程雖基本類似，但各期出現(xiàn)和經(jīng)歷的時(shí)間并不完全相同，有些雄魚(yú)的潛在性成熟期較早于雌魚(yú)。 不同類群的魚(yú)，由于繁殖習(xí)性不同，性腺發(fā)育周年季節(jié)節(jié)律也不相同，春季產(chǎn)卵的魚(yú)和秋季產(chǎn)卵的就有不同的季節(jié)節(jié)律。 大多數(shù)魚(yú)類性成熟后每年生殖一次，性腺發(fā)育與季節(jié)變化密切相關(guān)。而一些熱帶魚(yú)類，如羅非魚(yú)，一年可以生殖多次，它們的性腺發(fā)育與季節(jié)變化較少聯(lián)系，甚至沒(méi)有聯(lián)系。,43,（五）魚(yú)類發(fā)育階段的劃分,魚(yú)類生活史是指精、卵結(jié)合，直至衰老死亡的整個(gè)生命過(guò)程，亦稱生命周期。 魚(yú)類的生活史可以劃分為若干個(gè)不同的發(fā)育期。各發(fā)育期在形態(tài)構(gòu)造、生態(tài)習(xí)性以及與環(huán)

33、境的聯(lián)系方面各具特點(diǎn)。硬骨魚(yú)類的生活史通常可以劃分為以下幾個(gè)階段： 1胚胎期（embryo） 2仔魚(yú)期（larva） 3稚魚(yú)期（juvenile） 4幼魚(yú)期（young） 5成魚(yú)期（adult） 6衰老期（aged or senility）,44,1胚胎期（embryo）,從受精開(kāi)始至孵出仔魚(yú)為止。 此期的特點(diǎn)是發(fā)育在卵膜內(nèi)進(jìn)行，發(fā)育所需營(yíng)養(yǎng)完全依靠卵黃。,45,2仔魚(yú)期（larva）,從孵出開(kāi)始至各鰭鰭條形成、各運(yùn)動(dòng)器官發(fā)育完備為止。 仔魚(yú)期一般為浮游生活方式。 根據(jù)卵黃囊的完全吸收與否，仔魚(yú)期有可分為早期仔魚(yú)（early-stage larve）和晚期仔魚(yú)（late-stage larve

34、）兩個(gè)階段。 早期仔魚(yú)具有卵黃囊，又稱為卵黃囊仔魚(yú)（yolk-sac larva），以往稱為前期仔魚(yú)（prelarva）。 晚期仔魚(yú)以往稱為后期仔魚(yú)（postlarva）。 在歐美文獻(xiàn)中已很少使用prelarva和postlarva兩詞，因?yàn)闀?huì)引起概念模糊。 3稚魚(yú)期（juvenile） 從各運(yùn)動(dòng)器官發(fā)育已臻完善開(kāi)始，直到鱗片開(kāi)始形成至全身披鱗，體形、體色基本上已與成魚(yú)相似時(shí)為止。早期稚魚(yú)一般仍浮游生活。,胚胎期、仔魚(yú)期、稚魚(yú)期和幼魚(yú)期統(tǒng)稱為魚(yú)類早期生活史（early life history of fish）階段。這一階段的命名在學(xué)術(shù)界尚有不同的見(jiàn)解。,47,4幼魚(yú)期（young）,當(dāng)魚(yú)體鱗

