05第五章細(xì)胞質(zhì)遺傳.ppt

1、,第五章 細(xì)胞質(zhì)遺傳,1. 細(xì)胞質(zhì)遺傳與核遺傳的差異 2. 細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)。 3. 質(zhì)核基因間的關(guān)系。 4. 雄性不育： 核不育型、質(zhì)核不育型； 孢子體不育、配子體不育 生產(chǎn)應(yīng)用。,本章重點(diǎn),第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)遺傳的發(fā)現(xiàn)及特點(diǎn) 1。細(xì)胞質(zhì)遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn),1909年Carl Correns 紫茉莉花斑性狀的遺傳,紫茉莉中花斑植株：著生綠色、白色和花斑三種枝條，且白色和綠色組織間有明顯的界限。,Carl Correns,雜種植株所表現(xiàn)的性狀完全由母本枝條所決定，與提供花粉的父本枝條無(wú)關(guān)?？刂谱宪岳蚧ò咝誀畹倪z傳物質(zhì)是通過(guò)母本傳遞的。,紫羅蘭胚胎表面的色澤遺傳： 甲：Incana M 胚胎表面是蘭色

2、乙：Glabra M 胚胎表面是黃色 正交試驗(yàn)： 甲（蘭） 乙（黃） 蘭 乙（黃） 蘭 反交試驗(yàn)：乙（黃） 甲（蘭） 黃甲（蘭） 黃,這一實(shí)驗(yàn)有兩個(gè)顯著特點(diǎn) 1）正反交結(jié)果不一樣 2）后代的性狀常常和母本性狀一樣 因此，在早期人們就將這一現(xiàn)象叫母體遺傳，由于這一遺傳在后代中性狀不分離，也不能在染色體上定位，所以有人也叫非染色體遺傳，或者非孟德?tīng)柺竭z傳。,2。細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn),在柯倫斯的實(shí)驗(yàn)公布之后，人們發(fā)現(xiàn)了大量的類似實(shí)驗(yàn)結(jié)果，綜合這方面資料,發(fā)現(xiàn)母體遺傳有如下幾個(gè)特征： 1）正反交結(jié)果不一樣 2）基因不能在染色體上定位 3）雜交后代的自交，回交都表現(xiàn)母體 遺傳，性狀不分離。,3。細(xì)胞質(zhì)遺傳的

3、解釋,細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn),3。細(xì)胞質(zhì)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ) 1）線粒體基因 mtDNA 2）葉綠體基因 ctDNA 3）動(dòng)基?；?4）中心粒基因 5）膜體系基因 另外，在原核生物中還有 1）共生體基因 2）質(zhì)?；?4。細(xì)胞質(zhì)遺傳概念 細(xì)胞質(zhì)的遺傳：指由細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞質(zhì)基因所控制的遺傳現(xiàn)象統(tǒng)稱為細(xì)胞質(zhì)遺傳。也叫非染色體遺傳、非孟德?tīng)栠z傳、染色體外遺傳、核外遺傳、母體遺傳。,母性影響和基因組印記這兩種遺傳現(xiàn)象和細(xì)胞質(zhì)遺傳很相似，但屬于細(xì)胞核遺傳，需要加以區(qū)別。 一、母性影響(maternal influence):子代某一性狀的表型受母體核基因產(chǎn)物的影響而決定，而不受本身基因型的支配，從而導(dǎo)致子代的表型和母

4、本相同的現(xiàn)象。,第二節(jié) 母性影響與基因組印記,例：在麥粉蛾這一昆蟲上的一種遺傳現(xiàn)象。 野生型AA 突變型aa 幼蟲的體色有色 無(wú)色 成蟲的眼色有色 無(wú)色,后來(lái)研究，有色是由一種尿素的物質(zhì)引起的，這一物質(zhì)由核基因上的A基因決定。以上的實(shí)驗(yàn)可以這樣解釋：,椎實(shí)螺：是一種雌雄同體的軟體動(dòng)物，一般通過(guò)異體受精繁殖，若單獨(dú)飼養(yǎng)，也可以自體受精。椎實(shí)螺螺殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋是一對(duì)相對(duì)性狀。,F3右旋：左旋=3：1,F3右旋：左旋=3：1,椎實(shí)螺螺殼的方向取決于最初兩次卵裂中紡錘體的方向，而紡錘體的方向又是有母體基因通過(guò)作用于正在發(fā)育的卵細(xì)胞決定的，所以子代螺殼旋轉(zhuǎn)方向取決于母體的基因型，而不是本身的基

