家畜育種學(xué)導(dǎo)論.第三章第3章-家畜育種的理論基礎(chǔ)

第3章家畜育種的理論基礎(chǔ)現(xiàn)代家畜育種學(xué)的理論基礎(chǔ)是統(tǒng)計(jì)遺傳學(xué)，本章簡(jiǎn)要介紹有關(guān)的內(nèi)容，為學(xué)習(xí)以后章節(jié)做準(zhǔn)備。第1節(jié)群體遺傳組成1Hardy—Weinberg定律先講幾個(gè)有關(guān)的概念。群體（Population）是指生活在共同時(shí)間和空間范圍內(nèi)的，同一物種內(nèi)具有不同遺傳結(jié)構(gòu)的個(gè)體的組群。Dobzhansky（1953）把這種群體叫孟德爾群體（MendelianPopulation），F(xiàn)alconer（1981）則直接稱之為群體。育種學(xué)家常說的群體是指品種或品系（BreedorStrain）。群體遺傳學(xué)（PopulationGenetics）就是研究群體遺傳組成及其變化規(guī)律的科學(xué)。有性生殖中的配子。高等動(dòng)物群體延續(xù)的唯一途徑是同一群體內(nèi)不同個(gè)體間交配、生殖和繁衍，為有性繁殖過程。某一個(gè)體的基因型并不能通過有性繁殖過程直接傳遞給下一代。它首先要形成配子，通過與異性配子的融合形成下代個(gè)體的基因型。由于重組，下代個(gè)體是重新排列形成的新的基因型，通常不同于上代親本的基因型。但親代個(gè)體的等位基因可以在世代間傳遞而不發(fā)生變化，因?yàn)榛蛲蛔兊念l率一般在萬分之一以下。群體遺傳組成。用等位基因（Allele）和等位基因頻率（AllelicFrequency），及基因型（Genotype）和基因型頻率（GenotypicFrequency）表示，稱為基因分布和基因型分布。群體含量。一般是指群體的規(guī)模大小。下代群體的遺傳組成是親代群體遺傳組成的一個(gè)樣本，上下代傳遞過程中存在著抽樣誤差，抽樣誤差大小與親代群體的含量或規(guī)模大小呈正比。當(dāng)這種抽樣誤差很小可以忽略不計(jì)時(shí)，可以說這種群體是個(gè)“大群體”，實(shí)踐中要求群體的含量應(yīng)有以百千計(jì)而不是以十計(jì)的成體，否則便是一個(gè)“小群體”。通常品種是大群體，而品系是小群體，不過有些優(yōu)秀品系常因推廣使用而成為大群體。Hardy－weinberg定律。英國(guó)數(shù)學(xué)家Hardy（1908）和德國(guó)醫(yī)生Weinberg（1908）分別獨(dú)立發(fā)現(xiàn)了群體遺傳組成在上下代間傳遞的基本規(guī)律，稱為Hardy－Weinberg定律。其要點(diǎn)有三：①在一個(gè)大的，隨機(jī)交配的群體中，若沒有突變、遷移、選擇和漂變，則群體遺傳組成（在僅考慮一個(gè)常染色體位點(diǎn)時(shí)）代代不變。②在一個(gè)常染色體位點(diǎn)上，無論各等位基因頻率如何，只要經(jīng)一代隨機(jī)交配，各種基因型的頻率就達(dá)平衡狀態(tài)。③在平衡狀態(tài)下，基因頻率與基因型頻率的關(guān)系可表示為：（p＋q＋r＋…）2＝p2P＋q2Q＋r2R＋2pqH＋2prG＋2rqT＋…多于一個(gè)位點(diǎn)且存在連鎖時(shí)，基因型頻率不平衡的群體經(jīng)多于一代的隨機(jī)交配才能達(dá)到平衡，所需代數(shù)與連鎖程度有關(guān)。伴性基因的情況稍復(fù)雜些，本書不育討論。Hardy－weinberg定律的實(shí)踐意義。任何育種工作都是要控制群體遺傳組成的變化，使之朝有利于人類的方向發(fā)展。這就必須打破群體遺傳組成在上下代的平衡狀態(tài)。育種者控制群體遺傳組成變化方向的手段就是以Hardy－weinberg定律為理論基礎(chǔ)，通過控制群體及其交配、選擇、遷移、漂變和突變這6個(gè)因素，來引導(dǎo)一個(gè)群體遺傳組成的變遷方向。2交配系統(tǒng)2.1交配系統(tǒng)及其分類群體中的交配系統(tǒng)是指各種基因型交配的相對(duì)頻率；群體間的交配系統(tǒng)是指不同群體間雜交的模式或繁育方法。經(jīng)典的群體遺傳學(xué)一般是按s.wright的方法把不隨機(jī)交配時(shí)的交配系統(tǒng)分為四種類型。第一類型為遺傳型同型交配，近交是不完全的遺傳同型交配，近交一般是指親緣關(guān)系較近的個(gè)體之間交配。第二類為表型同型交配，指在群體內(nèi)選表型相似的個(gè)體進(jìn)行交配。表型同型交配是不完全遺傳同型交配。第三類為遺傳型不同型交配，是指不同群體間的雜交，這是育種上最常用的方法。第四類為表型不同型交配，是指在群體內(nèi)選表型不同的個(gè)體進(jìn)行交配，這類交配在育種上也很常用。交配系統(tǒng)共有隨機(jī)交配和不隨機(jī)交配兩種，育種實(shí)踐中多數(shù)是用不隨機(jī)交配。2.2遺傳同型交配的理論后果在一個(gè)常染色體位點(diǎn)上，經(jīng)過很多代連續(xù)同型交配，一個(gè)處于Hardy－Weinberg平衡狀態(tài)的群體會(huì)演變?yōu)橐粋€(gè)很少有雜合子的群體，群內(nèi)由各種等位基因構(gòu)成的純合子組成，且各種純合子的頻率就等于相應(yīng)等位基因的頻率。由于遺傳型同型交配會(huì)使群體內(nèi)雜合子頻率逐代減少，所以使群內(nèi)的非加性遺傳方差減少，相應(yīng)地，使加性遺傳方差所占的比例變大，所以遺傳型同型交配會(huì)提高群體某性狀的遺傳力。3近交系數(shù)與親緣系數(shù)3.1同源基因有親屬關(guān)系的個(gè)體可能同時(shí)攜帶從共同祖先同一等位基因復(fù)制而來的相同等位基因。從同一祖先同一等位基因復(fù)制而來的等位基因?yàn)橥椿颍↖denticalGenebyDescent），也有人譯為后裔同樣基因。3.2親緣系數(shù)為了度量親屬之間的遺傳關(guān)系的遠(yuǎn)近，美國(guó)s.wright（1921）提出親緣系數(shù)（CoefficientofRelationship）的概念，是指兩個(gè)個(gè)體擁有同源基因的可能比例。也有人譯為血緣系數(shù)，實(shí)質(zhì)上是親屬間的血緣相關(guān)，是遺傳相關(guān)。3.3近交系數(shù)近交是指有共同祖先的親屬之間的交配。親屬可能同時(shí)帶有同一同源基因，所以親屬交配所生個(gè)體在某個(gè)基因位點(diǎn)上的兩個(gè)等位基因有可能是同源基因。一個(gè)個(gè)體某一位點(diǎn)上兩個(gè)等位基因是同源基因的概率，定義為該個(gè)體的近交系數(shù)。近交系數(shù)反映了近交的程度，常用作度量近交程度的指標(biāo)。計(jì)算個(gè)體近交系數(shù)的公式為F＝∑（1/2）n1＋n2＋1（1＋FA）（3.1）式中：n1表示從個(gè)體x的父親到共同祖先的代數(shù)，n2表示從x的母親到共同祖先的代數(shù)，F(xiàn)A為共同祖先的近交系數(shù)。例如：全同胞交配所生子女的近交系數(shù)。見圖3.1。如果共同祖先A和B的近交系數(shù)為零，則計(jì)算個(gè)體x的近交系數(shù)可按如下步驟進(jìn)行：第一步：找出全部通徑鏈，本例共二條，分別為C←A→D和C←B→D。需要指出，這兩條通徑鏈上的兩個(gè)共同祖先分別是A和B。ABABS↓×↓↓×↓／↓CDCDX←D\／x圖3.1全同胞交配圖3.2全同胞間圖3.3親子交配的遺傳傳遞途經(jīng)的遺傳傳遞途徑的遺傳傳遞途徑第二步：計(jì)算各條通徑鏈的系數(shù)。第一條n1＝1，n2＝1，F(xiàn)A＝0，所以其系數(shù)為（1/2）n1+n2+1（1＋FA）＝（1/2）3。第二條n1＝1，n2＝1，F(xiàn)B＝0，所以其系數(shù)為（1/2）n1+n2+1（1＋FB）＝（1/2）3。第三步：求各條通徑鏈的系數(shù)之和。根據(jù)公式（3.1）有Fx＝∑(1/2)n1＋n2＋1（1＋FA）＝（1/2）3＋（1/2）3＝0.25這種計(jì)算個(gè)體近交系數(shù)的關(guān)鍵技術(shù)是繪制出表示有關(guān)遺傳傳遞系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)式系譜圖，并根據(jù)這個(gè)圖準(zhǔn)確找出全部聯(lián)結(jié)個(gè)體父母的通徑鏈。初學(xué)者需要注意的是，每條通徑鏈上的共同祖先只有一個(gè)，當(dāng)這個(gè)共同祖先的血統(tǒng)不清楚時(shí)，便可視其近交系數(shù)為零。