枝角類的培養(yǎng)

1、,生物餌料培養(yǎng) 枝角類培養(yǎng),水產(chǎn)動(dòng)物苗種培養(yǎng)技術(shù)的進(jìn)一步完善 水生生物生物學(xué)研究的深入 越來越多的小型水生無脊椎動(dòng)物被嘗試作為生物餌料用于水產(chǎn)動(dòng)物苗種生產(chǎn)中 目前國內(nèi)外通常培養(yǎng)的動(dòng)物性生物餌料種類除輪蟲、鹵蟲外，還有枝角類，橈足類、糠蝦類、顫蚓、沙蠶、擔(dān)輪幼蟲等 本章簡單介紹枝角類、糠蝦類、顫蚓、沙蠶和橈足類的生物學(xué)、培養(yǎng)和應(yīng)用情況,第一節(jié) 枝角類的培養(yǎng),一、枝角類的生物學(xué) 二、 枝角類的培養(yǎng) 三、 枝角類的營養(yǎng)與應(yīng)用,枝角類（Cladocera）是一類小型甲殼動(dòng)物，俗稱紅蟲、魚蟲，大多生活在淡水水域，海洋中種類很少 是淡水浮游動(dòng)物的重要組成部分，是魚類、甲殼類的重要天然餌料動(dòng)物 淡水中枝角類

2、的生物量往往遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于輪蟲類,全世界范圍內(nèi)分布在淡水水域的枝角類約有450種，我國分布中約占1/3 迄今有記載淡水枝角類148種（堵南山，2000） 海水枝角類5種（鄭重等，1987） 內(nèi)陸咸水枝角類23種（趙文，1991）,枝角類的特點(diǎn),營養(yǎng)豐富 含有豐富的蛋白質(zhì)，含有魚類和其他水生動(dòng)物所需的EAA，EFA，豐富的維生素和礦物質(zhì) 生活周期短 繁殖速度快 對環(huán)境的耐受性強(qiáng),一種理想的動(dòng)物性餌料,我國枝角類的培養(yǎng)已有200多年的歷史，我國漁民很早就懂得在魚池中進(jìn)行粗放式培養(yǎng)枝角類，并將其作為仔、稚魚的餌料 我國對于枝角類的培養(yǎng)研究報(bào)道始于20世紀(jì)50年代 海洋枝角類的研究與培養(yǎng)始于20世紀(jì)80年代

3、初,何志輝等在我國晉南地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)了咸水性枝角類蒙古裸腹溞，并馴化在海水中培養(yǎng)后，枝角類的大量培養(yǎng)和應(yīng)用于海水魚類的育苗生產(chǎn)才得以實(shí)現(xiàn) 近十幾年來，圍繞蒙古裸腹溞的營養(yǎng)、生態(tài)、生殖和培養(yǎng)技術(shù)與應(yīng)用的研究報(bào)道較多，但對其他枝角類的研究卻較少,枝角類的主要培養(yǎng)種類,淡水種類： 大型溞Daphnia magna， 蚤狀溞Daphnia pulex 多刺裸腹溞Moina macrocopa； 咸淡水種類： 蒙古裸腹溞Moina mongolina； 海水種類： 鳥喙尖頭溞Penlilia avirosiris,今后枝角類的研究方向,1.對枝角類進(jìn)行全面的生態(tài)習(xí)性、繁殖、營養(yǎng)和生理生化等基礎(chǔ)研究,3.篩

4、選或引進(jìn)優(yōu)良品種,2.加強(qiáng)枝角類培養(yǎng)技術(shù)的研究，開展生 產(chǎn)性的培養(yǎng)和 冬卵的生產(chǎn)收集,一. 枝角類的生物學(xué),（一）形態(tài)分類 （二）繁殖習(xí)性 （三）發(fā)育與生長 （四）食性 （五）生態(tài)條件,1 、分類： 枝角類隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門（Arthropoda） 甲殼綱 （Crustacea） 鰓足亞綱（Branchiopoda） 枝角目（Cladocera） 常見培養(yǎng)種類主要屬于溞科(Daphniidae)溞屬（Daphnia）以及裸腹溞科（Moinidae）裸腹溞屬 （Moina）的一些種類 如：大型溞、蚤狀溞和隆線溞等;多刺裸 腹溞、蒙古裸腹溞、發(fā)頭裸腹溞和 直額裸腹溞等,2、形態(tài)特征,1）. 外部形態(tài)

