第二章 蔬菜植物的生長發(fā)育和分化

第二章蔬菜植物的生長發(fā)育和分化

第一節(jié)生長發(fā)育和分化的特點一、生長的模式、周期性及生長相關(guān)(一)生長模式(生長分析)

生長是指植物或其某一組織、某一器官的大小(體積、重量等)不可逆的增加。生長的基礎(chǔ)是細(xì)胞的生長，通過細(xì)胞的分裂及其相繼增大而實現(xiàn)。1.“S”型生長曲線及其特征

不論是整個植株的生長，或是器官、組織和細(xì)胞的生長，在不同的階段生長速度是不同的，表現(xiàn)為初期生長較慢，中期生長逐漸加快，最后生長又緩慢下來直至停止。這一典型的生長過程可以用”S”型曲線來描述。A,大小時間的“S”曲線;B,對數(shù)生長曲線；C,生長率曲線植物的生長曲線2.相對生長關(guān)系

一個植株的不同器官，一個器官的不同部位，其生長量和生長速率往往是不同的。一片葉子面積的生長速率和其長度的生長速率不一樣；一個果實體積的生長，它的長、寬、厚三個反面的生長速率也不同。因而，一個葉片或果實的最后性狀，并不是一開始就決定的，而是由不同方向的差別生長決定的。

如辣椒果實的長度(y)和寬度(x)的生長速率的不同，可用“相對生長關(guān)系”公式表示：

Y=bxK或lny=lnb+klnx

把上述對數(shù)曲線繪成圖則成為一條直線。斜率k就叫“相對生長系數(shù)”。當(dāng)k=1時，表示果實在生長過程中形狀不變；當(dāng)k>1時，形狀變長；k<1時，形狀變扁。(二)生長的周期性

植物的生長并非以一個穩(wěn)定的速率進(jìn)行，而是隨著季節(jié)和晝夜的變化其生長速率發(fā)生節(jié)奏性和周期性的變化，并表現(xiàn)出一定的間歇性，這就是生長的周期性。生長的晝夜周期性

很多蔬菜的生長，特別是莖的生長均表現(xiàn)出晝夜的變化，這種現(xiàn)象叫生長的晝夜周期性，主要是受溫度的影響。許多植物的生長，特別是一些起源于溫帶的植物，生長速率的晝夜變化與溫度變化基本呈現(xiàn)同步，故又把植物生長的這一特點叫做溫周期。

如番茄在白天溫度較高(23-26℃)，而夜間溫度較低(8-15℃)時生長最好，果實產(chǎn)量也最高。如果將番茄放在白天和夜間都是26.5℃的人工氣候箱中或改變晝夜的時間節(jié)奏(如連續(xù)光照或光暗各6h交替)，植株生長不良，產(chǎn)量低；如果夜間溫度高于日溫，則生長受抑更為明顯。2.生長的季節(jié)周期性

溫帶地區(qū)多年生植物的生長速率在每年的不同季節(jié)表現(xiàn)不同，隨著季節(jié)的變化表現(xiàn)出秋季生長停止，進(jìn)入休眠，次年春季恢復(fù)生長，具有一定的周期性。這就是通常所說的“季節(jié)周期性”。

季節(jié)周期性是多年生植物生長的普遍現(xiàn)象，它的產(chǎn)生主要是當(dāng)植物收到四季的溫度、日照及水分等環(huán)境條件的影響，其體內(nèi)本身產(chǎn)生的一系列生理反應(yīng)而適應(yīng)的結(jié)果。

多年生的蔬菜，如石刁柏、黃花菜等都廣泛存在著休眠現(xiàn)象。對于一年生蔬菜植物，休眠的器官為種子，而多年生蔬菜植物休眠器官則為芽。如黃花菜地下部分當(dāng)年生的芽可在低溫來臨之前進(jìn)入休眠狀態(tài)，以抵御不良環(huán)境的傷害。

一些營養(yǎng)繁殖器官也可進(jìn)行芽休眠，如馬鈴薯塊莖，洋蔥鱗莖及生姜根狀莖上的芽。(三)生長的相關(guān)性

植物體是由不同部分構(gòu)成的，各個部分的有機(jī)協(xié)調(diào)形成了一個完整的有機(jī)體。因此，植物各部分的生長并不是孤立的，存在著相互制約、相互協(xié)調(diào)的關(guān)系。這種現(xiàn)象叫植物生長相關(guān)。1.地下部與地上部的相關(guān)

植物地下部和地上部有密切的相互以來關(guān)系，這種相對的生長關(guān)系通常用“根冠比”表示，即根（包括地下產(chǎn)品器官）的重量與地上部重量之比。植物的根冠比受遺傳因素控制；首先不同植物的根冠比值不同，如蘿卜和番茄根冠比的差別很大；同一植物在不同的生長發(fā)育階段，根冠比也發(fā)生較大的變化。如大白菜早期根和葉的生長同時進(jìn)行，中后期，葉的生長速度加快。從出苗到采收，大白菜的根冠比逐漸下降。