另外，不同通徑鏈上分別有一個(gè)共同祖先，應(yīng)分別考慮。計(jì)算個(gè)體間親緣系數(shù)的公式為RSD＝{∑（1/2）（n1＋n2）（1＋FA）}/√（1＋FS）（1＋FD）（3.2）式中：RSD是個(gè)體S與D之間的親緣系數(shù)；FA是連結(jié)S與D的某個(gè)通徑鏈上的共同祖先的近交系數(shù)；FS和FD分別是個(gè)體S和D的近交系數(shù)；n1和n2分別是連結(jié)S與D的某條通徑鏈上S和D分別到共同祖先的代數(shù)。例如：全同胞之間的親緣系數(shù)。全同胞間的遺傳關(guān)系可用圖3.2表示。如果共同祖先的近交系數(shù)分別為FA=0和FB=0，則計(jì)算S和D之間親緣系數(shù)的方法和步驟如下：第一步：找出聯(lián)結(jié)個(gè)體S和D的全部通徑鏈，本例有兩條，分別為S←A→D和S←B→D。第二步：分別計(jì)算各條通徑鏈上共同祖先的近交系數(shù)，及要計(jì)算其親緣關(guān)系的兩個(gè)個(gè)體的近交系數(shù)。本例為：FA=FB＝FS＝FD＝0。第三步：分別計(jì)算每條通徑鏈的系數(shù)。根據(jù)公式（3.2），在本例中：第一條（1/2）N（1＋FA）＝（1/2）2，第二條（1/2）N（1＋FB）＝（1/2）2。第四步：求各條通徑鏈的系數(shù)之和。本例中是（1/2）2＋（1/2）2＝1/2。第五步：根據(jù)公式（3.2）求出S與D之間的親緣系數(shù)：RSD＝（1/2）N（1＋FA）/√（1＋FS）（1＋FD）＝（1/2）/√（1＋0）（1＋0）＝（1/2）＝0.5計(jì)算個(gè)體間親緣系數(shù)的關(guān)鍵技術(shù)是繪制出表示有關(guān)個(gè)體間血統(tǒng)關(guān)系的結(jié)構(gòu)式系譜圖。并根據(jù)這個(gè)圖準(zhǔn)確找出全部連結(jié)個(gè)體S與D的通徑鏈，這里需注意的是，每條通徑鏈上只有一個(gè)個(gè)體是共同祖先，不同通徑鏈上分別有一個(gè)共同祖先，當(dāng)共同祖先的血統(tǒng)記錄不清時(shí)，可視其近交系數(shù)為零。而S與D的近交系數(shù)不能視為零，應(yīng)根據(jù)血統(tǒng)關(guān)系圖具體分析計(jì)算。在計(jì)算直系親屬間的親緣系數(shù)時(shí)，仍是用公式（3.2）。計(jì)算的方法步驟也一樣。例如要計(jì)算圖3.3中個(gè)體X與S之間的親緣系數(shù)，其步驟為：第一步仍是找出連結(jié)S與X的全部通徑鏈，這里有兩條，分別是S→X和S→D→X。第二步仍是分別求各條通徑鏈上共同祖先的近交系數(shù)，以及要計(jì)算其親緣系數(shù)的兩個(gè)個(gè)體的近交系數(shù)。本例中兩條通徑鏈中共同祖先都是S且FS=0，而S本身又是我們要求親緣系數(shù)的兩個(gè)個(gè)體之一，F(xiàn)S＝0而FX可按式（3.1）求出，本例中為FX＝0.25。第三步仍是分別計(jì)算每條通徑鏈的系數(shù)，本例中第一條為（1/2）N（1＋FS）＝（1/2），第二條為（1/2）N（1＋FS）＝（1/2）2。第四步仍是求各條通徑鏈的系數(shù)之和，本例為（1/2）＋（1/2）2＝0.75。第五步仍是按公式（3.2）求出S與X間的親緣系數(shù)，本例為RSD＝0.75/√（1＋0）（1＋0.25）＝0.6714近交對(duì)群體遺傳組成的影響Hardy－weinberg定律是在隨機(jī)交配的理想群體中導(dǎo)出的。當(dāng)群體不是隨機(jī)交配，而是有近交時(shí)，不妨設(shè)全群個(gè)體近交系數(shù)的平均數(shù)為F，這就是全群平均近交程度。這時(shí)群體中各種基因型的分布為（Wright）：AA的頻率＝p20＋p0q0Faa的頻率＝q20＋p0q0Aa的頻率＝2p0q0(1—F)這里p0和q0分別是A和a的頻率。近交不改變?nèi)后w中各種等位基因及其頻率，但改變?nèi)后w中各種基因型的頻率，即近交使群體中純合子增加而雜合子減少。顯性純合子與隱性純合子各增加p0q0F。而雜合子減少2p0q0F。在育種實(shí)踐中，利用近交和選擇，就可以更有效地改變?nèi)后w的遺傳組成。5近交對(duì)數(shù)量性狀遺傳力的影響在隨機(jī)交配群中某性狀的遺傳力為h20，則在群體平均近交系數(shù)為F時(shí)，該性狀的遺傳力h2F變?yōu)椋篽F2＝（1＋F）h20/（1－Fh20）（3.3）6小群體與隨機(jī)遺傳漂變6.1理想群體的概念Hardy—Weinberg定律所描述的群體在動(dòng)物育種實(shí)踐中可以說是不存在的。因?yàn)閷?shí)際育種核心群常不是“大的隨機(jī)交配的”群體，也不可能“沒有突變、選擇、遷移和漂變”，實(shí)踐中育種者所操作的育種核心群與這種理想狀態(tài)的群體有很大差別。為討論方便，我們把理想群體的幾個(gè)基本條件和特征描述如下：第一，沒有突變；第二，沒遷移；第三，沒選擇；第四，隨機(jī)交配，允許自體受精；第五，各世代不重疊，不交叉，界限分明；第六，各世代群體大小相同，公母各半。滿足上述6個(gè)條件的群體稱為理想群體。通常把理想群體中的個(gè)體數(shù)目稱為該群體的規(guī)模或大小，記為N。由于理想群體中每一個(gè)體都參加繁殖，對(duì)群體遺傳組成都有影響或都有貢獻(xiàn)，所以都是“有效的個(gè)體”。就是說，在理想群體中，群體的有效個(gè)體數(shù)Ne或群體有效大小就等于群體的實(shí)際規(guī)模即實(shí)際個(gè)體數(shù)N。Ne=N（3.4）理想群體不一定是個(gè)大群體，這一點(diǎn)需要注意。6.2小群體的第一個(gè)基本特征─漂變小群體有兩個(gè)基本特征，即隨機(jī)遺傳漂變與近交。在理想的小群體中，每一代的基因庫(kù)都是從親代基因庫(kù)隨機(jī)傳遞下來的，或者說，每代的基因庫(kù)都是上代基因庫(kù)的一個(gè)隨機(jī)樣本。由于抽樣誤差，會(huì)使上下代的基因頻率發(fā)生變化，這就是隨機(jī)遺傳漂變（GeneticDrift），簡(jiǎn)稱為漂變。群體越大時(shí)，抽樣誤差越小，群體越小則抽樣誤差越大。因?yàn)槌闃诱`差的大小與樣本大小成反比，所以只有當(dāng)群體無限大時(shí)，才不存在漂變。例如在一個(gè)兩頭牛的小群體中，如果有角等位基因p與無角等位基因P的比例各為一半，則在其子代若仍為兩頭牛，就有可能會(huì)都有角，即顯性無角等位基因的頻率變?yōu)榱?。理想群體中基因漂變的程度常用基因頻率的抽樣方差表示為：σΔq2＝p0q0/2Ne（3.5）式中：p0和q0分別是上一代的兩個(gè)等位基因的頻率，Ne為群體的有效規(guī)模，而△q是基因頻率的每代變化量。只有當(dāng)Ne→∞時(shí)，才有σΔq2→0，但實(shí)際育種者并不是增大育種核心群的規(guī)模以對(duì)抗漂變。育種者通過選種選留帶有有益基因的個(gè)體做種用并擴(kuò)大繁殖，便可以引導(dǎo)基因庫(kù)的變遷方向，使群體遺傳組成朝有利于人類的方向變化。6.3小群體的第二個(gè)基本特征──近交在小群體中近交是不可避免的，而且隨著世代的增加，近交程度越來越大。在理想群體中,共有Ne個(gè)有效個(gè)體,每代產(chǎn)生2Ne個(gè)配子,所以每一個(gè)配子都有1/2Ne的機(jī)會(huì)與一個(gè)同源基因結(jié)合,我們把每代近交系數(shù)的增量記為△F，則根據(jù)近交系數(shù)的定義,△F＝1/2Ne（3.6）在理想群體中,每代都是以這個(gè)衡定的比例使群體的平均近交程度增加,或者說,群體的隨機(jī)交配程度Pn每代都是以這個(gè)衡定的比例減少.假定在最初的基本的理想群體中隨即交配程度（或隨機(jī)交配指數(shù)）為P0，則P1=P0（1-△F），這是一個(gè)遞推過程，第n代時(shí)的隨機(jī)交配程度為Pn=P0(1-△F)n，這其實(shí)與資本升值過程是一樣的，只不過這里每代的隨機(jī)交配程度是減少，相當(dāng)于資本升值過程中的利息為負(fù)值。由于n代的近交增量累計(jì)值Fn與第n代的隨機(jī)交配指數(shù)Pn的關(guān)系為Pn=1-Fn，所以Fn=1-Pn=1-P0(1-△F)n，在F0=0時(shí)P0=1,所以有：Fn＝1—（1—△F）n（3.7）式中:Fn為F0=0的理想群體第n代時(shí)的平均近交系數(shù)。若不發(fā)生近交，則每一個(gè)體應(yīng)有兩個(gè)父母代祖先，4個(gè)祖代祖先，8個(gè)曾祖代祖先，16個(gè)高祖代祖先，上塑n代，就應(yīng)有（2n）個(gè)祖先。舉個(gè)實(shí)際例子。