35、片全部形成，體色、斑紋、身體各部分比例等外形特征以及棲息習(xí)性等均和成魚(yú)一致，便進(jìn)入幼魚(yú)期。少數(shù)卵胎生或胎生魚(yú)類，往往以幼魚(yú)形式由母體產(chǎn)出。 5成魚(yú)期（adult） 從初次性成熟開(kāi)始，即進(jìn)入成魚(yú)期。成魚(yú)期的主要特征是在生殖季節(jié)進(jìn)行繁殖。 6衰老期（aged or senility） 一般指性機(jī)能衰退，體長(zhǎng)接近漸進(jìn)值，即體長(zhǎng)生長(zhǎng)極緩慢或幾乎停止，直至死亡的時(shí)期。,48,四、魚(yú)類的繁殖力,（一）絕對(duì)繁殖力和相對(duì)繁殖力 一尾雌魚(yú)在產(chǎn)卵前的成熟卵粒數(shù)即稱之為魚(yú)的繁殖力（或稱個(gè)體生殖力Individual fecundity）。 魚(yú)類的繁殖力可以分為絕對(duì)繁殖力和相對(duì)繁殖力兩類。 絕對(duì)繁殖力：每一雌體在一個(gè)

36、生殖季節(jié)中懷卵的總數(shù)。 相對(duì)繁殖力：雌魚(yú)在一個(gè)生殖季節(jié)中，單位體重或單位體長(zhǎng)所具有的卵子數(shù)量。 各種魚(yú)類的懷卵量極不相同。魚(yú)類的產(chǎn)卵數(shù)目對(duì)于保存種群來(lái)講是有重大意義的。在魚(yú)類中懷卵量最大的是鲀形目的翻車(chē)鲀，有三億粒左右，而懷卵量少的魚(yú)類只有幾?；驇资?，如軟骨魚(yú)類的寬紋虎鯊、鋸尾鯊只產(chǎn)23粒卵。海水魚(yú)類中懷卵量在幾十萬(wàn)到幾百萬(wàn)的種類相當(dāng)多。,49,（二）繁殖力和生長(zhǎng)、年齡等方面的關(guān)系,魚(yú)類的繁殖力是隨著體長(zhǎng)和體重的增長(zhǎng)而發(fā)生變化。 與體長(zhǎng)的關(guān)系:FaLb。 與體重的關(guān)系：Fabw。 與年齡的關(guān)系：一般情況下是隨著年齡而增大的，到了高齡以后繁殖力的增長(zhǎng)減緩，甚至有下降的現(xiàn)象。 繁殖力與營(yíng)養(yǎng)條件及

37、棲息水域也有一定關(guān)系。,50,第三節(jié) 生殖群體,一、生殖群體的組成 生殖群體是指性腺已經(jīng)成熟，在即將到來(lái)的生殖季節(jié)中參加繁殖活動(dòng)的那部分群體。 魚(yú)類的生殖群體包括兩部分群體： 一是過(guò)去已產(chǎn)過(guò)卵的群體，稱為剩余群體； 二是初次性成熟的群體，稱為補(bǔ)充群體。 根據(jù)各種魚(yú)類性成熟的遲早以及生殖群體組成的結(jié)構(gòu)等特征，魚(yú)類的生殖群體可分為三種類型： 第一類型種群 D0，K=P 第二類型種群 D0， KD， K D P 第三類型種群 D 0，KD，KD=P 式中D剩余群體。K補(bǔ)充群體。P生殖群體。,51,二、雌雄性比,魚(yú)類種群雌雄性個(gè)體的比例，一般是接近1：1。但不同的種類、在不同的條件下，也有不同的情況。

38、 雌雄性比也是反映魚(yú)類生殖群體組成的一項(xiàng)指標(biāo)。,52,第四節(jié) 繁殖習(xí)性,一、產(chǎn)卵季節(jié)和產(chǎn)卵次數(shù) 各種魚(yú)類都要求一定的繁殖條件，魚(yú)類的產(chǎn)卵季節(jié)，依種類而不同，在世界范圍來(lái)看，幾乎每個(gè)季節(jié)都有魚(yú)類產(chǎn)卵。 一定的水溫范圍，是魚(yú)類產(chǎn)卵的一個(gè)重要條件，同一種魚(yú)，由于分布地區(qū)不同，相同的季節(jié)，各地的水溫有很大差別，因而同一種魚(yú)在不同地區(qū)的產(chǎn)卵季節(jié)是有差異的。 生活在赤道和熱帶地區(qū)的魚(yú)類，在終年氣候暖熱的條件下，多數(shù)常年可以產(chǎn)卵，一年可以產(chǎn)卵多次，如羅非魚(yú)。 由于卵子的成熟特征不同，有些魚(yú)的卵子是一批同時(shí)成熟，產(chǎn)卵時(shí)也是一批產(chǎn)完（當(dāng)然也可能留有少數(shù)卵子，這些卵在這個(gè)生殖季節(jié)里是不會(huì)成熟的）。也有一些魚(yú)的卵是