5、 枝角類身體左右側(cè)扁 分為頭部與軀干部,頭部,a 頭頂：頭部的最前端，復(fù)眼前面的部分稱頭頂。頭頂一般為圓弧形，有的種類頭頂突起形成一小角，稱頭盔 b 吻：頭部在復(fù)眼之前的部分，稱額。額向后下方延伸，形成鳥喙?fàn)钔黄?，稱吻,C.殼弧: 在第二觸角基部的脊?fàn)盥∑?，用以支持觸角肌肉的伸縮，并使得頭部兩旁硬化 d. 眼: 有復(fù)眼和單眼，均有感光作用。單眼位于復(fù)眼和第一觸角之間，周圍無水晶體,（二）、繁殖習(xí)性,1、生殖系統(tǒng) 2、孤雌生殖或單性生殖 3、兩性生殖 4、生活史,枝角類的雌雄區(qū)別,1、生殖系統(tǒng),枝角類為雌雄異體,異形,2、單性生殖,單性生殖又稱孤雌生殖（parthenogenesis）是枝角類大

6、量繁殖的主要方式，是在溫暖季節(jié)和正常生活環(huán)境條件下進(jìn)行的，所產(chǎn)生的雌體大多是孤雌溞稱非混交雌體（Amictic female）,非混交雌體產(chǎn)生的卵和輪蟲一樣也稱為非需精卵（amictic egg），或孤雌生殖卵（parthenogenetic egg），或單性生殖卵（unisexual egg）。由于經(jīng)常在夏季產(chǎn)生，故這種卵也稱夏卵（summer egg） 這種卵的數(shù)目較多，卵徑一般較小，卵壁較薄，含有油球和少量卵黃，無需受精即能發(fā)育,生殖量和生殖周期是評價(jià)枝角類能否大量培養(yǎng)的重要生物學(xué)指標(biāo) 生殖量大，生殖周期短，就有培養(yǎng)的價(jià)值 生殖量小生殖周期又長，要大量培養(yǎng)就很難達(dá)到目的,枝角類的孤雌生殖

7、受內(nèi)在因素和外在因素的影響：,1）生殖量隨種類而異 各種枝角類生殖量的差別，是由其個(gè)體大小所引起的 2）同種枝角類生殖量因個(gè)體大小而異 枝角類生殖量隨著年齡（體長）的增長而增加，超過了一定年齡（體長），生殖量下降,3）生殖量隨地理而異 由于地理的環(huán)境條件（包括水溫、食物、鹽度等）的差別，同一種類枝角類的生殖量也有差異 海產(chǎn)的鳥喙尖頭溞在黃海的大連灣平均生殖量為4.1個(gè) 在南海的大鵬灣平均生殖量為6.1個(gè)（鄭重等，1987）,4）生殖量受環(huán)境的影響 環(huán)境條件對枝角類生殖量的影響是多方面的，主要有溫度、鹽度、餌料、光照、種群密度等, 溫度 水域的溫度周期變化表現(xiàn)為季節(jié)變化。枝角類的生殖量因季節(jié)變化

8、而有差別。一般地講，枝角類的生殖量都是夏季最高 鹽度 海洋枝角類大多數(shù)是廣鹽性種類。但是，淡水枝角類在內(nèi)陸水域的分布和內(nèi)陸咸水種類的適鹽界限是有一定鹽度范圍的, 餌料 餌料的種類和數(shù)量也是影響生殖量的重要因子,喂以不同餌料，枝角類的生殖量也不相同 光照 光照條件對枝角類是直接的生理影響或間接的餌料影響，尚有不同的看法 種群密度 種群密度增大，枝角類生殖量減少。因?yàn)榉N群密度增大，使餌料貧乏，排泄物增多，不利于藻類的生殖,3、 兩性生殖,兩性生殖不如孤雌生殖那么普遍 一般認(rèn)為，當(dāng)環(huán)境惡化時(shí)，如水溫降低、餌料貧乏（饑餓）和水質(zhì)惡化等，枝角類便改變生殖方式，從孤雌生殖改變?yōu)閮尚陨?此時(shí)，非混交雌體會(huì)