公元前100年漢武帝劉徹時(shí)，我國(guó)有6千萬人口，距今大約75代?，F(xiàn)在我國(guó)有12億人口，如果從來沒發(fā)生過近交，那么，現(xiàn)在的每個(gè)中國(guó)人應(yīng)當(dāng)有（275）個(gè)75代前的祖先，12億中國(guó)人就應(yīng)有275×1.2×109＝4.53×1031個(gè)祖先，而當(dāng)時(shí)實(shí)際只有6千萬人口，所以我們現(xiàn)在的漢人相互之間必然有一定程度的親緣關(guān)系，我們中國(guó)人相互稱為“同胞”是有科學(xué)依據(jù)的，500年前是一家也并非無稽之談。近交會(huì)使群體分化出更多的純合子，選優(yōu)秀純合子做種用便會(huì)迅速改變?nèi)后w中優(yōu)秀基因的頻率。6.4小群體近交的最終結(jié)果由公式（3.7）可明顯看出，當(dāng)n→∞時(shí)，F(xiàn)n＝1，就是說，在小群體中，經(jīng)過多代的近交，任一個(gè)體任一位點(diǎn)上的兩個(gè)等位基因都會(huì)是同源基因。但選擇以及突變、遷移等因素會(huì)有效改變基因頻率的變化過程，使得現(xiàn)存的生物群體都不是完全的被固定在某一等位基因，而是存在著許多的復(fù)等位基因現(xiàn)象。6.5實(shí)際育種群的有效規(guī)模實(shí)踐中，育種核心群并不能滿足理想群體的６個(gè)條件，或者說育種核心群并非理想群體。這時(shí)群體的實(shí)際規(guī)模并不等于其有效規(guī)模。（1）各世代群體的有效規(guī)模不等。記第t代的有效規(guī)模為Net，t=1，…，n，則該群體的各代近交增量分別為△Ft=1/2Net,該群體n代平均的近交增量△F為（1/Ne1＋1/Ne2＋…＋1/Net）/2n,考慮到群體平均每代的近交增量與該代的有效規(guī)模的關(guān)系（式3.6），n個(gè)世代平均的有效規(guī)模Ne與該群體n個(gè)世代平均的近交增量△F的關(guān)系也應(yīng)該是△F=1/2Ne,即1/2Ne=△F=（1/Ne1＋1/Ne2＋…＋1/Net）/2n,由此可以得到n個(gè)世代該群體的平均有效規(guī)模為：Ne＝n/（1/Ne1＋1/Ne2＋…＋1/Net）（3.8）可以看出，規(guī)模最小的世代對(duì)群體n代平均有效規(guī)模的影響最大。例如4個(gè)世代的有效規(guī)模分別為20，100，800和5000時(shí)，該群體4代平均的有效規(guī)模為：Ne＝4/（1/20＋1/100＋1/800＋1/5000）＝65.（2）實(shí)際育種核心群中，通常種公母畜頭數(shù)不等，這時(shí)可以把公母群體分別計(jì)算其每代的近交增量，記NS為群內(nèi)有效公畜頭數(shù)，Nd為有效母畜頭數(shù)，則由于公畜導(dǎo)致的每代近交增量為1/2Ns,母畜導(dǎo)致的每代近交增量為1/2Nd,所以公母畜導(dǎo)致的近交增量之平均數(shù)為（1/2Ns+1/2Nd）/2=1/4Ns+1/4Nd，根據(jù)式（3.6），該平均數(shù)與公母群體平均的有效規(guī)模N的關(guān)系也應(yīng)該是1/2N=(1/4Ns+1/4Nd),而公母群體的有效規(guī)模之和Ne為2N,所以有1/Ne＝1/4Ns＋1/4Nd（3.9）所以公母數(shù)不等的群體，其每代的近交增量，根據(jù)式（3.6），應(yīng)為：△F＝1/8Ns＋1/8Nd（3.10）很明顯，育種核心群的有效大小主要受頭數(shù)較少的性別來決定。例如當(dāng)Ns＝1時(shí)，母畜頭數(shù)分別為5，50，500和5000，群體有效大小可以從式（3.11）或式（3.10）算出，分別為3.333，3.922，3.992，和3.999，當(dāng)ND→∞時(shí)，Ne→4，而Ns＝ND＝2時(shí)就有Ne＝4.（3）如果群體中公母數(shù)不同但采用各家系等數(shù)留種，則有1/Ne＝3/16Ns＋1/16ND，ND〉Ns（3.11）（4）在考慮群體平均近交程度F時(shí)，應(yīng)按下式對(duì)群體有效大小進(jìn)行校正：Ne＝N/（1＋F）（3.12）從上述討論可以看出，群體的公母比例，留種方式，各世代規(guī)模對(duì)群體有效大小的影響是有規(guī)律的，這些規(guī)律在動(dòng)物育種上有著極為重要的作用。實(shí)踐中育種核心群都是小群體，所以有關(guān)小群體遺傳行為的規(guī)律性決不亞于Hardy－Weinberg定律的重要性。Hardy－Weinberg定律為育種學(xué)奠定了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)，而小群體遺傳行為的理論則為育種家提供了有效的育種方法學(xué)。7突變7.1突變的概念與意義突變一般是指基因的變化，不包括染色體畸變。基因突變不斷發(fā)生，是新等位基因的最初來源，為群體進(jìn)化和改良提供原始材料。過去常認(rèn)為突變頻率極低，但近來研究發(fā)現(xiàn)并非如此。7.2突變?cè)谟N上的應(yīng)用利用自然突變育成新動(dòng)物品種的最著名例子是ancon羊。美國(guó)的一個(gè)農(nóng)場(chǎng)主（SethWright，1791）發(fā)現(xiàn)羊群中有一只短腿羊，于是用它做種用繁育出了一個(gè)短腿的羊群，這種短腿羊因腿短跳不過牧場(chǎng)的鐵絲圍欄，易于管理。毛皮動(dòng)物的毛色突變使育種家育成了許多毛色鮮麗的毛皮品種，提高了它們的皮張價(jià)值。我國(guó)1979年在黑龍江省首次發(fā)現(xiàn)貉的白色突變個(gè)體，后經(jīng)中國(guó)農(nóng)科院特產(chǎn)研究所培育，已初步育成白毛色的新貉群。這是我國(guó)特有的優(yōu)秀貉品種資源。矮小型雞也是極有價(jià)值的突變，這種雞體小，耗料少，占籠面積小，做為雜交親本越來越受人們重視。利用自然突變育成的毛皮動(dòng)物品種已很多。突變的人工誘發(fā)在高等動(dòng)物中成功的報(bào)道很少。一般認(rèn)為，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，人類合成新基因已不十分遙遠(yuǎn)。8遷移8.1遷移（Migration）的概念與意義動(dòng)物育種上所說的遷移有兩種方式，并常稱為引種（Introduction）。一種方式是把外地或外國(guó)的優(yōu)良品種、品系引入本地直接推廣利用，如海蘭雞，引入我國(guó)后直接投放生產(chǎn)。另一種方式是只引入少數(shù)優(yōu)秀種畜做為育種素材與本地品種雜交，這是迅速改良本地品種遺傳組成的最有效手段?，F(xiàn)在世界上的動(dòng)物品種大多數(shù)都是通過雜交育成的。隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，引種方式也在進(jìn)步。現(xiàn)在可以直接引入精液或胚胎，例如奶牛，肉牛，山羊等。8.2遷移在育種上的應(yīng)用要把本地黃牛改良為肉用牛，就可以引入目前較優(yōu)秀的海福特或西門達(dá)爾牛的精液為本地黃牛授精，下一代雜種牛群的遺傳結(jié)構(gòu)將含有本地黃牛和海福特牛的基因各一半。雜種一代母牛再用海福特牛精液配種，則雜種二代將含有3/4海福特牛的基因，僅含有四分之一本地黃牛的基因。若加以選擇，則可以在短短的二三代里把本地黃牛改良為肉用牛。所以，在育種上常采用遷移這一最為有力的手段來改變本地品種的遺傳組成。9選擇選擇（Selection）分人工選擇和自然選擇兩種。9.1自然選擇的概念任何生物都依賴于一定的生存環(huán)境，那些能夠適應(yīng)環(huán)境的個(gè)體就能生存并產(chǎn)生較多后代，使其擁有的基因能被傳遞下去。而那些不能適應(yīng)的個(gè)體就很難生存或產(chǎn)生后代，以至被淘汰出種群繁衍行列。這種適應(yīng)自然環(huán)境者被保留，不適應(yīng)者被淘汰的現(xiàn)象，叫自然選擇（NaturalSelection）。9.2自然選擇的作用自然選擇的作用是保存和發(fā)展了有利于物種在自然條件下繁衍下去的變異，淘汰了不利于物種生存和發(fā)展的變異，推動(dòng)了生物的進(jìn)化和發(fā)展，造就了目前世界上如此絢麗多彩且完美無缺的生物物種。9.3人工選擇的概念人類對(duì)處于自己控制之下的動(dòng)物進(jìn)行挑選，合乎需要的個(gè)體留做種用繁殖下代，不合需要的個(gè)體被淘汰，這種活動(dòng)就叫人工選擇（ArtificialSelection）。