39、分批成熟，成熟一批產(chǎn)一批，在整個(gè)生殖季節(jié)里分批產(chǎn)卵。,53,二、卵的性質(zhì),根據(jù)魚(yú)卵的不同比重以及有無(wú)粘性和粘性強(qiáng)弱等特性，可以將魚(yú)卵區(qū)分為以下幾種類型： （一）浮性卵：卵的比重小于水，它的浮力通過(guò)各種方式產(chǎn)生，如含有使比重降低的油球、卵徑很大，便于飄浮。我國(guó)大多數(shù)魚(yú)類產(chǎn)的卵屬此類型。 （二）粘性卵：卵的比重大于水，卵膜有粘性，產(chǎn)出后粘附在水生植物上。如燕鰩魚(yú)、六線魚(yú)、太平洋鯡、松江鱸及一些鰕虎魚(yú)等都產(chǎn)粘性卵。 （三）沉性卵：卵的比重大于水，卵黃周隙較小，產(chǎn)出后沉于水底。如海鯰的卵。 （四）漂浮性卵：卵的比重稍大于水，卵產(chǎn)出后即吸水膨脹，有較大的卵間隙。卵在靜水中下沉，稍有流水即能浮于水面，又稱

40、為半浮性卵。,魚(yú)類卵子的大小差別很大，小的卵子只有0.30.5mm，如鰕虎魚(yú)，而銀鮫、鯊魚(yú)等有大到80mm以上的，硬骨魚(yú)類中要算產(chǎn)于南非的矛尾魚(yú)的卵最大了，卵徑8590mm，重達(dá)320g。大多數(shù)魚(yú)類的卵很小，多為13mm。,55,三、產(chǎn)卵場(chǎng)和產(chǎn)卵條件,魚(yú)類過(guò)渡到產(chǎn)卵期，需要一定的外界條件，如水溫、水流、水質(zhì)、光線及附著物等。在適宜魚(yú)類繁殖的地點(diǎn)，魚(yú)類大批的群集進(jìn)行繁殖，就形成了產(chǎn)卵場(chǎng)。 根據(jù)產(chǎn)卵地點(diǎn)、條件和卵的發(fā)育條件，魚(yú)類的產(chǎn)卵場(chǎng)所大致有如下幾種類型： （一）敞水性產(chǎn)卵類型：大多數(shù)魚(yú)類屬此類型，多為浮性卵，也有半浮性卵。 （二）石礫產(chǎn)卵類型 ：卵粒沉于水底，許多是粘性卵，粘附于砂礫石塊上。

41、（三）海藻上產(chǎn)卵類型：燕鰩魚(yú)、太平洋鯡魚(yú)等。 （四）喜貝性產(chǎn)卵類型：淡水的鳑鲏、海邊的一些鰕虎魚(yú)、鳚類等。,四、筑巢和親體保護(hù),許多魚(yú)類在產(chǎn)卵以后，有保護(hù)幼體的習(xí)性。凡是有護(hù)幼習(xí)性的魚(yú)，大多都是營(yíng)筑巢產(chǎn)卵的，卵產(chǎn)在巢窩內(nèi)，卵子發(fā)育及幼體階段有親體進(jìn)行保護(hù)。如：羅非魚(yú)、大麻哈魚(yú)、綿鳚、海龍、海馬類。,57,第二十章 魚(yú)類的洄游,洄游是魚(yú)類生命活動(dòng)中的重要現(xiàn)象，表現(xiàn)為定向的周期運(yùn)動(dòng)。魚(yú)類通過(guò)洄游得以完成其生活史中各個(gè)重要環(huán)節(jié)，諸如生殖、索餌、越冬、成長(zhǎng)等。魚(yú)類的洄游現(xiàn)象在很多魚(yú)類中表現(xiàn)得非常明顯，如大部分海洋魚(yú)類、溯河性和降河性魚(yú)類等。因?yàn)樗鼈冊(cè)谏顒?dòng)過(guò)程中的各個(gè)不同時(shí)期，要求不同的環(huán)境條件，而

