植物生理學(xué)植物的水分生理

植物生理學(xué)植物的水分生理第2頁,共108頁，星期六，2024年，5月沒有水就沒有生命!有收無收在于水!第3頁,共108頁，星期六，2024年，5月第一節(jié)植物對(duì)水分的需要一、

植物體內(nèi)的含水量植物種類：一般植物含水量為70%～90%；水生植物的含水量大于90%；旱生植物含水量可低至6%。同一植物生長(zhǎng)在不同環(huán)境中含水量也有差異。

陰蔽、潮濕環(huán)境中，含水量高；向陽、干燥環(huán)境中，含水量低。

水生＞陸生；陰生＞陽生。第4頁,共108頁，星期六，2024年，5月植物組織和器官：幼嫩部分含水量高，為60%～90%；莖桿：40%～50%；休眠芽：40%；風(fēng)干種子：10%～14%。第5頁,共108頁，星期六，2024年，5月二、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)距離膠體顆粒較遠(yuǎn)，可以自由移動(dòng)的水分?？拷z粒而被膠粒吸附束縛不易自由流動(dòng)的水分。自由水束縛水BoundWaterFreeWater第6頁,共108頁，星期六，2024年，5月自由水和束縛水的劃分是相對(duì)的，他們之間并沒有明顯的界限。細(xì)胞內(nèi)水分的狀態(tài)不是固定不變的，隨著代謝的變化，自由水/束縛水比值亦相應(yīng)改變。自由水/束縛水是衡量植物代謝強(qiáng)弱和抗性的生理指標(biāo)之一。例如，休眠種子和越冬植物體內(nèi)的自由水/束縛水比例低。第7頁,共108頁，星期六，2024年，5月三.水分在植物生命活動(dòng)中的作用1．水分是細(xì)胞質(zhì)的主要成分原生質(zhì)一般含水量在70%-90%

2．水分是代謝作用過程的反應(yīng)物質(zhì)在光合、呼吸、有機(jī)物質(zhì)合成和分解的過程中，都有水分子參與。3．水分是植物對(duì)物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇┲参镏荒芪蘸瓦\(yùn)輸溶解在水中的無機(jī)物和有機(jī)物質(zhì)。4．水分能保持植物的固有姿態(tài)5．水具有重要的生態(tài)意義第8頁,共108頁，星期六，2024年，5月第9頁,共108頁，星期六，2024年，5月第10頁,共108頁，星期六，2024年，5月第11頁,共108頁，星期六，2024年，5月第12頁,共108頁，星期六，2024年，5月第13頁,共108頁，星期六，2024年，5月三、水分跨膜運(yùn)輸?shù)脑淼?4頁,共108頁，星期六，2024年，5月第15頁,共108頁，星期六，2024年，5月化學(xué)勢(shì)是能量概念，單位為J／mol[J=N（牛頓）·m]，偏摩爾體積的單位為m3／mol，ΔμJ/mol

N·m/mol

N

Ψw=

=

=

=

Vwm3/mol

m3/mol

m2兩者相除并化簡(jiǎn)，得N／m2，成為壓力單位帕Pa這樣就把以能量為單位的化學(xué)勢(shì)轉(zhuǎn)化為以壓力為單位的水勢(shì)。水勢(shì)的單位：第16頁,共108頁，星期六，2024年，5月第17頁,共108頁，星期六，2024年，5月水勢(shì)差+半透膜第18頁,共108頁，星期六，2024年，5月第19頁,共108頁，星期六，2024年，5月第20頁,共108頁，星期六，2024年，5月植物細(xì)胞由于液泡失水而使原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象，稱為質(zhì)壁分離(plasmolysis)發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞吸水后使整個(gè)原生質(zhì)體恢復(fù)原狀的現(xiàn)象，稱為質(zhì)壁分離復(fù)原或去質(zhì)壁分離(deplasmolysis)高濃度溶液第21頁,共108頁，星期六，2024年，5月（四）植物細(xì)胞的水勢(shì)構(gòu)成一個(gè)典型植物細(xì)胞的水勢(shì)(Ψw)組成為：Ψw=Ψs+Ψp+Ψm+ΨgΨs為滲透勢(shì)，

Ψp為壓力勢(shì)，

Ψm為襯質(zhì)勢(shì)，Ψg為重力勢(shì)第22頁,共108頁，星期六，2024年，5月2、壓力勢(shì)：由于壓力的存在而使體系水勢(shì)改變的數(shù)值，用ψp表示。原生質(zhì)吸水膨脹，對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生壓力，而細(xì)胞壁對(duì)原生質(zhì)會(huì)產(chǎn)生一個(gè)反作用力，這就是細(xì)胞的壓力勢(shì)。一般情況下，壓力勢(shì)為正值第23頁,共108頁，星期六，2024年，5月壓力勢(shì)與細(xì)胞的含水量關(guān)系極為密切滲透勢(shì)(Ψπ)一般葉組織-1.0～-2.0MPa旱生植物葉片-10.0MPa草本植物壓力勢(shì)(Ψp