9.4人工選擇的作用人工選擇的作用是保存和發(fā)展對(duì)人類有利的變異，卻不一定有利于動(dòng)物生存。例如高產(chǎn)蛋雞常失去了抱窩性，離開了人工孵化，就無法延續(xù)其種群了。9.5選擇的實(shí)質(zhì)無論人工選擇還是自然選擇，其實(shí)質(zhì)都是改變了隨機(jī)交配，打破了基因頻率的平衡狀態(tài)，使群體遺傳組成定向變動(dòng)，從而改變?nèi)后w類型。選擇使某類個(gè)體有機(jī)會(huì)繁殖更多后代，而其它類型的個(gè)體減少了，甚至完全被剝奪了繁殖機(jī)會(huì)，因而選留類型的個(gè)體所具有的基因在群體中的頻率就增高了，淘汰類型的個(gè)體所具有的基因就降低了頻率。由于基因的重組，群體中可以出現(xiàn)原來群中從未有過的優(yōu)秀基因型，為下代選種創(chuàng)造條件，這就是選擇的創(chuàng)造性作用。9.6選擇在育種上的應(yīng)用由于選擇能定向地改變?nèi)后w中某些基因的頻率，從而逐漸地積累和加強(qiáng)某種變異，結(jié)果會(huì)使群體性狀類型發(fā)生改變，形成新類群。所以，在育種上常常通過雜交或人工誘變來創(chuàng)造變異，然后通過選擇在群體中擴(kuò)散這種變異，使之成為群體的主要類型。這是目前動(dòng)物育種的主要手段。9.7選擇的創(chuàng)造性作用由于選擇能夠定向改變?nèi)后w中某些基因的頻率，逐漸積累和加強(qiáng)某些變異，最終導(dǎo)致新生物類型的形成，所以人們常說，選擇有創(chuàng)造性作用即創(chuàng)造新的生物類型。例如肉雞，經(jīng)過近半個(gè)世紀(jì)的選育，目前已能在40日齡達(dá)到2kg體重，料肉比可達(dá)到1.7:1，簡(jiǎn)直成了造肉機(jī)器，有人歡呼這是人類創(chuàng)造的繼金字塔和萬里長(zhǎng)城之后的第八大奇跡，這其實(shí)是選擇的創(chuàng)造性作用。但選擇的創(chuàng)造性作用究竟能有多大呢?人類能無限止地改良動(dòng)物的性能嗎?9.8選擇極限野雞在自然條件下年產(chǎn)蛋大約在5～7枚，而現(xiàn)在的優(yōu)秀蛋雞個(gè)體可產(chǎn)360枚以上。能否超過365枚呢?有人在試圖通過控制光照周期縮短晝夜時(shí)間來突破年產(chǎn)365枚蛋的大關(guān)，大家都認(rèn)為這是可以實(shí)現(xiàn)的。早期的育種學(xué)家們（A.Robertson，1960）曾擔(dān)心當(dāng)整個(gè)群體都是優(yōu)秀純合個(gè)體，即遺傳變異被選擇耗盡，全部基因都固定時(shí)，人類就無能為力了，這就是所謂選擇極限。因?yàn)橥蛔儼l(fā)生的頻率太低，且不一定有利，但近來發(fā)現(xiàn)突變發(fā)生頻率比早期估計(jì)的要高得多，完全不必?fù)?dān)心遺傳變異的耗竭，于是大家又喜笑顏開，雄心勃勃了?，F(xiàn)在我們要再問：是否有選擇極限？很可能有人回答“沒有”。而我們認(rèn)為是有的。例如豬，是否可選育出吃4兩料長(zhǎng)斤半以上體重的品種來?物質(zhì)不滅定律告訴我們，這是不可能的，至少在目前的科技水平上是不可能做到的。這決不是潑冷水，讓大家別再育種。一方面，目前離選擇極限還很遠(yuǎn)，更加上有基因突變，所以繼續(xù)選擇還是可以有作為的；另一方面，由于群體遺傳組成始終處于動(dòng)蕩變化狀態(tài)，放松了人工選擇，它就會(huì)在自然選擇的作用下倒退，甚至退回野生動(dòng)物的生產(chǎn)水平。所以不僅不能放松選擇，而且還要加強(qiáng)。10突變、遷移、選擇和漂變的聯(lián)合效應(yīng)生物進(jìn)化到現(xiàn)在，經(jīng)過了漫長(zhǎng)的選擇過程，但并沒出現(xiàn)選擇極限，各種家畜群體都還存在大量的變異。為什么會(huì)有這個(gè)結(jié)果呢?原因之一可能是選擇的多向性。在一定環(huán)境中有利的等位基因是A1，在另一個(gè)環(huán)境中有利的等位基因可能就是A2，在第三個(gè)環(huán)境中可能是A3，在選擇、遷移、突變和漂變的聯(lián)合作用下，群體基因頻率逐步趨向平衡，而我們所見的現(xiàn)有群體，都只是處于一種接近平衡或超向平衡的過渡狀態(tài)。所以在群體基因庫(kù)中常常存在復(fù)等位基因現(xiàn)象。原因之二可能是雜合優(yōu)勢(shì)在起作用。在選擇上雜合子有利，所以群體中保存了大量的復(fù)等位基因。原因之三，也是最重要的，就是突變。這是生物群體內(nèi)存在大量變異的最根本原因。過去常認(rèn)為基因突變的頻率是極低的，然而近年的研究證明突變率不那么低。第2節(jié)質(zhì)量性狀的選擇效果1選擇效果的概念選擇不能產(chǎn)生新的等位基因，但可以改變?nèi)后w中各等位基因的比例。評(píng)價(jià)質(zhì)量性狀的選擇效果就是看基因頻率經(jīng)一代選擇后的改變量。2影響選擇效果的因素選擇效果主要受以下幾個(gè)因素的影響。2.1選種的準(zhǔn)確性主要受基因表現(xiàn)度和外顯率的影響，以及在選留雜合子時(shí)能否準(zhǔn)確判斷其基因型。2.2留種率有時(shí)候不能把不需要的個(gè)體全部淘汰，不能只留下理想的基因型進(jìn)行繁殖。例如，對(duì)等位基因A與a構(gòu)成一對(duì)性狀，A對(duì)a為完全顯性，選擇前群體處于平衡狀態(tài)，即AA、Aa和aa的基因型頻率分別為p2、2pq和q2。對(duì)這個(gè)群體進(jìn)行選擇時(shí)，選擇效果隨選擇目的和選擇方法而變化。如果要選留a而淘汰A，那么，只需淘汰全部表型顯性的個(gè)體，選擇后的群體中a的頻率為1。如果要選留A而淘汰a，只需選留AA個(gè)體做種用而淘汰全部Aa和aa個(gè)體，選擇后群體中A的頻率也達(dá)到1。這里的問題是能否準(zhǔn)確判定選留的個(gè)體為顯性純合子AA而不是雜合子Aa。另外，實(shí)踐中常不能完全淘汰那些不需要的基因型，例如我國(guó)目前奶牛育種上，母?；臼遣惶蕴?，這使問題復(fù)雜化了。3選留隱性基因的選擇效果為簡(jiǎn)化討論，現(xiàn)假定我們能準(zhǔn)確區(qū)別AA與Aa個(gè)體。這時(shí)aa個(gè)體的留種率為1，AA與Aa的留種率為1—S，選擇后群體中各基因型的頻率可從下式求出：選擇后某基因型頻率＝選擇前該基因型頻率×留種率/∑（選擇前某基因型頻率×該基因型留種率）計(jì)算結(jié)果見表3.1。選擇后群體中a的頻率q1＝1/2（選擇后Aa的頻率）＋選擇后aa的頻率＝（1/2）（2pq（1－S）/（1－S（1－q2））＋q2/（1—S(1—q2)），即q1＝q（1—Sp）/（1—Sp（1＋q））。表3.1選擇前后的基因頻率─────┬──────────────────基因型│AAAaaa─────┼──────────────────選擇前頻率│P22Pqq2留種率│1—S1—S1│P2(1—S)2Pq(1—S)q2├──────────────────選擇后頻率│1—S(1—q2)1—S(1—q2)1—S(1—q2)─────┴──────────────────問q1—q＝?選n代后qn＝?請(qǐng)讀者自己導(dǎo)出答案。由上式可知，當(dāng)S＝1時(shí)q1＝1，當(dāng)S＝0時(shí)q1＝q，這就是前面討論的最簡(jiǎn)單情況。4選留雜合子的選留效果有時(shí)雜合子表現(xiàn)比任一純合子都好。如卡拉庫(kù)爾羊銀灰色皮最好。銀灰色是顯性，純合致死。設(shè)AA和aa的留種率為1—S1，Aa的留種率為1，選擇后a的頻率q1可這樣計(jì)算:基因型AAAaaa選擇前頻率p22pqq2留種率1—S111—S2選擇后頻率XYZ這里:X=p2(1—S1)/[1—S1p2—S2q2]；Y=2pq/[1—S1p2—S2q2]；Z=q2(1-s2)/[1—S1p2—S2q2]由此得q1＝（pq＋p2(1-S1)）/（1-S1p2-S2q2）＝q(1-S2q)/（1-S1p2-S2q2）.記選擇一代的選擇效果為△q，則△q＝q1—q＝q(1—S2q)/（1—S1p2—S2q2）—q，由此導(dǎo)出△q＝pq(S1p—S2q)/（1—S1p2—S2q2）（3.14）由此式可導(dǎo)出如下有趣而重要的結(jié)果：即當(dāng)S1p＝S2q時(shí)△q＝0，這說明當(dāng)S1p＝S2q時(shí)群體中基因頻率達(dá)到平衡，上下代不發(fā)生變化；當(dāng)S1p＞S2q時(shí)，△q〉0，說明a的頻率會(huì)升高，直到S1p＝S2q為止；當(dāng)S1p＜S2q時(shí)，△q＜0，即q1＜q，這時(shí)a的頻率會(huì)下降，一直降到S1p＝S2q為止。