42、魚(yú)類的洄游，正是它們尋找適宜的生活環(huán)境而進(jìn)行的有效運(yùn)動(dòng)。有些魚(yú)類，在繁殖季節(jié)，經(jīng)過(guò)很遠(yuǎn)的路途，從越冬場(chǎng)所游向產(chǎn)卵場(chǎng)去產(chǎn)卵，這種運(yùn)動(dòng)的結(jié)果是使魚(yú)類到達(dá)適于其后代生長(zhǎng)發(fā)育的場(chǎng)所，從而保存了種族的綿延不斷，這在魚(yú)類的一生中是必不可少的。從生物學(xué)觀點(diǎn)上看，洄游現(xiàn)象，仍是魚(yú)類長(zhǎng)期適應(yīng)于環(huán)境條件而形成的固有特性，通過(guò)世世代代的承襲，也就成為某些洄游魚(yú)類生活史中不可缺少的組成部分。,58,由于處于洄游時(shí)期的魚(yú)類，往往集合成群，向一定方向作有規(guī)律的運(yùn)動(dòng)，能在一定時(shí)期、一定地點(diǎn)大批出現(xiàn)，因而形成了捕撈的旺汛，并能觀察到魚(yú)卵和仔魚(yú)的出現(xiàn)產(chǎn)地，掌握了這些規(guī)律，對(duì)于發(fā)展海洋捕撈、資源的繁殖保護(hù)是十分重要的。 魚(yú)類洄游

43、的研究對(duì)于開(kāi)展海水魚(yú)類增養(yǎng)殖工作也是很重要的，我們?cè)谶M(jìn)行海水魚(yú)類增養(yǎng)殖研究時(shí)，總是要選擇一些經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、洄游距離小、放流后回捕率高的品種作為對(duì)象的，摸清經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的洄游規(guī)律，使增殖工作取得更好的效果。,第一節(jié) 魚(yú)類洄游的類型和影響洄游的因素,一、魚(yú)類洄游的類型 各種魚(yú)類在不同生活階段中，存在不同類型的洄游。對(duì)于洄游的分類，從不同角度出發(fā)，存在許多不同的分類方法，目前，通常是按照魚(yú)類洄游 的不同目的而劃分為產(chǎn)卵洄 游、索餌洄游和越冬洄游， 這三種洄游在多數(shù)情況下構(gòu) 成了魚(yú)類三個(gè)主要生命過(guò)程 之間的相互聯(lián)系。,60,（一）產(chǎn)卵洄游,當(dāng)魚(yú)類生殖腺成熟時(shí)，腦垂體分泌的性激素對(duì)魚(yú)體內(nèi)部產(chǎn)生生理上的刺激，而