5、因型。,不按自己的基因型發(fā)育，而是按母本的基因型（不是表型）發(fā)育。 自己的基因型推遲一代表現(xiàn),椎實(shí)螺卵裂的方式 1、2為第一次卵裂， 3、4為第二次卵裂； 1、3是左旋， 2、4是右旋。,這兩種遺傳我們都叫做母體影響,母體影響：,它區(qū)別于母性遺傳的方面： 1）性狀的表現(xiàn)不是母本基因決定，而由卵細(xì)胞中原親本核基因的產(chǎn)物所決定。 2）性狀不能進(jìn)行穩(wěn)定的傳遞，在細(xì)胞分裂中，由于原親本核基因產(chǎn)物的稀釋或淡化而性狀丟失。,二、基因組印記,小鼠的Igf2基因編碼胰島素樣生長(zhǎng)因子-2，對(duì)小鼠的正常發(fā)育是必需的，Igf2基因突變(Igf2m)導(dǎo)致小鼠矮小。,Igf2 Igf2 Igf2m Igf2m Igf2

6、m Igf2m Igf2 Igf2 正常小鼠 矮小小鼠 矮小小鼠 正常小鼠 F1 Igf2Igf2m矮小小鼠 Igf2Igf2m 正常小鼠,什么原因出現(xiàn)上述雜交結(jié)果呢？,在小鼠中，只有來(lái)自父本基因組的Igf2可以表達(dá)，而來(lái)自母本基因組的Igf2基因處于失活狀態(tài)。所以上述兩個(gè)雜交實(shí)驗(yàn)的子代基因型均為Igf2Igf2m ，但在第一個(gè)實(shí)驗(yàn)中的中的Igf2基因來(lái)自母本，在子代中不能表達(dá)，表型為突變型。而在反交中，Igf2基因來(lái)自父本，在子代中可以正常表達(dá)，所以表型為正常?？梢?jiàn)，小鼠Igf2-Igf2m 等位基因的功能受到雙親基因組的影響，打上了親本基因組的印記。,基因組印記( genomic impr

7、inting):是指控制某一表型的基因其成對(duì)的等位基因依親緣(父源或母源) 的不同而呈現(xiàn)差異性表達(dá)。這種差異性表達(dá)稱為親緣性差異性表達(dá)。有的只有父源的基因在子代中有轉(zhuǎn)錄活性,而母源的同一基因始終處于沉默狀態(tài)。而另外一些基因的情況正好相反。我們把父源等位基因不表達(dá)即無(wú)轉(zhuǎn)錄活性而處于沉默狀態(tài)者稱為父系印記(paternal imprinting)；若母源等位基因不表達(dá),則稱為母系印記(maternal imprinting)。呈現(xiàn)上述現(xiàn)象的基因稱為印記基因(imprinted gene)。,基因組印記是由于DNA結(jié)構(gòu)的修飾導(dǎo)致基因表達(dá)的沉默，如DNA甲基化，組蛋白乙?；?、甲基化等。,基因組印記是表

8、觀遺傳變異的一種。 表觀遺傳變異泛指DNA序列未變化而表型發(fā)生可遺傳變化的現(xiàn)象。,第三節(jié) 葉綠體和線粒體遺傳,葉綠體遺傳,1.葉綠體遺傳的表現(xiàn),紫茉莉的花斑葉色遺傳中,雜種植株的表型完全取決于母本枝條的表型,與提供花粉的枝條無(wú)關(guān).而葉色是和葉綠體中葉綠素的形成有關(guān).,花斑枝條： 綠細(xì)胞中含有正常的綠色質(zhì)體(葉綠體)； 白細(xì)胞中只含無(wú)葉綠體的白色質(zhì)體(白色體)； 綠白組織交界區(qū)域：某些細(xì)胞內(nèi)即有葉綠體、又有白色體。 紫茉莉的斑現(xiàn)象是葉綠體的前體（質(zhì)體）變異而引起的。,玉米埃型條斑的遺傳（inheritance of striped iojap trait）,這也是高等植物葉綠體遺傳的一個(gè)典型例子

9、。埃型條斑基因ij位于第七染色體上，純合隱性時(shí)（ijij）的玉米植株或是不能成活的白化苗（這是因?yàn)閕jij的基因型能引起葉綠體發(fā)生突變，不能形成葉綠素），或是在莖和葉上形成具有特征性的白綠條斑。,母本是正常綠色，父本是條斑，呈現(xiàn)典型的孟德?tīng)柋壤? IjIj（綠色） ijij（埃型條斑） ,II,ii,P,Gm,I,i,Ii,F1,綠色,I,I,i,i,II,Ii,Ii,ii,F2 3綠：1條斑,形成條斑的原因是：雖從卵子得到正常葉綠體，但ii本身不能形成正常葉綠體，而是形成白色的質(zhì)體。受精卵在細(xì)胞分裂過(guò)程中，兩種質(zhì)體的分配不均等。,母本是條斑而父本正常時(shí)，看不到典型的孟德?tīng)柋葦?shù)。這是因?yàn)榘咨?/p>