由此我們得出一個(gè)重要結(jié)論：選留雜合子時(shí)任一基因都不會(huì)固定或丟失，而是趨向于平衡狀態(tài)。這是因?yàn)檫x留雜合子時(shí)兩個(gè)等位基因都被選留了。在基因頻率達(dá)到平衡狀態(tài)時(shí)，有S1p＝S2q，因p＝1—q，所以S1(1—q)＝S2q，由此得:p＝S2/（S1＋S2），q＝S1/（S1＋S2）（3.15）由此看出：基因頻率達(dá)多高才平衡，完全取決于兩種純合子的留種率。若只選留雜合子即1—S1＝1—S2＝0，則p＝q＝0.5，這是最簡(jiǎn)單的情況。例如卡拉庫(kù)爾羊，顯性的銀灰羔皮比隱性的黑羔皮名貴，但顯性純合致死，所以存活的銀灰羔均為雜合子。我們只能每代選留銀灰色雜合子，這樣，無論起始基因頻率如何，長(zhǎng)期選擇平衡后將有p＝q＝0.5。如果每代只選留銀灰色羊做種用，則子代群體中銀灰色與黑色羔羊的比例預(yù)期為2:1。5選留顯性等位基因的選擇效果要選留顯性等位基因，即使全淘汰隱性純合子，也難把隱性基因淘汰干凈，因?yàn)殡s合子帶有隱性基因。所以，正確區(qū)別顯性純合子與雜合子非常重要?，F(xiàn)在我們先分析完全淘汰隱性純合子的情況。已知群體中a等位基因頻率是q0，A等位基因頻率是p0，pO＋q0＝1，則有q0＝p0q0＋q02。淘汰全部隱性純合子后的第一代群體中a等位基因頻率q1是：q1＝p0q0/（p02＋2p0q0）＝p0q0/（p0（pO＋2qO））＝q0/（p0＋2q0）＝q0/（1＋q0），由于存在q1＝q0/（1＋q0）這種關(guān)系，所以在第二代全部淘汰隱性純合子后a等位基因的頻率q2是：q2＝q1/（1＋q1）＝（q0/（1＋q0））/（1＋q0/（1＋q0））＝q0/（1＋2q0），以后各代繼續(xù)全部淘汰隱性純合子時(shí)，第n代a等位基因的頻率是：qn＝q0/（1＋nq0）（3.16）式中n是連續(xù)全部淘汰隱性純合子的世代數(shù)。據(jù)此式可以解出：1＋nq0＝q0/qn，所以nq0＝q0/qn—1，n＝1/qn-1/q0（3.17）應(yīng)用舉例：已知侏儒牛為隱性純合子，這種牛多在生后1歲前死亡。但雜合子表現(xiàn)比顯性純合子結(jié)實(shí)清秀，可見通過表型選擇是困難的。如果每代僅淘汰全部隱性純合子，問隱性等位基因的頻率由0.5降到0.05需要多少世代?解：把已知數(shù)據(jù)代入公式（3.17）即可得到：n＝1/0.05-1/0.5＝18（代）。6顯性純合子的判定質(zhì)量性狀選種時(shí)的難點(diǎn)是區(qū)別顯性純合子與雜合子。尤其是公畜，對(duì)群體的影響很大，所以正確判定一頭公畜是否為顯性純合子，是質(zhì)量性狀選種的重要問題。判別的方法是通過測(cè)交，或統(tǒng)計(jì)大量資料。要判斷一頭表現(xiàn)為顯性的公畜是否為雜合子，是按群體遺傳學(xué)原理設(shè)計(jì)的測(cè)交試驗(yàn)。當(dāng)一頭公畜與某些母畜交配生下一頭隱性純合子后代時(shí)，我們便可判定該公畜為雜合子。但是當(dāng)生下一頭表型為顯性的后代時(shí)，我們卻不能判定該公畜為顯性純合子。例如，當(dāng)表型顯性的公畜與隱性純合子母畜交配時(shí)，即使公畜為雜合子，它產(chǎn)生的后代也有一半概率為顯性表型。這種測(cè)交方式產(chǎn)生n個(gè)后代全為顯性表型的概率是P＝（1/2）n，當(dāng)P≤0.05或P≤0.01時(shí)，根據(jù)小概率事件不可能性原理，我們便可以95％或99％以上的把握推斷該公畜為顯性純合子。由于P＝（1/2）＝0.03125＜5％，P＝（1/2）7＝0.0078＜1％，所以，當(dāng)被測(cè)公畜連續(xù)產(chǎn)5頭或7頭子女為表型顯性個(gè)體時(shí)，我們便可在5％或1％水平上推斷該種畜為顯性純合子。又如，讓待測(cè)公畜與雜合子母畜交配，即使該公畜為雜合子，它的后代也有3/4的概率表型為顯性。這種測(cè)定方式所產(chǎn)n頭子女全為顯性表型的概率是P＝（3/4）n，當(dāng)P＜0.05或P＜0.01時(shí)，根據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)上的小概率事件不可能性原理，我們就可以有95％或99％以上的把握推斷該公畜為顯性純合子。由于P＝（3/4）11＝0.0422＜0.05，P＝（3/4）17＝0.0075＜0.01，所以，在這種測(cè)交方式中，連續(xù)產(chǎn)11頭或17頭子女全部表現(xiàn)為顯性個(gè)體時(shí)，我們便可以有95％或99％以上的把握推斷該公畜為顯性純合子。不過，讓待測(cè)公畜與隱性純合子母畜或與雜合子母畜交配在實(shí)踐中常不能實(shí)施。因?yàn)橛泻芏嗲闆r要淘汰的隱性基因是有害基因，用帶有害基因的母畜來測(cè)交，有可能使這個(gè)有害基因進(jìn)行擴(kuò)散，這在育種上是不允許的。如果把測(cè)交所產(chǎn)的后代全部淘汰則經(jīng)濟(jì)負(fù)擔(dān)很重。一個(gè)實(shí)用而又較好的方法是，讓待測(cè)公畜與表型為顯性的隨機(jī)母畜個(gè)體交配。表型顯性的隨機(jī)個(gè)體是顯性純合子的概率為D＝P2/（P2＋2Pq）＝P2/（P2＋2Pq＋q2－q2）＝P2/（1＋q）/（1－q）＝p/（1＋q），它是雜合子的概率為：H＝2pq/（P2＋2Pq）＝2q/（P＋2q）＝2q/(1＋q).讓待測(cè)公畜與n頭隨機(jī)母畜交配，每頭母畜產(chǎn)k個(gè)子女，并且全部子女均為顯性表型，無一隱性純合子子女出現(xiàn)時(shí)，待測(cè)個(gè)體為雜合子的概率（Johnsson，1963）為：P＝[D＋（3/4）KH]n＝[p/（1＋q）＋（3/4）k（2q/（1＋q））]n（3.18）由此式可知，當(dāng)群體中不存在隱性等位基因時(shí)q＝0，H＝0，而D＝1，故P＝1，所以無需進(jìn)行測(cè)交。當(dāng)已知與配母畜為雜合子時(shí)H＝1而D＝0，所以P＝（3/4）nk，單胎物種時(shí)P＝（3/4）n。應(yīng)用舉例：已知北京黑豬存在毛色分離。所生仔豬95％為黑毛色，5％為帶有白花毛。通過抽樣觀察有毛色分離的48窩514頭仔鍺，有黑豬388頭，花豬126頭。試問：①該毛色性狀有幾個(gè)分離位點(diǎn)在起作用?②隨機(jī)群體中隱性等位基因的頻率是多少?③推斷任一頭種豬的毛色基因型是否純合需要連產(chǎn)多少頭表型正常即黑毛色的仔豬?先討論該群體中黑毛與花毛受幾個(gè)分離位點(diǎn)的影響。由于雜合子間交配的分離比例為黑豬：花豬＝388：126＝3.08：1，X2測(cè)驗(yàn)表明，此比例與3:1的單一位點(diǎn)孟德爾分離定律相符。所以可認(rèn)為該性狀是一個(gè)位點(diǎn)上的兩個(gè)等位基因決定的。然后確定群體中隱性等位基因的頻率。設(shè)B為顯性黑毛色等位基因，b為隱性花斑等位基因。由于已知群體中花斑個(gè)體出現(xiàn)的比例為5％，根據(jù)Hardy－Weinberg定律可得：b2＝0.05，所以b的頻率為b＝0.2236，而B＝1－0.2236＝0.7764，群中雜合黑豬比例為2pq＝2×0.7764×0.2236＝0.3472，純合子黑豬比例為P2＝（0.7764）2＝0.6028，黑豬中有36.5％以上為雜合子，所以僅按表型選種就有可能選留花斑等位基因b.第三是判斷一頭種豬是否為雜合子。假設(shè)每窩仔豬有10頭，當(dāng)安全概率分別取為P＝0.05或0.01時(shí)，由式（3.18）可知：n＝7.0827（P＝0.05）或n＝10.8878（P＝0.01），就是說，每頭種豬連產(chǎn)71頭或109頭黑色仔豬而無一花豬，即可在5％或1％顯著水準(zhǔn)上推斷它在毛色上為顯性純合子。上述推斷待測(cè)個(gè)體是否為雜合子的安全概率僅適用于單一位點(diǎn)的質(zhì)量性狀。如果目標(biāo)性狀由二個(gè)或二個(gè)以上位點(diǎn)決定，該怎么確定安全概率呢?根據(jù)概率乘法原理，由兩個(gè)位點(diǎn)所決定的質(zhì)量性狀，綜合的安全概率就是各位點(diǎn)安全概率的積。一般地說，隨位點(diǎn)數(shù)增加繼續(xù)連乘即可。連乘后的積表示在多個(gè)位點(diǎn)上均為顯性表型的個(gè)體共同出現(xiàn)，而無一個(gè)個(gè)體在任一位點(diǎn)上出現(xiàn)隱性表型的概率。應(yīng)用舉例：種豬是否帶有鎖肛等位基因的判斷。有一表型全為正常的豬群，產(chǎn)下6000頭仔豬。