44、導(dǎo)致魚(yú)類產(chǎn)卵繁殖的要求，在此期間常集合成群，游向產(chǎn)卵場(chǎng)地進(jìn)行產(chǎn)卵活動(dòng)。產(chǎn)卵洄游的特點(diǎn)是魚(yú)類聚集成大群，在一定時(shí)期內(nèi)，沿著一定路線，向一定方向作急速的洄游。 產(chǎn)卵期間魚(yú)類的集群一方面是由于性腺激素刺激的緣故，另一方面亦是具有生物學(xué)適應(yīng)的意義，當(dāng)大批聚集的魚(yú)群到達(dá)產(chǎn)卵場(chǎng)后，就可以大規(guī)模地進(jìn)行繁殖活動(dòng)。列別捷夫（1946）指出，結(jié)群性魚(yú)類能更快地找到洄游路線，比較容易地發(fā)現(xiàn)某些定向標(biāo)志，甚至平時(shí)單獨(dú)生活的魚(yú)類，在洄游期間也集結(jié)成群。洄游開(kāi)始的時(shí)間、路線和方向雖然因環(huán)境條件的變動(dòng)而略有變動(dòng)，但是總的趨勢(shì)是保持著相對(duì)穩(wěn)定的。 根據(jù)產(chǎn)卵場(chǎng)地的不同，魚(yú)類的產(chǎn)卵洄游有下列三種類型：,61,1由深海游向淺?；蚪?/p>

45、岸,見(jiàn)之于多數(shù)海洋魚(yú)類，如大黃魚(yú)、小黃魚(yú)、鰳魚(yú)、鮐魚(yú)、馬鮫、鮪、鰹等。它們的產(chǎn)卵場(chǎng)多在淺海近灣或河口附近，此處天然餌料豐富，溫度、鹽度都很適宜，對(duì)于受精卵的孵化和仔魚(yú)、幼魚(yú)的生長(zhǎng)發(fā)育十分有利。,62,2由海洋游向江河的溯河洄游,溯河洄游是指在海洋中生活，繁殖期間到江河（包括河口）產(chǎn)卵，它們一生中要經(jīng)歷二次重大變化，一次是其幼魚(yú)從淡水遷入海洋環(huán)境，另一次是成年時(shí)期又從海洋洄到淡水環(huán)境中進(jìn)行繁殖活動(dòng)。 溯河魚(yú)類在溯河洄游中遇到最大的問(wèn)題就是滲透壓的調(diào)節(jié)。所有溯河魚(yú)類都具有很好的調(diào)節(jié)能力。 溯河產(chǎn)卵洄游的魚(yú)類相當(dāng)普遍，如鰣、鱭、銀魚(yú)、鱘魚(yú)、大麻哈魚(yú)等。大麻哈魚(yú)逆水上游的能力很強(qiáng)，甚至途中遇到象瀑布那

46、樣的障礙，亦會(huì)克服重重困難，奮力躍出水面，越過(guò)障礙，達(dá)到目的地。大麻哈魚(yú)產(chǎn)卵洄游的另一特點(diǎn)是“回歸”性特別強(qiáng)，世世代代都不會(huì)忘記從海洋再回到它原來(lái)出生的淡水河流里來(lái)進(jìn)行產(chǎn)卵繁殖。 我國(guó)四大家魚(yú)（青、草、鰱、鳙）等淡水魚(yú)，在產(chǎn)卵前由下游及支流洄游到河流的中上游產(chǎn)卵，有的行程達(dá)5001000km以上，這是產(chǎn)卵洄游的又一種類型。,63,3由江河游向海洋的降河洄游,屬于這一類型的代表以鰻鱺最明顯，它們平時(shí)棲息在淡水里，性成熟后開(kāi)始離開(kāi)其索餌、生長(zhǎng)的水域，向江河下游移動(dòng)，在河口聚成大群，游向深海。鰻鱺性成熟期較長(zhǎng)，雄性的810年，雌性則更長(zhǎng)。鰻鱺的洄游，一般多在夜間進(jìn)行，開(kāi)始洄游時(shí)身體肥滿，但在長(zhǎng)距離洄