)白天0.3～0.5MPa晚上1.5Mpa第24頁,共108頁，星期六，2024年，5月第25頁,共108頁，星期六，2024年，5月

不具液泡的細(xì)胞，如分生區(qū)細(xì)胞和風(fēng)干種子，其水勢(shì)即由襯質(zhì)勢(shì)構(gòu)成。即Ψw=ΨmΨw=Ψs+Ψp

第26頁,共108頁，星期六，2024年，5月第27頁,共108頁，星期六，2024年，5月因?yàn)橹参锛?xì)胞壁的表面蒸發(fā)失水，原生質(zhì)和液泡中的一部分水分就外移到細(xì)胞壁中去。但這時(shí)并不發(fā)生質(zhì)壁分離。在強(qiáng)烈的蒸發(fā)環(huán)境中,細(xì)胞壁內(nèi)已經(jīng)沒有水分了，原生質(zhì)體便與細(xì)胞壁緊密吸附而不分離。所以在原生質(zhì)收縮時(shí)，就會(huì)拉著細(xì)胞壁一起向內(nèi)收縮。由于細(xì)胞壁的伸縮性有限，所以就會(huì)產(chǎn)生一個(gè)向外的反作用力，使原生質(zhì)和液泡處于受張力的狀態(tài)。這種張力相當(dāng)于負(fù)的壓力勢(shì)，它增加了細(xì)胞的吸水力量，相當(dāng)于降低了細(xì)胞的水勢(shì)。為什么處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞ψP會(huì)成負(fù)值?第28頁,共108頁，星期六，2024年，5月第29頁,共108頁，星期六，2024年，5月兩個(gè)相鄰的細(xì)胞之間的水分移動(dòng)方向是由二者的水勢(shì)差決定；多個(gè)細(xì)胞相連時(shí)，水分從水勢(shì)高的一端流向水勢(shì)低的一端。Ψs=-1.4MpaΨp=+0.8MpaΨw=-0.6MpaΨs=-1.2MpaΨp=+0.4MpaΨw=-0.8MpaXY第30頁,共108頁，星期六，2024年，5月第31頁,共108頁，星期六，2024年，5月第32頁,共108頁，星期六，2024年，5月第三節(jié)根系吸水和水分向上運(yùn)輸一、土壤中的水分第33頁,共108頁，星期六，2024年，5月土壤中可利用水分多少與土壤質(zhì)地有關(guān)系。粗砂﹥細(xì)砂﹥砂壤﹥?nèi)劳俩凁ね恋?4頁,共108頁，星期六，2024年，5月二、根系吸水根系吸水的主要部位：根尖的根毛區(qū)第35頁,共108頁，星期六，2024年，5月質(zhì)外體途徑：水分通過細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙等沒有原生質(zhì)的部分移動(dòng)，移動(dòng)速度快。共質(zhì)體途徑：是指水分從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲，移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)。移動(dòng)速度較慢。跨膜途徑：水分從一個(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞，要經(jīng)兩次膜。細(xì)胞途徑內(nèi)皮層細(xì)胞壁上的凱氏帶，水分只能通過共質(zhì)體途徑或凱氏帶破裂的地方進(jìn)出。(一）根系吸水的途徑第36頁,共108頁，星期六，2024年，5月液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡液泡

木質(zhì)部表皮皮層內(nèi)皮層薄壁細(xì)胞導(dǎo)管質(zhì)外體途徑跨膜途徑共質(zhì)體途徑圖1－7根部從外通過質(zhì)外體、跨膜和共質(zhì)體等途徑吸水至木質(zhì)部的圖解根系吸水的途徑：第37頁,共108頁，星期六，2024年，5月第38頁,共108頁，星期六，2024年，5月（二）根系吸水的動(dòng)力第39頁,共108頁，星期六，2024年，5月根壓是由于根內(nèi)皮層內(nèi)外存在水勢(shì)梯度而產(chǎn)生的一種現(xiàn)象，它可作為根部產(chǎn)生水勢(shì)差的一個(gè)量度，但不是一種動(dòng)力，因?yàn)樗鞯恼嬲齽?dòng)力是水勢(shì)差。