其中35窩304頭仔豬的雙親表型正常但曾經(jīng)產(chǎn)過鎖肛仔豬，這次統(tǒng)計(jì)中發(fā)現(xiàn)其中有18頭鎖肛仔豬。問：①鎖肛性狀是由幾個(gè)分離位點(diǎn)決定的?②隨機(jī)群體的基因頻率和基因型頻率是多少?③推斷一頭種豬在該性狀上其基因型是否純合，需連產(chǎn)多少頭表型正常即無鎖肛的仔豬？先確定該性狀由幾個(gè)分離位點(diǎn)決定。雜合體交配時(shí)后代仔豬的分離比例為（304—18）:18=15.9:1，與遺傳學(xué)上二位點(diǎn)雙顯性基因作用的比例15:1相近，經(jīng)x2測(cè)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，實(shí)際比例15.9:1與理論比例15:1差異不顯著，可判定鎖肛性狀是由二個(gè)分離位點(diǎn)決定的雙顯性性狀。然后確定群體遺傳組成。設(shè)a代表正常的顯性等位基因S與Q，b代表鎖肛的隱性等位基因s與q，在隨機(jī)交配的群體中，兩個(gè)位點(diǎn)的基因型分布應(yīng)為（a＋b）4＝a4＋4a3b＋6a2b2＋4ab3＋b4其中b4為雙隱性基因型的頻率，18÷6000＝0.003＝0.3％，所以群內(nèi)隱性等位基因頻率b為（0.003）1/4＝0.2340。而顯性等位基因的頻率a為1－b＝1－0.2340＝0.7660，群體中各種基因型的頻率可按（a＋b）4展開式計(jì)算，結(jié)果如下：SSQQSSQqQsQqSsqqssqqSsQQSSqqssQqssQQ34.4342.0719.283.290.30可見，在表型正常的個(gè)體中，帶鎖肛等位基因s或q的個(gè)體占有65.27％，所以按表型選種難以淘汰鎖肛等位基因。第三，推斷任一種豬是否為雙顯性純合體即不帶隱性鎖肛基因。當(dāng)我們?nèi)蝹€(gè)位點(diǎn)的安全概率為0.05或0.01時(shí)，雙位點(diǎn)的安全概率為P＝0.0025或P＝0.0001，設(shè)測(cè)交時(shí)正常表型個(gè)體隨機(jī)交配，每窩產(chǎn)仔10頭，則由式（3.18）可得：0.0025＝[0.766/（1＋0.234）＋（3/4）10（2×0.234/（1＋0.234）]n或0.0001＝[0.766/（1＋0.234）＋（3/4）10（2×0.234/（1＋0.234）]n解出n＝136或n＝208。就是說，待測(cè)種豬需連續(xù)產(chǎn)136頭或208頭正常仔豬而無一頭鎖肛仔豬，才能在5％或1％水平上推斷它是雙顯性純合子，即不帶隱生鎖肛基因s或q.第三節(jié)數(shù)量性狀的選擇效果1幾個(gè)基本概念1.1數(shù)量性狀和數(shù)量遺傳學(xué)表現(xiàn)連續(xù)變異、個(gè)體間無截然區(qū)分的性狀，如某品種內(nèi)個(gè)體成年體重，這類性狀叫數(shù)量性狀（QuantitativeCharacter），數(shù)量遺傳學(xué)（QuantitativeGenetics）是利用群體遺傳學(xué)基本原理和生物統(tǒng)計(jì)學(xué)方法來研究群體中數(shù)量性狀遺傳規(guī)律的科學(xué)。1.2表型值與基因型值數(shù)量性狀的表型值（PhenotypicValue）是指動(dòng)物個(gè)體實(shí)際表現(xiàn)并能被育種家觀測(cè)的性狀值。個(gè)體的表型值是該個(gè)體基因型與其所處環(huán)境共同作用的結(jié)果。通常認(rèn)為，控制個(gè)體性狀表現(xiàn)的基因型具有一定的數(shù)值，并常稱之為基因型值（GenetypicValue），而環(huán)境條件引起的一切變化歸納為表型值與基因型值的離差，稱為環(huán)境效應(yīng)（EnvirenmentalEffect）。所以，任一個(gè)體表型值都可視為基因型值與環(huán)境效應(yīng)的線性函數(shù)，于是通常把數(shù)量性狀的遺傳模型表示為Ｐ＝Ｇ＋Ｅ（3.19）式中P表示個(gè)體表型值，G為個(gè)體基因型值，E為環(huán)境效應(yīng)。一般認(rèn)為E～N（0，σ2），即環(huán)境效應(yīng)服從正態(tài)分布，其均數(shù)為零，方差為σ2，所以一個(gè)群體的表型值均數(shù)就是其基因型值均數(shù)，觀測(cè)了群體的平均表型值便可以估計(jì)其平均基因型值，即P＝G（3.20）如果基因型值與環(huán)境效應(yīng)之間不存在相關(guān)，則由式（3.19）可知群體的表型方差（σp2）等于基因型值方差（σg2）與環(huán)境效應(yīng)方差（σe2）之和，即σp2＝σg2＋σe2（3.21）3.3.1.3傳遞力和育種值動(dòng)物個(gè)體傳給下代的是配子而不是基因型，所以在育種上最重要的是該個(gè)體的配子所具有的數(shù)值。一個(gè)個(gè)體的配子的平均值是該個(gè)體傳給后代的平均遺傳價(jià)值，定義為該個(gè)體的遺傳傳遞力（TransmittingAbility）。假設(shè)一個(gè)個(gè)體與無限多個(gè)從群體中隨機(jī)抽取的個(gè)體交配，所產(chǎn)子代的均數(shù)o與子代全群均數(shù)u的離差就是該個(gè)體的遺傳傳遞力g，即g＝o—u（3.22）個(gè)體的配子只帶有個(gè)體基因的一半，并由于基因分離和自由組合，使配子所帶基因正好是個(gè)體基因組的一個(gè)隨機(jī)樣本。故育種上除用傳遞力表示個(gè)體育種價(jià)值外，還用育種值（BreedingValue）表示個(gè)體的育種價(jià)值。個(gè)體的育種值是其基因的加性效應(yīng)之和，可以定義為該個(gè)體的配子平均值的二倍，所以其育種值在數(shù)量上等于該個(gè)體遺傳傳遞力的二倍。若用A表示個(gè)體的育種值，則有A＝2g＝2（o—u）（3.23）由于子代的平均值和群體平均值都是可以觀測(cè)估計(jì)的，所以個(gè)體的傳遞力和育種值都是可以估計(jì)的。3.3.1.4表型值的剖分進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，個(gè)體的基因型值與育種值之間有如下關(guān)系G＝U＋A＋D＋I(xiàn)（3.24）式中D是基因的顯性效應(yīng)之和，I是基因的上位性效應(yīng)之和。結(jié)合考慮模型（3.19）與模型（3.24）可知，群體內(nèi)任一個(gè)體數(shù)量性狀的表型值都可用如下遺傳模型表示：P＝U＋A＋D＋I(xiàn)＋E（3.25）群體處于Hardy—Weinberg平衡時(shí)，由模型（3.25）可以導(dǎo)出表型方差σp2與加性方差σA2，顯性方差σD2，和上位性方差σE2的關(guān)系，即σA2/σP2＋σD2/σP2＋σI2/σP2＋σE2/σP2＝1（3.26）記h2＝σA2/σP2，d2＝σD2/σP2，i2＝σI2/σP2，e2＝σE2/σP2（3.27）式中：h2即為遺傳力；d2可以定義為顯性力；i2可以定義為上位力；e2為環(huán)境力。式（3.26）定量地表明了當(dāng)一個(gè)性狀的遺傳力高時(shí)，該性狀的變異主要受加性遺傳效應(yīng)控制，非加性遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)相對(duì)就小。3.3.2數(shù)量性狀的選擇效果數(shù)量性狀的基因型很復(fù)雜，到目前為止，人們還不能準(zhǔn)確判定數(shù)量性狀的基因型，所以就不能根據(jù)其基因型進(jìn)行選擇，因而也就不能用基因頻率的變化來度量數(shù)量性狀的選擇效果，不能用基因頻率的變化作為度量選擇效果的標(biāo)準(zhǔn)。對(duì)于數(shù)量性狀我們只能觀測(cè)其表型，把那些與個(gè)體育種值有較高相關(guān)的表型觀測(cè)值當(dāng)做信息性狀，來估計(jì)個(gè)體的育種值或傳遞力，然后根據(jù)個(gè)體的育種值或傳遞力進(jìn)行選擇。育種的目標(biāo)性狀多數(shù)是數(shù)量性狀，個(gè)體的遺傳經(jīng)濟(jì)價(jià)值也是個(gè)數(shù)量性狀。由于現(xiàn)代家畜育種的目標(biāo)就是以最大效率改進(jìn)畜群的遺傳經(jīng)濟(jì)價(jià)值，并使之盡快傳遞到生產(chǎn)群中，所以通常用群體平均遺傳經(jīng)濟(jì)價(jià)值的每代改進(jìn)量△H表示選擇效果，就是中選群體的子女的平均遺傳經(jīng)濟(jì)價(jià)值HS與不選擇時(shí)整個(gè)群體的平均遺傳經(jīng)濟(jì)價(jià)值HO之差，用符號(hào)表示為：△H＝HS—HO（3.28）△H為每代遺傳進(jìn)展（GeneticProgress，GeneticAdvance）或遺傳改進(jìn)量（GeneticGain，GeneticImprovement），或選擇反應(yīng)（SelectiveResponse）。