9、產(chǎn)生兩種不同的卵。一種孵化為兩性生殖雌溞（Sexual female，S）；另一種孵化為雄溞（male，），這兩種不同性別的個(gè)體具有不同的形態(tài)特征（如圖 4-2）,圖4-2 鳥喙尖頭溞（P. avirostris ）雌雄個(gè)體的形態(tài)差異（引自鄭重等，1987） 1.孤雌生殖雌體 2 .雄性個(gè)體 3.有性生殖雌體, 兩性生殖產(chǎn)生的卵需要受精后才能發(fā)育，因需要一段休眠時(shí)間才能發(fā)育，稱休眠卵（resting egg），又稱需精卵（mictic egg）由于在自然界多在冬季產(chǎn)生，亦稱冬卵（winter egg）。但多統(tǒng)稱為休眠卵,休眠卵因有厚壁或卵鞍的保護(hù)，能抵抗惡劣環(huán)境而免于死亡，這是枝角類能保持種族

10、繁衍的主要原因 休眠卵形成后不久，便隨著母溞蛻皮而沉于水底 休眠卵在耐受寒冷、干涸后，當(dāng)環(huán)境改善時(shí)，即會(huì)發(fā)育成為孤雌生殖雌溞 養(yǎng)魚池底泥里的休眠卵是翌年春天溞種的來源,4、生活史,枝角類的生活史包括兩個(gè)相互交替的世代： 孤雌生殖（或單性生殖）世代（parthenogenetic generation） 兩性生殖世代（gamogenetic generation） （圖4-3）,圖4-3 海洋枝角類（三角溞）的生活史（引自鄭重等，1984） 孤雌生殖世代 B兩性生殖世代 1非需精卵（夏卵） 2兩性生殖卵（休眠卵）,在淡水水域，環(huán)境變化較大，故兩性生殖世代在一年中的出現(xiàn)次數(shù)多。為此，淡水枝角類的生

11、活史可根據(jù)一年中兩性生殖世代的出現(xiàn)次數(shù)分為4種類型： 1.單周期（monocyclic）生活史 2.雙周期(dicyclic)生活史 3.多周期（polycyclic）生活史 4.無周期（acyclic）生活史,（三）、發(fā)育與生長,孤雌生殖的雌溞所產(chǎn)的夏卵未經(jīng)減數(shù)分裂，為雙倍體，在母體的育兒囊中靠母體育兒囊細(xì)胞分泌的營養(yǎng)而發(fā)育 夏卵發(fā)育成幼溞（終末幼齡）后從育兒囊離開母體，在水中游泳并生長 夏卵在母溞育兒囊中發(fā)育成幼溞的這段時(shí)間稱孵育期 夏卵孵育期的長短與種類和水溫有關(guān)。春夏兩季枝角類的孵育期一般為14天 某些種類還會(huì)出現(xiàn)幼體生殖現(xiàn)象（即在母體育兒囊中的幼溞的育兒囊中又有懷卵），如諾氏三角溞,

12、休眠卵的發(fā)育：,枝角類休眠卵的發(fā)育在適宜的水環(huán)境中進(jìn)行，并且由卵黃提供受精卵發(fā)育的營養(yǎng) 鳥喙尖頭溞冬卵的發(fā)育（圖4-6）分為6個(gè)時(shí)期,圖4-6 鳥喙尖頭溞的胚胎發(fā)育（休眠卵發(fā)育） （引自鄭重等，1987） I冬卵 -發(fā)育過程 幼溞開始形成,I期：體呈圓形。頭部和第一觸角已分化出來 期：胚胎伸長，呈T形（前端橫桿是頭部） 期：胚胎繼續(xù)伸長。第一和第二觸角都可看到，后者已開始分叉。至少已有一個(gè)胸節(jié)出現(xiàn)，胸節(jié)數(shù)為14，取決于本期的發(fā)育程度 期：原始的復(fù)眼痕跡已出現(xiàn)。軀肢已從胸節(jié)生出，折疊在胸部腹面。第二觸角已伸展到第三胸節(jié)，并具剛毛 期：復(fù)眼已發(fā)育完全，但色素還未出現(xiàn)。尾爪已能看到。胚胎彎曲。軀肢向