10、質(zhì)體一旦形成，就可通過(guò)母本傳遞下去，可見(jiàn)質(zhì)體具有遺傳上的自主性。 ijij（條斑） IjIj（綠色）,P,ii,II,Gm,i,i,i,I,F1,綠,白,條斑,Ii,Ii,Ii, Ijij（條斑）,Ii,I,I,I,i,i,i,II, IjIj（綠色）,I,II,II,II,Ii,Ii,Ii,2.葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ),葉綠體DNA的分子特點(diǎn)： cpDNA (chloroplast DNA)是雙鏈環(huán)狀DNA ，大小在120200Kb。在高等植物中每個(gè)葉綠體內(nèi)含有3060個(gè)拷貝葉綠體遺傳工程。另外，cpDNA基因組有兩個(gè)反向重復(fù)序列(IR)和一個(gè)短單拷貝序列(short single copy s

11、equence ,SSC)及一個(gè)長(zhǎng)單拷貝序列(long single copy sequence ,LSC);具有類似原核生物的遺傳信息表達(dá)系統(tǒng)(70S核糖體、多順?lè)醋覴NA等).,水稻葉綠體基因組,葉綠體是半自主細(xì)胞器,線粒體遺傳,1.線粒體遺傳的表現(xiàn),和葉綠體突變型一樣，線粒體突變型通過(guò)細(xì)胞質(zhì)傳遞，也不符合孟德?tīng)柕倪z傳模式。如鏈孢霉的緩慢生長(zhǎng)型突變(poky)與野生型的正反交后代在表型上有明顯差異,2.線粒體遺傳的分子基礎(chǔ),線粒體DNA的分子特點(diǎn):mtDNA(mitochondrial DNA)雙鏈分子,主要呈環(huán)狀,但也有線性分子,大小變化較大，動(dòng)物為14-39kb、植物為200-2500

12、kb。,線粒體體基因組主要編碼和呼吸有關(guān)的基因，如細(xì)胞色素氧化酶的3個(gè)大亞基、細(xì)胞色素b-c1復(fù)合物的一個(gè)大亞基、ATP酶的幾個(gè)亞基以及內(nèi)膜幾種蛋白質(zhì)的基因、tRNA及rRMA基因。但線粒體上的其他蛋白（90多種）基因都是有核基因編碼的，包括線粒體基質(zhì)、內(nèi)膜、外膜以及轉(zhuǎn)錄和翻譯機(jī)構(gòu)所需的大部分蛋白質(zhì)。說(shuō)明線粒體也是一種半自主細(xì)胞器。另外，線粒體DNA編碼蛋白質(zhì)的遺傳密碼與一般通用的密碼有幾處不同。,玉米線粒體DNA,葉綠體DNA,線粒體DNA,兩種細(xì)胞器DNA大小的比較,衣藻線粒體DNA(線形),線形的線粒體DNA,線粒體基因和核基因的關(guān)系,第四節(jié) 共生體的遺傳,草履蟲是一種常見(jiàn)的原生動(dòng)物，種

13、類很多。一般有一個(gè)大核，是多倍體，主要負(fù)責(zé)營(yíng)養(yǎng)；兩個(gè)小核是二倍體，主 要負(fù)責(zé)遺傳。草履蟲既可以無(wú)性生殖又可以進(jìn)行有性生殖（見(jiàn)右圖）。,1. 大核開(kāi)始解體，小核減數(shù)分裂，形成8個(gè)小核,2.7 個(gè)小核解體,3. 小核分裂，兩個(gè)體間交換小核,4. 交換后兩小核融合,5. 小核又經(jīng)過(guò)兩次有絲分裂,6. 兩小核融合發(fā)育成大核,草履蟲放毒性遺傳,某些草履蟲能釋放出一種叫草履蟲素的物質(zhì),對(duì)己無(wú)害,但對(duì)其它品系(敏感型)有毒甚至是致死。放毒型草履蟲必須有：細(xì)胞質(zhì)因子，卡巴粒；核顯性基因K,第五節(jié) 植物雄性不育的遺傳,主要特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但其雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)