47、游途中消耗巨大能量，又不攝食，體質(zhì)極消瘦，到達(dá)產(chǎn)卵場(chǎng)產(chǎn)完卵后，親魚(yú)大部疲憊而死。孵化后，幼魚(yú)逐漸向原來(lái)的棲居處所洄游，其時(shí)幼魚(yú)白色，頭細(xì)，形如柳葉狀，稱為柳葉鰻，它漂泊于水面波濤間，回到歐洲的柳葉鰻須經(jīng)三年之久，在進(jìn)人淡水以前，始變?yōu)轹犘蔚木€鰻?；氐矫乐薜牧~鰻，行程較短，約需一年時(shí)間方可變態(tài)進(jìn)入淡水。 因?yàn)楫a(chǎn)卵洄游的魚(yú)群大批游入產(chǎn)卵場(chǎng)地，所以對(duì)捕撈來(lái)講價(jià)值最大，目前我國(guó)海洋漁業(yè)生產(chǎn)中，不少是捕撈各種魚(yú)類的產(chǎn)卵群體，我們可以根據(jù)產(chǎn)卵群體的雌雄性比、年齡組成、體長(zhǎng)組成的分析，來(lái)判斷魚(yú)群動(dòng)向和魚(yú)汛的盛衰。,64,關(guān)于導(dǎo)致魚(yú)類產(chǎn)卵洄游的機(jī)制，一般認(rèn)為受生殖腺刺激與壓迫，不得不向著魚(yú)類祖先千百年來(lái)的老

48、路走；又有解釋為受環(huán)境因素的影響，如水溫、水流、鹽度等作用。因?yàn)橥庖虻淖兓偈股诚僦饾u成熟，生殖腺的成熟導(dǎo)致內(nèi)在生理的變化。但有些魚(yú)類能自行調(diào)節(jié)體內(nèi)外的情況（體內(nèi)滲透壓與外界水環(huán)境相適應(yīng)）故無(wú)需產(chǎn)卵洄游，無(wú)需尋找適當(dāng)之產(chǎn)卵場(chǎng)所，而另外一些魚(yú)類不能主動(dòng)調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透壓與外界環(huán)境相適應(yīng)，則非遷地不可，以求得這種體內(nèi)外環(huán)境的相互協(xié)調(diào)作用。只有這樣才能適應(yīng)其產(chǎn)卵時(shí)對(duì)環(huán)境條件的要求。 多數(shù)溯河產(chǎn)卵的魚(yú)類，在溯河過(guò)程中一般多停止攝食，或不如在海洋中攝食強(qiáng)烈，洄游運(yùn)動(dòng)中所消耗的能量完全由洄游前體內(nèi)所積累的能量來(lái)補(bǔ)給。,65,（二）索餌洄游（又稱肥育洄游）,是魚(yú)類追隨或?qū)ふ茵D料所進(jìn)行的洄游。索餌洄游在產(chǎn)卵后

49、的魚(yú)群或接近性成熟和準(zhǔn)備再次性成熟的魚(yú)群中表現(xiàn)得較為明顯。 索餌洄游的基礎(chǔ)在于餌料，因之洄游路線、方向、時(shí)間的變動(dòng)較大，變動(dòng)的原因主要取決于餌料生物的種群分布與移動(dòng)。 由于餌料生物垂直分布的變動(dòng)，亦可引起魚(yú)類追隨餌料生物的垂直索餌移動(dòng)，它主要與餌料生物的晝夜垂直移動(dòng)和季節(jié)變動(dòng)有關(guān)。 索餌魚(yú)群在索餌場(chǎng)消耗大量餌料后，導(dǎo)致餌料密度的下降，當(dāng)餌料密度下降至某一最低限度時(shí)（對(duì)不同魚(yú)類和不同餌料生物是不同的），魚(yú)類取食餌料時(shí)將耗費(fèi)過(guò)多能量，不能保證必要速度來(lái)積累能量供其生活必需，此時(shí)索餌魚(yú)群就要轉(zhuǎn)移索餌場(chǎng)地繼續(xù)尋找新的餌料生物群。當(dāng)我們知道餌料生物出現(xiàn)的時(shí)間、分布及變動(dòng)情況和最低密度、魚(yú)群攝食速度后，我