第40頁,共108頁，星期六，2024年，5月第41頁,共108頁，星期六，2024年，5月傷流吐水證實(shí)根壓存在的兩種現(xiàn)象：傷流液的成分有水、無機(jī)物、有機(jī)物、植物激素，可以根據(jù)傷流研究根部的代謝。傷流量的多少可做為根系生理活動(dòng)的一個(gè)指標(biāo)。沒有受傷的植物如處在土壤水分充足，氣溫適宜，天氣潮濕的環(huán)境中，葉片的尖端或邊緣也有液體外泌的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象稱為吐水。第42頁,共108頁，星期六，2024年，5月松脂一般采自松科植物特別是馬尾松莖干上，生漆是采自漆樹的一種樹脂，耐酸堿，絕緣性好，是一種很好的涂料。橡膠是高分子不飽和碳?xì)浠衔铮哂懈邚椬冃蔚男阅?。工業(yè)用的橡膠主要采自大戟科的橡膠樹。膠乳的采割與收集第43頁,共108頁，星期六，2024年，5月

吐水第44頁,共108頁，星期六，2024年，5月思考題吐水與露水有什么不同？第45頁,共108頁，星期六，2024年，5月根壓一般為0.05-0.5MPa，至多能使水分上升20.4m。而蒸騰拉力可高達(dá)十幾個(gè)Mpa，一般情況下是水分上升的主要?jiǎng)恿?。?6頁,共108頁，星期六，2024年，5月第47頁,共108頁，星期六，2024年，5月根系吸水的機(jī)理歸納定義生理現(xiàn)象產(chǎn)生機(jī)理主動(dòng)吸水由植物根系生理活動(dòng)而引起的吸水過程多數(shù)植物根壓0.05～0.5MPa，有些木本植物0.6～0.7MPa。傷流吐水根系主動(dòng)吸收離子至中柱和導(dǎo)管，土壤中的水分便順著水勢(shì)梯度從外部經(jīng)內(nèi)皮層滲透進(jìn)入，內(nèi)皮層起著選擇透性膜的作用。被動(dòng)吸水以蒸騰拉力為動(dòng)力的吸水過程蒸騰拉力可高達(dá)十幾個(gè)MPa

葉片蒸騰,氣孔下腔周圍細(xì)胞的水分?jǐn)U散到水勢(shì)低的大氣中，從而導(dǎo)致葉片細(xì)胞水勢(shì)下降，這樣就產(chǎn)生了一系列細(xì)胞間的水分運(yùn)輸，并造成根冠間導(dǎo)管中的壓力梯度，結(jié)果造成根部細(xì)胞水分虧缺，水勢(shì)降低，從而使根部細(xì)胞從周圍土壤中吸水。第48頁,共108頁，星期六，2024年，5月三、水分向上運(yùn)輸?shù)?9頁,共108頁，星期六，2024年，5月合歡，白蠟，刺槐等楊樹，梧桐，櫻花等松、柏第50頁,共108頁，星期六，2024年，5月第51頁,共108頁，星期六，2024年，5月第52頁,共108頁，星期六，2024年，5月第53頁,共108頁，星期六，2024年，5月爭(zhēng)論焦點(diǎn)有2個(gè)方面：一是水分上升是不是也有活細(xì)胞參與？有人認(rèn)為導(dǎo)管和管胞周圍的活細(xì)胞對(duì)水分上升也起作用，但有更多的研究指出，莖部局部死亡（如用毒物殺死或湯死）后，水分照樣能運(yùn)到葉片。二是小氣泡在導(dǎo)管或篩管種形成空穴化，大氣泡會(huì)堵塞管道，稱為栓塞，水柱的連續(xù)性就會(huì)被破壞。第54頁,共108頁，星期六，2024年，5月避免空穴和栓塞的途徑：（1）氣泡會(huì)被導(dǎo)管兩端阻擋，而水可以通過側(cè)壁的紋孔進(jìn)入鄰近導(dǎo)管或管胞細(xì)胞；（2）夜間蒸騰減弱，木質(zhì)部的負(fù)壓消失，導(dǎo)管和管胞內(nèi)的氣泡會(huì)縮小消失；（3）水分上升不需要全部木質(zhì)部起作用，只要部門木質(zhì)部輸導(dǎo)組織疏通即可。第55頁,共108頁，星期六，2024年，5月一、概念：

蒸騰作用指水分從植物地上部分以水蒸汽狀態(tài)向外散失的過程叫蒸騰作用。

蒸騰作用與蒸發(fā)不同，它是一個(gè)生理過程，受植物體結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)。