14、。 在植物界普遍存在，已知涉及18個(gè)科的110多種植物。如水稻、玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等。 其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生產(chǎn)之中。,一、植物雄性不育(male sterility)的類別：,核不育型：由核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育類型。花粉敗育發(fā)生在花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期間(敗育徹底).多數(shù)核不育型受簡(jiǎn)單的一對(duì)隱性基因(ms)所控制,msms為雄性不育,Ms_為育性正常.但也有一些植物(棉花、小麥、谷子等)中發(fā)現(xiàn)有顯性雄性核不育基因。,1.核不育型,這種核不育的利用有很大的限制， 無(wú)保持系。,目前發(fā)現(xiàn)的光、溫敏核不育材料提供了一種解決上述問(wèn)題的可能性：,水稻的光敏核不育材

15、料： 長(zhǎng)日照條件下為不育(14h，制種)； 短日照條件下為可育(13.75，繁種)。 水稻的溫敏核不育材料： 28，不育； 23-24育性轉(zhuǎn)為正常。,1973年，石明松在晚粳農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)“湖北光敏核不育水稻“農(nóng)墾58S”，核不育系的利用受到極大的關(guān)注。 “農(nóng)墾58S”在長(zhǎng)日照條件下為不育，短日照下為可育,這樣可將不育系和保持系合而為一 提出了生產(chǎn)雜交種子的“二系法”。,（二） 、光溫敏核不育利用,S S S R(恢復(fù)系),光溫誘導(dǎo)可育,光溫誘導(dǎo)不育,（可育）,（不育）,自交,S(繁殖),F1(制種）,光敏核不育系,短日照可育,長(zhǎng)日照不育,光敏核不育系,恢復(fù)系 ,F1雜交種,恢復(fù)系,光敏核不育

16、水稻雜交制種示意圖,CMS：有細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類型，簡(jiǎn)稱質(zhì)核型?；ǚ鄣臄∮喟l(fā)生在減數(shù)分裂以后的雄配子形成期.,2. 核質(zhì)互作型(cytoplasmic male sterility， CMS)核不育型,核質(zhì)互作型的遺傳特點(diǎn)： 胞質(zhì)不育基因?yàn)镾； 胞質(zhì)可育基因?yàn)镹； 核不育基因r，不能恢復(fù)不育株育性； 核可育基因R，能夠恢復(fù)不育株育性。,S(rr)N(rr),S(rr) F1表現(xiàn)不育,其中：N(rr)個(gè)體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱為保持系(B)。 S(rr)個(gè)體由于能夠被N(rr)個(gè)體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個(gè)體，稱為不育系(A)。,S(rr)N(RR)或S

17、(RR) S(Rr)中，F(xiàn)1全部正常可育。 N(RR)或S(RR) 個(gè)體具有恢復(fù)育性的能力，稱為恢復(fù)系(R)。,生產(chǎn)上的應(yīng)用： 質(zhì)核型不育性由于細(xì)胞質(zhì)基因育核基因間的互作，故即可以找到保持系 不育性得到保持、也可找到相應(yīng)恢復(fù)系 育性得到恢復(fù)，實(shí)現(xiàn)三系配套。,不育系A(chǔ)：S(rr)、 保持系B：N(rr)、 恢復(fù)系R：S(RR) 或N(RR),同時(shí)解決不育系繁種和雜種種子生產(chǎn)的問(wèn)題： 繁種：AB A 制種：AR F1,利用三系制種方法,不育系 S（rfrf）,保持系 N（rfrf）,X,不育系 S（rfrf）,不育系 S（rfrf）,X,恢復(fù)系 N（RfRf） S（RfRf）,恢復(fù)系 N（RfRf

18、） S（RfRf）,雜交種 S（RfRf）,隔離區(qū)1,隔離區(qū)2,母本,母本,父本,父本,保持系 N（rfrf）,小麥不育系（右）和保持系（左）的花藥,繁殖不育系,水稻制種田,油菜制種田,.genetic movies綠色王國(guó)的明珠.DAT,水稻三系雜種優(yōu)勢(shì)的利用： 1973年:實(shí)現(xiàn)水稻三系配套、并成功 的應(yīng)用于大田生產(chǎn)。 1981年:獲得國(guó)家第一個(gè)特等發(fā)明獎(jiǎng)，以第一個(gè)農(nóng)業(yè)技 術(shù)專利轉(zhuǎn)讓美國(guó)。 1991年:雜交稻種植面積為26083.5萬(wàn)畝(1738.9公頃)， 增產(chǎn)效果明顯(5075kg/畝)。 1997年:雜交稻種植面積為25987.5萬(wàn)畝(1732.5萬(wàn) 頃)，約占水稻種植面積的62.84