50、們就能夠大致確定索餌魚(yú)群在索餌場(chǎng)逗留的時(shí)間，測(cè)知魚(yú)群所在，這對(duì)漁撈業(yè)具有很大意義。,66,（三）越冬洄游,越冬洄游亦稱季節(jié)洄游，多見(jiàn)于暖水性魚(yú)類。因魚(yú)類對(duì)水溫的變化非常敏感，一般在晚秋和冬季，由于水溫降低，魚(yú)體代謝強(qiáng)度顯著下降，攝食強(qiáng)度亦隨之下降，甚至停止攝食活動(dòng)，變得不大活動(dòng)，有時(shí)甚至陷入休眠狀態(tài)，在此場(chǎng)合下，魚(yú)類不是停留在索餌場(chǎng)地過(guò)冬，而是主動(dòng)地選擇它們所適宜的海區(qū)進(jìn)行集群性移動(dòng)，洄游至海底地形、底質(zhì)、溫度等條件都適于過(guò)冬的深海區(qū)，這種因水溫下降而作的集群性移動(dòng)叫做越冬洄游。當(dāng)海區(qū)溫度下降到一定限度時(shí)，刺激了具備越冬條件的魚(yú)體，導(dǎo)致了魚(yú)類的越冬洄游。 魚(yú)類越冬洄游在于達(dá)到較為溫暖的海區(qū)度過(guò)

51、嚴(yán)冬，所以越冬洄游的開(kāi)始、洄游路線、地點(diǎn)等，主要受水文條件影響較大（水溫、海流等）。,67,上述三種類型的洄游，雖然因各種洄游的特點(diǎn)而被人為區(qū)分開(kāi)來(lái)，但在自然界中，三者在同一魚(yú)類的生活史中卻是密切聯(lián)系不能截然分開(kāi)，它們往往是互相連貫而有時(shí)亦具不同程度的交叉現(xiàn)象。如小黃魚(yú)和鮐，每年春季進(jìn)行產(chǎn)卵洄游，產(chǎn)卵完畢緊接著進(jìn)行索餌洄游，秋后由于水溫下降，就進(jìn)行越冬洄游。這個(gè)周期在不同種魚(yú)類的生活中往往要重復(fù)一次或許多次。,68,二、影響魚(yú)類洄游的各種因素,洄游是魚(yú)類的種或種群的特征之一，魚(yú)類洄游具有明顯地規(guī)律性，是由于魚(yú)類在長(zhǎng)期歷史發(fā)展過(guò)程中所形成的。洄游往往表現(xiàn)出很強(qiáng)的規(guī)律性，而其所發(fā)生的變化，仍是對(duì)于

52、環(huán)境條件的適應(yīng)。 影響魚(yú)類洄游的因素非常復(fù)雜，包括內(nèi)在的與外界環(huán)境等多方面的因素，而內(nèi)在因素也正是歷史上的魚(yú)類與過(guò)去環(huán)境條件互相統(tǒng)一的結(jié)果的反映。所以認(rèn)識(shí)產(chǎn)生魚(yú)類洄游的原因及影響魚(yú)類洄游的因素必須考慮多方面的綜合影響。,69,1歷史因素,魚(yú)類洄游是具有遺傳性的，魚(yú)類自身在其物種的發(fā)展歷史上就決定了它們洄游的一系列特性，這是主要原因之一。這種遺傳性在每種魚(yú)類甚至不同的種群是具有不同的特性。 研究魚(yú)類洄游時(shí)，必須掌握種在其發(fā)展歷史中一系列影響洄游的歷史環(huán)境因素，這樣才可能理解洄游的原因和探討洄游變動(dòng)的基本規(guī)律。,70,2魚(yú)體內(nèi)在因素,魚(yú)的自身因素對(duì)于洄游的影響也是很復(fù)雜的，而且常與外界其他因素有著