第四節(jié)植物的蒸騰作用第56頁,共108頁，星期六，2024年，5月

(1)水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?蒸騰拉力是高大樹木吸水的主要?jiǎng)恿Γ?/p>

(2)降低植物體和葉片溫度；

(3)促進(jìn)無機(jī)離子的吸收及根中合成的有機(jī)物的向上運(yùn)輸：礦質(zhì)鹽類和有機(jī)物溶于水中才能被吸收；(4)有利于CO2的吸收：蒸騰作用正常進(jìn)行時(shí)，氣孔是開放的。第57頁,共108頁，星期六，2024年，5月氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點(diǎn)：氣孔是植物表皮上一對(duì)特化的細(xì)胞─保衛(wèi)細(xì)胞和由其圍繞形成的開口的總稱。二、氣孔蒸騰氣孔是蒸騰過程中水蒸氣從體內(nèi)排到體外的主要出口，也是光合作用和呼吸作用與外界氣體交換的大門。氣孔是一個(gè)暢通無阻的開口嗎？第58頁,共108頁，星期六，2024年，5月第59頁,共108頁，星期六，2024年，5月氣孔張開的原因：保衛(wèi)細(xì)胞吸水第60頁,共108頁，星期六，2024年，5月雙子葉植物氣孔的運(yùn)動(dòng)(張開、關(guān)閉)第61頁,共108頁，星期六，2024年，5月1.無機(jī)離子泵學(xué)說，又稱K+泵假說、鉀離子學(xué)說氣孔運(yùn)動(dòng)是由保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的變化而引起的。氣孔運(yùn)動(dòng)和保衛(wèi)細(xì)胞積累K+有著密切的關(guān)系。照光時(shí)，K+從周圍細(xì)胞進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞中K+濃度增加，滲透勢(shì)降低，吸水，氣孔張開；暗中則相反，K+由保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)入表皮細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)升高，失水，氣孔關(guān)閉。（二）氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理第62頁,共108頁，星期六，2024年，5月保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到細(xì)胞壁，造成膜電位差ψw降低，水分進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔張開激活K+

通道，K+

進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞氣孔張開第63頁,共108頁，星期六，2024年，5月H+—ATPase做功，產(chǎn)生跨膜H+濃度梯度，保衛(wèi)細(xì)胞膜超極化K+內(nèi)流通道打開，K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，進(jìn)一步進(jìn)入液泡第64頁,共108頁，星期六，2024年，5月第65頁,共108頁，星期六，2024年，5月GC在光下進(jìn)行光合作用消耗CO2

pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶PEP+HCO3-→草酰乙酸→蘋果酸蘋果酸根使細(xì)胞里的水勢(shì)下降氣孔張開從周圍細(xì)胞吸水氣孔張開2、蘋果酸代謝學(xué)說第66頁,共108頁，星期六，2024年，5月認(rèn)為氣孔運(yùn)動(dòng)是由于保衛(wèi)細(xì)胞中蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化而引起滲透勢(shì)改變而造成的。保衛(wèi)細(xì)胞的葉綠體中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚體,水解為可溶性糖后，保衛(wèi)細(xì)胞的滲透勢(shì)降低，水進(jìn)入細(xì)胞，膨壓增加，氣孔張開；反之，合成淀粉時(shí)蔗糖含量減少，滲透勢(shì)上升，水離開保衛(wèi)細(xì)胞，膨壓降低，氣孔關(guān)閉。3、蔗糖－淀粉假說第67頁,共108頁，星期六，2024年，5月總之，這三個(gè)學(xué)說均能夠說明和解釋光照、CO2濃度降低以及pH值升高都能夠使氣孔張開的原因。它們的本質(zhì)都是通過滲透調(diào)節(jié)來控制保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)，即通過蔗糖、蘋果酸、K＋、Cl-等進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降，吸水膨脹，氣孔張開。第68頁,共108頁，星期六，2024年，5月2、溫度：上升—?dú)饪组_度增大10℃以下小，30℃最大，35℃以上變小1、光照：光照—張開黑暗—關(guān)閉景天科植物例外3、CO2：低濃度—促進(jìn)張開高濃度—迅速關(guān)閉4、水分：水分脅迫—?dú)饪组_度減小或關(guān)閉5、植物激素（CTK、ABA)（三）影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素第69頁,共108頁，星期六，2024年，5月第70頁,共108頁，星期六，2024年，5月小結(jié)水勢(shì)是指每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)差。植物細(xì)胞的水勢(shì)由溶質(zhì)勢(shì)、襯質(zhì)勢(shì)和壓力勢(shì)組成，ψw=ψs+ψp+ψm。水勢(shì)單位采用壓力單位（MPa）。細(xì)胞吸水有擴(kuò)散、集流和滲透作用之分。具有液泡的細(xì)胞以滲透作用為主。細(xì)胞與細(xì)胞之間的水分移動(dòng)方向，決定于兩處的水勢(shì)差,水分總是從水勢(shì)高處流向水勢(shì)低處，直至兩處水勢(shì)差為零。第71頁,共108頁，星期六，2024年，5月根系吸水可分為主動(dòng)吸水（根壓）和被動(dòng)吸水（蒸騰拉力），通常被動(dòng)吸水是主要的。水分在導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力以蒸騰拉力為主。由于水分子之間的內(nèi)聚力遠(yuǎn)大于水柱張力，因而導(dǎo)管中的水柱連續(xù)不中斷。氣孔蒸騰是蒸騰作用的主要方式。氣孔開閉機(jī)理可以主要用無機(jī)離子、蘋果酸和蔗糖來解釋。保衛(wèi)細(xì)胞中的溶質(zhì)增加、水勢(shì)的下降，向周圍細(xì)胞吸水，氣孔就張開，反之則關(guān)閉。第72頁,共108頁，星期六，2024年，5月1、將植物細(xì)胞分別放在純水和1mol/L蔗糖溶液中它們的滲透勢(shì)、壓力勢(shì)、水勢(shì)及細(xì)胞體積個(gè)會(huì)發(fā)生什么變化？4、水分是如何進(jìn)入根部導(dǎo)管？水分又是如何運(yùn)輸?shù)饺~片？6、氣孔張開與保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)有什么關(guān)系作業(yè)名詞解釋：水勢(shì)、滲透作用、蒸騰作用思考題：第73頁,共108頁，星期六，2024年，5月第74頁,共108頁，星期六，2024年，5月第75頁,共108頁，星期六，2024年，5月第76頁,共108頁，星期六，2024年，5月第77頁,共108頁，星期六，2024年，5月第78頁,共108頁，星期六，2024年，5月１.減少蒸騰面積