13、前方伸展。卵巢已能看到 期：胚胎已發(fā)育完全。復(fù)眼已有色素,大多數(shù)枝角類的發(fā)育屬于直接發(fā)育，中間沒有變態(tài) 但透明薄皮溞（Leptodora dindti）的冬卵發(fā)育過程中有變態(tài)。從這種冬卵中孵化出來的是后期無節(jié)幼體而非幼溞。該后期無節(jié)幼體經(jīng)過3次蛻皮才變態(tài)成幼溞,生長：,枝角類的生長和其他節(jié)肢動(dòng)物一樣是蛻皮生長（ecdysis growth），這種生長是不連續(xù)生長（discotinuous growth）, 剛從母溞育卵囊排出水中的幼體稱為幼齡 幼齡經(jīng)過34次蛻皮至性成熟懷卵時(shí)稱成齡 從幼齡開始，每蛻皮1次稱為一齡（instar），每兩個(gè)齡之間的發(fā)育期稱為齡期（intermolt period）

14、, 每個(gè)齡的體長增加量在幼齡期較大，且穩(wěn)定，而在成齡期較小，且較不穩(wěn)定 年齡愈大，生長愈慢。枝角類到了成齡以后，每蛻皮一次產(chǎn)卵一次,圖4-7 蚤狀溞（Daphnia pulex）雌體的生長（引自鄭重等，1987） I-IV幼齡期 V-X成齡期, 影響枝角類個(gè)體生長的環(huán)境條件，主要是溫度和餌料條件 適溫范圍內(nèi)，幼齡期生長隨著溫度的升高而加速 餌料條件包括餌料的量和質(zhì),（四） 食 性,枝角類根據(jù)攝食方式可分為濾食性和捕食性，兩者的差別是由于軀肢的形態(tài)和功能所引起的,濾食性, 淡水枝角類（薄皮溞Leptodoridae除外）大多是濾食性的，在第和軀肢的內(nèi)肢外緣具有梳狀細(xì)長刺毛 濾食性枝角類主要濾食細(xì)

15、菌、甲藻、硅藻、綠藻、原生動(dòng)物和有機(jī)腐屑等，其中細(xì)菌占著重要位置 ，天然水體中，有機(jī)腐屑是枝角類的優(yōu)良食餌,捕食性,海洋枝角類大多屬于捕食性的，如三角溞類和圓囊溞類 共同的特點(diǎn)是具有短小、分節(jié)的軀肢，并具小刺，用以捕捉微小的原生動(dòng)物和浮游幼蟲。三角溞還具有發(fā)達(dá)的復(fù)眼，能在光照下依靠視覺來捕食,（五）生態(tài)條件,1、分布狀況 枝角類在種類、數(shù)量以及在形態(tài)上都因水域環(huán)境因子的季節(jié)變動(dòng)而相應(yīng)地發(fā)生變化 一般江河中枝角類的種類及數(shù)量都較貧乏，而池塘、湖泊與水庫一般較豐富,2、溫度,大多數(shù)枝角類都是廣溫性的，但一般都喜歡較高水溫。在自然水域冬天很少有枝角類出現(xiàn)，水溫在1618以上才大量生長繁殖,表4-6

16、幾種枝角類的溫度上限（） （引自鄭重，1986）,3、鹽度,大多數(shù)枝角類具有一定的耐鹽性，淡水枝角類耐受鹽度的上限達(dá)到320，因此，枝角類屬于廣鹽性的類群,4、pH,由于海水的pH較穩(wěn)定，因此，海洋枝角類對pH的適應(yīng)范圍較窄 淡水枝角類和內(nèi)陸鹽湖的枝角類對pH的適應(yīng)范圍則較廣 在低pH的水環(huán)境中，枝角類往往會(huì)產(chǎn)生兩性生殖,5、溶解氧,鈍額溞（D. obtuse）在含氧量只有1.31.6 mg/L的水體中，產(chǎn)卵較少，生長受阻，溶解氧在1.304.93 mg/L的范圍內(nèi)，隨著溶解氧增加，平均最大體長和生殖量明顯增大 多刺裸腹溞能在含氧量為0.3 mg/L的環(huán)境生活，但在溶解氧為5.0 mg/L以上