然而，HS和HO通常是不能被直接測(cè)量的。由于子代群體應(yīng)與親代群體有相同的平均數(shù)，所以我們可把中選群子女的群體平均遺傳經(jīng)濟(jì)價(jià)值HS視為中選群的平均遺傳經(jīng)濟(jì)價(jià)值，而中選群的平均遺傳經(jīng)濟(jì)價(jià)值HS與不選擇時(shí)整個(gè)群體的平均遺傳經(jīng)濟(jì)價(jià)值HO之差是由于選擇造成的，為遺傳的選擇差。所以可以根據(jù)觀測(cè)到的表型的選擇差（記為S）估計(jì)ΔH。我們?cè)谑剑?.25）已表明個(gè)體的遺傳經(jīng)濟(jì)價(jià)值與其表型經(jīng)濟(jì)價(jià)值呈線性相關(guān)關(guān)系，在不考慮顯性和上位時(shí)，我們就可以根據(jù)回歸的原理，通過遺傳經(jīng)濟(jì)價(jià)值對(duì)表型經(jīng)濟(jì)價(jià)值的回歸來估計(jì)每代遺傳改進(jìn)量△H，并常用R表示△H的估計(jì)值R＝bAP（PS—PO）（3.29）式中PS是中選親本群的平均表型值，PO是選擇前整個(gè)群體的平均表型值，bAP是遺傳經(jīng)濟(jì)價(jià)值（A）對(duì)表型經(jīng)濟(jì)價(jià)值（P）的回歸系數(shù)。根據(jù)回歸系數(shù)定義可知：bAP＝cov（A，P）/σ2＝cov（A，A＋D＋I(xiàn)＋E）/σ2＝cov（A，A）/σ2＝h2，所以式（3.29）可寫為R＝h2（PS—PO）＝Sh2（3.30）中選群體的平均表型經(jīng)濟(jì)價(jià)值（Ps）與中選群所屬群體的平均值（P0）之差（Ps－Po）為選擇差（SelectionDifferential），記為S，所以每代遺傳改進(jìn)量（即選擇效果）受兩個(gè)因素影響，即選擇差與遺傳力。然而，在制訂育種方案時(shí)還沒有進(jìn)行選種，所以很難知道中選群的確切平均數(shù)是多少，即一般不能確知選擇差S，所以在制訂育種方案時(shí)，一般不能根據(jù)式（3.30）預(yù)測(cè)選擇效果，這只是一個(gè)理論公式。3.3.3選擇強(qiáng)度在制訂育種方案時(shí)，育種家通常能預(yù)先確定每代的留種率，即中選個(gè)體的比例。由于數(shù)量性狀一般接近正態(tài)分布，而表型經(jīng)濟(jì)價(jià)值是數(shù)量性狀的線性組合，所以按統(tǒng)計(jì)學(xué)原理，表型經(jīng)濟(jì)價(jià)值P一般是正態(tài)分布。因此，根據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)原理，只要知道了表型經(jīng)濟(jì)價(jià)值P的方差，我們便可以根據(jù)留種率（記為a）來預(yù)測(cè)選擇差，從而預(yù)測(cè)選擇反應(yīng)。記性狀P的表型方差為σ2，用表型方差的平方根σ去除選擇差S，便可得到標(biāo)準(zhǔn)化的選擇差i＝s/σ，通常稱i為選擇強(qiáng)度（SelectionIntensity）。所以可用S＝iσ估計(jì)選擇差，而選擇強(qiáng)度與留種率有關(guān)，可用式i＝z/a表示，這里a是留種率，Z是正態(tài)分布曲線下截點(diǎn)X處的縱坐標(biāo)，如圖3.4所示。表型值P高于X的個(gè)體全部選留做種用。圖中陰影部分就是留種率a。所以，只要知道留種率，我們就可以從正態(tài)分布表求出選擇強(qiáng)度。例如有2％中選時(shí)，a＝2.054，Z＝0.0484，因此i＝0.0484/2.054＝2.42，這就是說，表型最好的2％的中選個(gè)體的平均表型值高于群體平均值2.42個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差，即ps＝p0＋2.42σ（3.31）表3.2給出了留種率與選擇強(qiáng)度的關(guān)系。實(shí)踐中可據(jù)留種率從此表查出相應(yīng)的選擇強(qiáng)度值。此表只在群體大小N很大時(shí)才有效，然而育種群有時(shí)很小，在N≤50時(shí)選擇強(qiáng)度偏高，須進(jìn)行校正。表3.3是群體大小不同時(shí)留種率與選擇強(qiáng)度的大致關(guān)系。表3.2標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布的中選率a與選擇強(qiáng)度i─────────────────────────a0.0010.0020.0030.0040.0050.0060.0070.008i3.3673.1703.0502.9622.8922.8342.7842.740─────────────────────────a0.0090.0100.0150.0200.0250.0300.0350.040i2.7012.6652.5252.4212.3382.2682.2082.154─────────────────────────a0.0450.0500.0600.0700.0800.0900.1000.110i2.1062.0631.9851.9181.8581.8041.7551.709─────────────────────────a0.120.130.140.150.160.170.180.19i1.6671.6271.5901.5541.5211.4891.4581.428─────────────────────────a0.200.210.220.230.240.250.260.27i1.4001.3721.3461.3201.2951.2711.2481.225─────────────────────────a0.280.290.300.310.320.330.340.35i1.2021.1801.1591.1381.1181.0971.0781.058─────────────────────────a0.360.370.380.390.400.410.420.43i1.0391.0201.0020.9840.9660.9480.9310.913─────────────────────────a0.440.450.460.470.480.490.500.60i0.8960.8800.8630.8460.8300.8140.7980.645─────────────────────────a0.700.800.90i0.4980.3500.195─────────────────────────Cody等(1968)給出在大群體據(jù)留種率求選擇強(qiáng)度的近似公式：i＝n＋（0.2304—1.7019n）/（1＋2.5153n＋0.5113n2）（3.32）式中n＝（Lna1/2）1/2，a為留種率。Smith（1969）給出另一個(gè)近似公式為：i＝0.8＋0.4Ln（1/a—1）（3.33）Burrows（1972）提出了一個(gè)用大群體的選擇強(qiáng)度i估計(jì)小群體選擇強(qiáng)度的近似公式in：in≈i—（1—a）/（zia（N＋1））（3.34）表3.3從總數(shù)N個(gè)個(gè)體中選n個(gè)個(gè)體時(shí)的選擇強(qiáng)度──┬──────────────────────────────────────────────────────N│n│234567810121416182025304050100──┼──────────────────────────────────────────────────────1│0.5640.8461.0291.1631.2671.3521.4241.5391.6291.7031.7661.8201.8671.9652.0432.1612.2492.5082│0.4230.6630.8290.9541.0551.1381.2701.3721.4561.5251.5851.6381.7451.8291.9572.0522.3283│0.3430.5530.7040.8210.9161.0651.1791.2711.3471.4121.4691.5841.6741.8101.9112.2014│0.2910.4770.6160.7250.8931.0191.1191.2011.2711.3321.4551.5501.6941.7992.1015│0.2530.4220.5500.7390.8770.9861.0751.1501.2141.3451.4461.5961.7052.018│6│0.2250.3790.5950.7480.8660.9621.0421.1101.2481.3541.5101.6241.9477│0.2030.4570.6270.7550.8580.9431.0161.1611.2711.4341.5521.8288│0.3180.5090.6500.7600.8510.9281.0811.1961.3651.4871.7309│0.1710.39310│0.2740.4470.5770.6810.7670.9361.0611.2421.3721.536──┼──────────────────────────────────────────────────────15│0.1180.2820.4050.6240.7770.9911.1391.38620│0.3360.5300.7820.9511.259──┴──────────────────────────────────────────────────────有了選擇強(qiáng)度i我們就可以按下式預(yù)測(cè)選擇效果R＝sh2＝iσh2＝iσAh（3.35）此式是根據(jù)式（3.30）和i＝s/σ得到的。