53、密切的聯(lián)系。這方面最明顯的是性激素對(duì)于產(chǎn)卵洄游的巨大影響，當(dāng)生殖腺成熟時(shí)，內(nèi)分泌激素促使魚(yú)體代謝作用發(fā)生變化。并引起魚(yú)類的洄游。例如大麻哈魚(yú)由于性激素的作用，改變了體形和體色，無(wú)保留地迫不及待地自海中進(jìn)入淡水，在洄游中，魚(yú)體的血液化學(xué)、滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制的改變也都與洄游有關(guān)。如果魚(yú)生長(zhǎng)發(fā)育得很不好，雖然已到生殖年齡，魚(yú)類也不會(huì)產(chǎn)生產(chǎn)卵洄游，所以魚(yú)類的生理活動(dòng)狀態(tài)對(duì)于洄游的影響是很重要的。,71,3環(huán)境因素,（1）溫度：溫度對(duì)于魚(yú)類的洄游影響很大，首先魚(yú)類的生長(zhǎng)、發(fā)育和性成熟與溫度有密切的關(guān)系，產(chǎn)卵洄游的開(kāi)始是與溫度條件有關(guān)的，這一方面是成熟魚(yú)類要求適宜溫度，同時(shí)溫度也是魚(yú)類產(chǎn)卵的主要條件，魚(yú)卵、仔

54、魚(yú)、幼魚(yú)等都需要在一定的溫度條件下發(fā)育。魚(yú)類的索餌洄游與溫度的關(guān)系更表現(xiàn)在由于溫度的變化，導(dǎo)致餌料生物的變動(dòng)，間接影響到魚(yú)類的攝食活動(dòng)。至于越冬洄游，溫度起著決定性作用，這時(shí)水溫下降得早和晚直接影響到越冬洄游的時(shí)間和速度。我國(guó)很多魚(yú)類從秋季開(kāi)始的越冬洄游，往往是隨著當(dāng)年溫度情況而結(jié)束索餌，向南游動(dòng)，當(dāng)寒流提前來(lái)到時(shí)，魚(yú)類向南移動(dòng)的時(shí)問(wèn)亦提前，并且迅速加快，表現(xiàn)為魚(yú)類追隨一定溫度而進(jìn)行的洄游。,72,（2）水流：水流在江河中對(duì)于湖河產(chǎn)卵的魚(yú)類及魚(yú)卵、仔魚(yú)的被動(dòng)洄游影響很大。我國(guó)的四大家魚(yú)（青、草、鰱、鳙）及大麻哈魚(yú)等在產(chǎn)卵洄游中，水流對(duì)它們具有“引導(dǎo)”作用，它們的魚(yú)卵和仔魚(yú)的被動(dòng)洄游完全取決于水

55、流。在海洋中浮性魚(yú)卵和仔魚(yú)的被動(dòng)洄游也主要受海流的作用，魚(yú)卵和仔魚(yú)往往被海流攜帶很遠(yuǎn)并擴(kuò)大了棲息分布區(qū)域。各種海流中有不同類群的魚(yú)類生活著，即使在成魚(yú)時(shí)期，由于海流特有的溫度、浮游生物組成和理化因子條件，所以也和魚(yú)類的洄游密切相關(guān)。魚(yú)類具有感受水流的能力，水流對(duì)魚(yú)體感受器的連續(xù)刺激，能感受到水流速度、水流方向，這種感受被魚(yú)類作為洄游時(shí)的“引導(dǎo)”。魚(yú)類對(duì)水流常表現(xiàn)為正的趨流性（逆流運(yùn)動(dòng)）或負(fù)的趨流性（順流運(yùn)動(dòng)），在港塭納苗養(yǎng)殖中頗多利用這一特點(diǎn)。,73,（3）水化學(xué)因素：水的化學(xué)成分，特別是鹽度是影響魚(yú)類洄游的一個(gè)最重要因素。一般過(guò)河口性魚(yú)類，在進(jìn)入淡水河流前，都要先在河口咸淡水區(qū)內(nèi)渡過(guò)一些時(shí)候，以逐漸適應(yīng)在較淡水中生活，并調(diào)整自身體內(nèi)的化學(xué)因素。鰻鱺在向產(chǎn)卵場(chǎng)