17、時(shí)繁殖率下降，并認(rèn)為過強(qiáng)的充氣會(huì)防礙繁殖,休眠卵的分離,大量培養(yǎng),小型培養(yǎng),種的來源,二 枝角類的培養(yǎng),枝角類的培養(yǎng)與輪蟲的培養(yǎng)基本相似，培養(yǎng)方式也基本相同，可分為粗養(yǎng)和精養(yǎng)，一次性培養(yǎng)、半連續(xù)培養(yǎng)和連續(xù)培養(yǎng),（一）枝角類種的來源,1、枝角類種的分離 在清晨或黃昏時(shí)或晚上燈誘后用浮游生物網(wǎng)（100150目）采集樣品 用吸管法分離 分離過程中，應(yīng)特別注意保持枝角類生活環(huán)境穩(wěn)定性，特別是水體的鹽度 2、 枝角類休眠卵的孵化,（二）小型培養(yǎng),條件易控制，適合于枝角類的科學(xué)研究和保種、擴(kuò)種 培養(yǎng)容器為指狀管、試管、燒杯、玻璃缸、塑料桶等 利用微藻和酵母為餌料，防止投餌過量,（三）大量培養(yǎng), 精 養(yǎng) 在

18、室內(nèi)水泥池培養(yǎng)，并投以餌料的方式 可分為一次性培養(yǎng)、半連續(xù)培養(yǎng)和連續(xù)培養(yǎng) 現(xiàn)主要介紹枝角類半連續(xù)培養(yǎng)的方法,枝角類半連續(xù)培養(yǎng),a培養(yǎng)設(shè)備 培養(yǎng)池可以使用魚、蝦育苗池和輪蟲池，面積在10100 m2為宜，水深80100 cm，每池布設(shè)12個(gè)氣石供充氣,b培養(yǎng)用水處理,枝角類的培養(yǎng)用水必須經(jīng)過沙濾，去除大型的敵害生物 為了提高培養(yǎng)的成功率，首次接種的培養(yǎng)用水要預(yù)先用含氯消毒劑（如漂白粉2030 g/m3等）進(jìn)行消毒 淡水種類可用暴氣自來水，內(nèi)陸鹽水種類可在淡水中加入食鹽或海水調(diào)節(jié)鹽度,c接 種,枝角類接種的密度會(huì)影響培養(yǎng)的成敗 培養(yǎng)枝角類時(shí)接種密度越大，成功率越高，生長也越快 一般接種量0.2個(gè)/

19、ml0.3個(gè)/ml 若培養(yǎng)枝角類時(shí)種溞不足，可采取降低培養(yǎng)水位，維持較高的接種密度，待枝角類長到一定密度后再逐漸加高水位,d日常管理,（1）投餌 枝角類的理想食物是單細(xì)胞綠藻、酵母、細(xì)菌以及植物汁液 采用微藻和面包酵母的混合投喂方法培養(yǎng)枝角類，并根據(jù)情況施放一定濃度的光合細(xì)菌 日投喂2次，防止投餌過量 可用大豆粉、蛋黃、草漿等替代餌料,（2）充氣 枝角類對水中的溶解氧要求并不高，達(dá)23 mg/L即可 （3）溫度、鹽度抑制 水溫應(yīng)控制2025 海洋性和內(nèi)陸鹽水性的枝角類需進(jìn)行鹽度調(diào)節(jié),（4）密度控制 枝角類只有在適宜的種群密度時(shí)，生長量和生殖 量才能達(dá)到最高 控制枝角類的種群密度，一方面必須提供

20、適宜的培養(yǎng)生態(tài)條件，另一方面對種群密度進(jìn)行調(diào)整 對衰減期種群，應(yīng)采取補(bǔ)充餌料數(shù)量和更換培養(yǎng)環(huán)境的辦法,（5）注意水質(zhì)惡化 在培養(yǎng)過程中，發(fā)現(xiàn)抱休眠卵的雌溞大量出現(xiàn)，之后個(gè)體數(shù)急劇減少，就是環(huán)境不適宜的表現(xiàn)，應(yīng)及時(shí)換水,在枝角類培養(yǎng)中，個(gè)體數(shù)增殖到高峰之后，往往會(huì)出現(xiàn)急劇下降。因此要適時(shí)收獲 采收方法： 手抄網(wǎng)撈 虹吸采收 燈誘采收,e收獲, 粗 養(yǎng),粗養(yǎng)系采用室外土池進(jìn)行施肥培養(yǎng)的方法，這是一種傳統(tǒng)培養(yǎng)枝角類的方法，培養(yǎng)成本低，收獲量大，質(zhì)量好,a. 培養(yǎng)池及清池 與輪蟲大面積土池培養(yǎng)基本相似 b. 納水 待清池藥效消失之后，即可納水入池。納入的水必須通過80目的篩絹網(wǎng)過濾，以清除敵害生物,C、施肥培養(yǎng)微藻 肥料種類有有機(jī)肥（馬糞、豬糞、雞糞、