圖3.4標(biāo)準(zhǔn)化正態(tài)分布的選擇差應(yīng)用舉例：某豬群180天表型經(jīng)濟(jì)價(jià)值P的標(biāo)準(zhǔn)差為106元，h2＝0.25，育種方案決定每代留種率為10％，即選最好的10％為種豬，問下代性狀P可望提高多少?查表3.2可得：當(dāng)a＝0.1時(shí)i＝1.758，代入式（3.35）可得R＝iσh2＝1.758×106×0.25＝46.6（元），即下代豬群180天平均表型經(jīng)濟(jì)價(jià)值可望比上一代提高46.6元。實(shí)踐中，公畜與母畜的留種率常相差很大，所以必須分別計(jì)算來自公畜和母畜的選擇反應(yīng)，然后加以平均，求出總的選擇反應(yīng)。例如在上例的豬群中，公豬留種率為2％，則公畜選擇強(qiáng)度可從表3.2查出為2.421，R♂＝iσh2＝2.421×106×0.25＝64.2元，而來自公豬與來自母豬的平均選擇反應(yīng)為R＝（R♂＋R♀）/2＝（46.6＋64.2）/2＝55元。預(yù)測(cè)選擇反應(yīng)的公式是統(tǒng)計(jì)遺傳學(xué)為動(dòng)物育種家提供的最有價(jià)值的工具。只有對(duì)選擇效果可以預(yù)測(cè)，才使動(dòng)物育種學(xué)成為一門科學(xué)。3.3.4選種準(zhǔn)確性由于個(gè)體表型值與遺傳值之間的相關(guān)rAP等于遺傳力的平方根h，所以公式（3.35）又可以寫為R＝iσArAP（3.36）常用此式比較不同選種方案的優(yōu)劣。把參數(shù)rAP叫做選種的準(zhǔn)確性。因?yàn)樗砻髁诉x擇所依據(jù)的表型值在多大程度上反映其遺傳值。當(dāng)rAP接近1時(shí)就表明按表型值進(jìn)行的選擇與按遺傳值進(jìn)行選擇有同樣的效果。式（3.36）表明，由選擇引起的每代遺傳進(jìn)展受3個(gè)因素的影響，即群體的遺傳變異，選種的準(zhǔn)確性和選擇強(qiáng)度。這3個(gè)因素有一個(gè)是零時(shí)，選擇反應(yīng)就是零，不管其它2個(gè)因素多么高。由于群體的遺傳變異有很少受育種者控制，所以要提高每代遺傳進(jìn)展只有兩個(gè)途徑，一個(gè)是提高選種的準(zhǔn)確性，另一個(gè)是降低留種率。而留種率也不完全受育種者控制，例如奶牛在育種上任何一代對(duì)母牛的淘汰率都不能超過三分之一，因?yàn)樗鼈兊姆敝陈侍?。不過由于人工授精，育種者可對(duì)公牛加大選擇強(qiáng)度。在育種上，育種家常用近親屬間交配即近交，以加速優(yōu)良基因型純合。近交會(huì)分化出不同的純合子，使群體加性遺傳方差加大，但是如果育種者僅選其中的優(yōu)秀基因型做種用，則很明顯，近交加選擇可以迅速降低群內(nèi)遺傳方差σ2A，因此降低了遺傳力h2，（因?yàn)閔2＝σA2/σP2），同時(shí)也降低選擇的準(zhǔn)確性rAP（因?yàn)閞AP等于遺傳力的平方根）。所以，由式（3.16）可以看出，近交可以降低選擇反應(yīng)。實(shí)際上，由于近交衰退，常使雜合子表現(xiàn)較好，這就難以選準(zhǔn)。所以育種家不僅考查種畜的子女均數(shù)，還考查子女的變異程度。子女變異程度小的種畜其基因型純合性高。3.3.5世代間隔在評(píng)價(jià)不同選種方案時(shí)應(yīng)基于單位時(shí)間內(nèi)的期望遺傳進(jìn)展或單位時(shí)間內(nèi)的選擇反應(yīng)，而不是每代的選擇反應(yīng)或每代的遺傳進(jìn)展。因?yàn)槊看z傳進(jìn)展較大的選種方案有可能是以延長(zhǎng)世代間隔為代價(jià)的。例如為了提高選擇準(zhǔn)確性而增加觀測(cè)記錄次數(shù)，導(dǎo)致世代間隔延長(zhǎng)。所以，只有單位時(shí)間內(nèi)遺傳進(jìn)展最大的選種方案才是最佳方案。世代間隔就是上下代種畜相隔的年數(shù)，或者說是留作種畜的子女出生時(shí)，親代種畜的平均年齡。它在計(jì)算時(shí)是根據(jù)4個(gè)平均數(shù)進(jìn)行加權(quán)平均而得到的，即做種用的兒子出生時(shí)父親的平均年齡IBB，做種用的女兒出生時(shí)父親的平均年齡IBC，做種用的兒子出生時(shí)母親的平均年齡ICB，和做種用的女兒出生時(shí)母親的平均年齡ICC。權(quán)因子是聯(lián)系上下代的4部分所提供的做種用的子代的比例。用GI表示世代間隔時(shí)GI＝W1IBB＋W2IBC＋W3ICB＋W4ICC（3.38）式中Wi是上面定義的權(quán)因子，i＝1，2，3，4。每代期望遺傳進(jìn)展除以世代間隔就是每年的遺傳進(jìn)展。3.3.6Rendel和Robertson的年遺傳進(jìn)展公式選種并非總是全或無的方式。一些個(gè)體根本不準(zhǔn)產(chǎn)生后代，另一些只準(zhǔn)產(chǎn)生少數(shù)后代，還有一些則盡量讓他們多產(chǎn)生后代。由于雄性選擇強(qiáng)度大于雌性，所以選擇的精確性在兩個(gè)性別中并不總是相同的。另外，兩個(gè)性別的選擇基礎(chǔ)也不總是相同的，雌性可據(jù)它自己的性能進(jìn)行選擇而公畜有時(shí)候不表現(xiàn)某些重要目標(biāo)性狀，如公牛不產(chǎn)奶。當(dāng)選種過程中存在這類變異時(shí)，遺傳進(jìn)展的速率按Rendel和Robetson(1950)給出的方式計(jì)算是較為方便的：△H＝∑A/∑I（3.39）這里△H是每年遺傳進(jìn)展，∑A和∑I分別是每代遺傳進(jìn)展和世代長(zhǎng)度的和，分別由選擇過程的4個(gè)可能部分相加得到，即公畜到種用兒子（ABB，IBB），公畜到種用女兒（ABC，IBC），母畜到種用兒子（ACB，ICB），母畜到種用女兒（ACC，ICC）。例如ABB是選來產(chǎn)生優(yōu)秀兒子的公畜的遺傳優(yōu)勢(shì)，IBB是這些公畜在其兒子出生時(shí)的年齡。分別用B和C表示公畜及其兒子和母畜及其女兒是起源于奶牛育種，在奶牛育種上B和C分別是Bulls和Cows的字頭。選擇過程的四個(gè)部分與四個(gè)聯(lián)系上下代的遺傳途徑（GeneticPathways）相對(duì)應(yīng)，有人把GeneticPathways譯為遺傳通徑。參見圖3.5。下面證明公式（3.39）。除上面關(guān)于遺傳進(jìn)展和世代間隔的符號(hào)外，讓B1和C1表示第一代全部潛在的公畜和母畜的平均遺傳水平；讓B1(B)和C1(B)表示選來產(chǎn)生潛在下代公畜的親本的平均遺傳水平，而讓B1(C)和C1(C)表示選來產(chǎn)生下代雌性的親本的平均遺傳水平。另外，讓B2和C2表示第二代的潛在親本的平均遺傳水平。由于第二代公畜和母畜的遺傳價(jià)值等于其親本平均價(jià)值，所以有:B2＝（1/2）[B1(B)＋C1(B)]（3.40）和C2＝（1/2）[B1(C)＋C1(C)]（3.41）───────────────────────────────────────────潛在的實(shí)際選留超過同性別同子代出生時(shí)下代潛親本的親本代的遺傳優(yōu)勢(shì)的平均年齡在親本───────────────────────────────────────────公畜到種用兒子ABBIBB[B1(B)]雄雄性性（B1）（B2）公畜到種用女兒ABCIBC[B1(C)]母畜到種