地下部的根系是供應(yīng)地上部生長所需要的水分及礦質(zhì)元素的部位，地上部的健康生長還依賴于根系產(chǎn)生的一些含氮化合物及細(xì)胞分裂素等；同時，根系生長需要的碳水化合物、維生素、激素是地上部供應(yīng)的。所以，根系生長的好，地上部才能生長好；地上部生長好，可促進(jìn)根系的生長。

由于上述的生理基礎(chǔ)，可以得出，植物的根冠比受到水分、肥料、光、二氧化碳以及其他氣候因子的影響，在栽培措施上可以通過調(diào)節(jié)植物接受外界因子的狀況來改變根冠比。（1）土壤的水分狀況

植物的根系生長比葉片生長對水分的供應(yīng)狀況敏感，土壤干旱時，由于根生長在相對干燥的土壤中，而葉片的水分要靠根系供應(yīng)，加上蒸騰作用，地上部的生長更易受到抑制。所以土壤相對干旱時，根冠比增大；土壤水分相對充足時，根冠比小。ExampleMATERIALSANDMETHODS

SeedsoftomatospeciesLycopersiconesculentumMill.cv.AilsaCraigandmutantflacca(LancasterEnvironmentCentre,UK)weresowninacommercialsubstrate.Theplantsweregrownundercontrolledconditionsinagrowthchamber(day/nighttemperature26/18oC,relativehumidityof70%andlightof300μmol/m2s).Theprimaryrootwasremovedfromtheplantsatthe4thleafstage,andtherootsystemdividedequallybetweentwotransparentpots.Pots24cminheightwerefilledwith800gofsubstrate(KlasmanPostgraund-H),andwrappedwithaluminumfoil.Thetomatowassowninthepotsandafter5days(recoveringperiod)theplantswereexposedtodrought.ForthePRDtreatment,halfoftherootsystemwasmaintainedinadrystate,whiletheotherhalfwaswatered.Inthedroughttreatment(variantD),bothsidesoftherootzoneweremaintainedinadrystate,whileinthePRDsystem,droughtwasinducedonlyinonesideoftherootzone.OnedryingcycleatPRDlasteduntilthesoilwatercontentdecreasedby50%ofthefieldcapacityofthesubstrate.(2)肥料

氮肥對地上部生長的促進(jìn)作用比根大；而且，地上部的氮素是由根供應(yīng)的。另外，適當(dāng)?shù)母叩幚砜墒垢嗟墓夂袭a(chǎn)物分配到莖葉中，高氮可使葉片合成大量的生長素轉(zhuǎn)移到根，抑制根的生長。因此，氮素少時，根冠比增大；氮素多時，根冠比減小。磷肥利于根系生長，適當(dāng)增施磷肥可促進(jìn)根冠比增大。（3）其他因素

土壤溫度的變化對根系生長的影響大于莖的生長，葉片生長的適應(yīng)溫度范圍較根生長的寬一些。根生長期間對礦質(zhì)元素的吸收和運輸，都需要充足的O2供應(yīng)。土壤中高濃度的CO2（2%）可促進(jìn)根系的生長。（4）栽培(農(nóng)藝）措施

栽培措施主要是通過調(diào)節(jié)植物生長的環(huán)境因子，適當(dāng)改變根冠比值，使其向利于栽培目的的方向發(fā)展。在蔬菜生產(chǎn)中，尤其是一些產(chǎn)品器官為地下肉質(zhì)根，如蘿卜、胡蘿卜等，或地下貯藏器官，如馬鈴薯、菊芋等；或根莖如生姜等蔬菜作物上，調(diào)節(jié)根冠比顯得尤為重要，因其直接關(guān)系到產(chǎn)量的高低。蔬菜栽培中，通常采用“蹲苗”技術(shù)，就是苗期通過控制水分的供應(yīng)，為地下部的生長打下基礎(chǔ)。

根菜類和薯芋類蔬菜作物的生長前期要采用施肥、澆水保證地上部分莖、葉的生長，擴(kuò)大光合面積，為后期地下產(chǎn)品器官形成奠定基礎(chǔ)。產(chǎn)品器官開始形成時應(yīng)采取控制水肥措施，不使莖、葉生長過旺，使光合產(chǎn)物的大部分轉(zhuǎn)移到地下部分，促進(jìn)產(chǎn)品器官的形成合生長。2.營養(yǎng)生長和生殖生長的相關(guān)

營養(yǎng)生長是生殖生長的基礎(chǔ)，沒有良好的營養(yǎng)生長，生殖生長就不能很好的進(jìn)行；另一方面，生殖生長過程中，受精期間子房會產(chǎn)生一些激素物質(zhì)，這些物質(zhì)對營養(yǎng)生長會產(chǎn)生刺激作用。營養(yǎng)生長和生殖生長之間存在相互制約的作用。