移栽植物時(shí)，去掉一些枝葉，減少蒸騰面積，降低蒸騰失水量，有利其成活。２.降低蒸騰速率

避開促進(jìn)蒸騰的外界條件,降低植株的蒸騰速率。如傍晚或陰天移栽植物；栽后搭棚遮蔭,設(shè)施栽培；田邊種植防風(fēng)林；地膜覆蓋、秸稈覆蓋（增溫保濕、減少土壤蒸發(fā)）。３.使用抗蒸騰劑

能降低植物蒸騰速率而對(duì)光合作用和生長(zhǎng)影響不太大的物質(zhì)。(1)代謝型抗蒸騰劑影響保衛(wèi)細(xì)胞膨脹，減小氣孔開度，如脫落酸、CO2

、

阿斯匹林、阿特拉津、敵草隆、

(2)薄膜型抗蒸騰劑能在葉面形成薄層，阻礙水分散失，如硅酮、膠乳、聚乙烯蠟、丁二烯丙烯酸等。

(3)反射型抗蒸騰劑

增加葉面對(duì)光的反射，降低葉溫，減少蒸騰量，如高嶺土。

第79頁,共108頁，星期六，2024年，5月第80頁,共108頁，星期六，2024年，5月第81頁,共108頁，星期六，2024年，5月第82頁,共108頁，星期六，2024年，5月第83頁,共108頁，星期六，2024年，5月第84頁,共108頁，星期六，2024年，5月第85頁,共108頁，星期六，2024年，5月第86頁,共108頁，星期六，2024年，5月第87頁,共108頁，星期六，2024年，5月第88頁,共108頁，星期六，2024年，5月第89頁,共108頁，星期六，2024年，5月第90頁,共108頁，星期六，2024年，5月第91頁,共108頁，星期六，2024年，5月第92頁,共108頁，星期六，2024年，5月每mm2葉片上有幾十到幾百個(gè)氣孔。氣孔所占面積，不到葉面積的1%，但氣孔的蒸騰量卻相當(dāng)于所在葉面積蒸發(fā)量的10％～50％，甚至100％。這是因?yàn)闅怏w通過多孔表面擴(kuò)散的速率,不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長(zhǎng)成正比。這就是所謂的小孔擴(kuò)散律。保衛(wèi)細(xì)胞含有較多的葉綠體和線粒體。

葉綠體內(nèi)含有淀粉體。細(xì)胞質(zhì)中含有PEP羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）

催化羧化反應(yīng)：PEP＋HCO3－→草酰乙酸→蘋果酸。第93頁,共108頁，星期六，2024年，5月第94頁,共108頁，星期六，2