19、%，總產(chǎn)12236.34 萬(wàn)噸，單產(chǎn)468.67公斤/畝(7.03噸/公頃)，比全國(guó)水 稻平均產(chǎn)量增11.17%。雜交稻制種156.9萬(wàn)畝 (10.46萬(wàn)公頃)，制種平均產(chǎn)量為181.33公斤/畝(2.72 噸/公頃)。,油菜三系雜種優(yōu)勢(shì)的利用： 1972年，傅廷棟等發(fā)現(xiàn)“波里馬”油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育； 1976年，湖南農(nóng)科院首先實(shí)現(xiàn)“波里馬”雄性不育的三系 配套。 1980年，李殿榮等發(fā)現(xiàn)“陜2A”油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育； 1983年，實(shí)現(xiàn)“陜2A”油菜雄性不育的三系配套； 油菜雜交種：秦油2號(hào)、華雜2 號(hào)、川油12號(hào)、蜀雜1 號(hào)、油研5號(hào)等細(xì)胞質(zhì)雄性不育系雜種已推廣 應(yīng)用。 1992年，我國(guó)雜種

20、油菜種植面積已近1.33106hm2，約 占油菜總面積20。,二、核質(zhì)互作型不育性遺傳的復(fù)雜性,1.孢子體不育和配子體不育:,孢子體不育是指花粉的育性受孢子體基因型所控制,而與本身花粉的育性無(wú)關(guān).,孢子體基因型為rr 花粉全部敗育； 孢子體基因型為RR 花粉全部可育； 孢子體基因型為Rr 產(chǎn)生的花粉中有R 也有r，但均可育，自交后代分離。,配子體不育是指花粉育性直接受雄配子體(花粉)本身的基因所決定,配子體內(nèi)核基因?yàn)镽 該配子可育； 配子體內(nèi)核基因?yàn)閞 該配子不育。 如果孢子體為雜合基因型Rr的自交后代中，將 有一半植株的花粉是半不育的，表現(xiàn)為穗 上的分離。,2.胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基

21、因的對(duì)應(yīng)性,如小麥已發(fā)現(xiàn)19種不育胞質(zhì)基因的來(lái)源。玉米有38種不同來(lái)源的質(zhì)核型不育性。對(duì)每一種不育類型，都需要特定的恢復(fù)基因來(lái)恢復(fù)（恢復(fù)基因的對(duì)應(yīng)性）。,3.單基因不育性和多基因不育性,核遺傳型不育性：多數(shù)表現(xiàn)為單基因遺傳； 質(zhì)核互作型：即有單基因控制、也有多基因控制。 單基因不育性：指12對(duì)核內(nèi)主基因與對(duì)應(yīng)的不育 胞質(zhì)基因決定的不育性。,.多基因不育性：由兩對(duì)以上的核基因與對(duì)應(yīng)的胞 質(zhì)基因共同決定的不育性。有關(guān)基因的表現(xiàn)型效 應(yīng)較弱，但有累加效應(yīng)，隨著恢復(fù)基因的增加其 育性上升。 如小麥T型不育系和高粱的3197A就屬于這種類型。,三、雄性不育的發(fā)生機(jī)理,在玉米T型不育系線粒體的已克隆出胞質(zhì)

22、不育基因T-urf13,，是編碼一個(gè)分子量為13000的蛋白質(zhì)（毒蛋白）。另外玉米C型不育系mtDNA中的atp6、atp9、cox基因可能與育性有關(guān)。但也有人認(rèn)為葉綠體DNA是胞質(zhì)不育基因的載體。,不育胞質(zhì)基因載于何處？ 它如何與核基因相互作用而導(dǎo)致不育？,BT型水稻細(xì)胞質(zhì)雄性orf79基因，和atp 6 基因共同轉(zhuǎn)錄，編碼一個(gè)細(xì)胞毒素肽(ORF79蛋白）而導(dǎo)致水稻雄性不育,育性恢復(fù)基因,玉米R(shí)f2基因可能編碼一個(gè)類似乙醛脫氫酶(ALDH)的蛋白質(zhì)，通過(guò)補(bǔ)償機(jī)制或互作機(jī)制改善線粒體因不育胞質(zhì)基因表達(dá)所產(chǎn)生的損傷，而使育性得以恢復(fù)。,矮牽牛中的一個(gè)Rf 基因，通過(guò)影響矮牽牛不育胞質(zhì)基因PCF基因的表達(dá)，減少PCF蛋白的含量而使花粉發(fā)育正常。,水稻第10號(hào)染色