首先，營養(yǎng)生長過旺會抑制生殖生長的正常進(jìn)行，如一些果菜類蔬菜，前期管理不善，造成莖、葉徒長，會與花或果實競爭養(yǎng)分，引起落花落果。同樣，生殖生長也影響營養(yǎng)生長，對于一年生果菜類蔬菜，結(jié)實將抑制營養(yǎng)生長，制約產(chǎn)量提高，并引起早衰；對于二年生蔬菜若提前抽薹開花會影響產(chǎn)品器官形成。蔬菜植物進(jìn)入生殖生長即開始衰老，最后導(dǎo)致死亡，生殖生長會強(qiáng)烈地抑制營養(yǎng)生長，與營養(yǎng)生長競爭光合產(chǎn)物。營養(yǎng)生長和生殖生長相關(guān)在蔬菜栽培生理上的應(yīng)用：

對于茄果類、瓜類、豆類等果菜類蔬菜而言，采取一些措施如去花、去果、去葉、整枝等，都是圍繞著協(xié)調(diào)營養(yǎng)生長和生殖生長的矛盾這一中心，達(dá)到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的目的。如番茄栽培氮和水分太多，都可能發(fā)生徒長現(xiàn)象，造成結(jié)果減少，或坐果困難；因植物光合產(chǎn)物大部分都供給嫩芽和生長點生長，供應(yīng)給過時的較少。在這種情況下，可以通過栽培上采取控制肥、水或應(yīng)用生長調(diào)節(jié)劑如pp333等來控制營養(yǎng)生長。相反，當(dāng)植株生長弱，結(jié)果太多，會造成植株早衰，影響產(chǎn)量，可采用疏花、疏果及保留部分果實的措施，解決生殖生長和營養(yǎng)生長的矛盾。3.主莖和側(cè)枝生長的相關(guān)

植株上主莖和側(cè)枝的生長關(guān)系主要表現(xiàn)在頂端優(yōu)勢，也就是主莖的頂端生長部分可抑制側(cè)枝的生長。不同的蔬菜植物頂端優(yōu)勢表現(xiàn)的強(qiáng)弱有差異，如竹筍、甜玉米等蔬菜作物頂端優(yōu)勢較強(qiáng)，生長期間不產(chǎn)生分枝；茄果類、瓜類蔬菜的一些種類則容易產(chǎn)生分枝，頂端優(yōu)勢較弱。頂端優(yōu)勢在蔬菜生產(chǎn)中的應(yīng)用：

對茄果類、瓜類等蔬菜的打杈、摘心和整枝等措施，目的就是調(diào)節(jié)主莖和分枝的關(guān)系，破壞或加強(qiáng)頂端優(yōu)勢，達(dá)到植株吸收的養(yǎng)分合理分配，提高產(chǎn)量。二、發(fā)育的特征和階段性（一）發(fā)育的特征

廣義上說，植物的發(fā)育指生活史中經(jīng)歷的一系列變化。

而狹義上的發(fā)育指頂端分生組織細(xì)胞由只發(fā)生營養(yǎng)器官的細(xì)胞轉(zhuǎn)變成只發(fā)生生殖器官的細(xì)胞。

所發(fā)生的變化，只有頂端少數(shù)細(xì)胞發(fā)生質(zhì)的變化，而且只發(fā)生在個體發(fā)育的一段時間，所以發(fā)育是一個質(zhì)變過程。（二）發(fā)育的階段性和順序性

植物的階段發(fā)育學(xué)說，最早是由前蘇聯(lián)學(xué)者李森科(1935)提出，他認(rèn)為發(fā)育過程具有階段性，一、二年生植物的整個發(fā)育過程，由各個不同階段構(gòu)成；每一階段對環(huán)境條件的要求不同，具有順序性，即指前一階段完成后，后一階段才能出現(xiàn)，不能超越或倒轉(zhuǎn)。例如，植物沒有通過春化階段時，就不能通過光照階段；也不能先通過光照階段，然后再通過春化階段。發(fā)育往往需要特定的誘導(dǎo)因素：營養(yǎng)生長到生殖生長的轉(zhuǎn)變過程中，溫度（低溫）往往誘導(dǎo)生長錐發(fā)生感應(yīng)；光周期使葉感應(yīng)產(chǎn)生成花素類物質(zhì)，并運轉(zhuǎn)至生長錐誘導(dǎo)其發(fā)生反應(yīng)。例如：白菜、甘藍(lán)、蘿卜等一些需要低溫通過春化、長日照條件開花的蔬菜植物，如果在生長過程中這些條件不能滿足發(fā)育過程就不能進(jìn)行，植株就不能正常開花，結(jié)實。

生長錐的分生組織細(xì)胞一旦通過質(zhì)變過程，就具有分化出花器官(花薹、花朵等）的可能性。但要使花器官完成形態(tài)建成還是要通過生長，這就是生殖生長。所以生長還是器官量變的基礎(chǔ)，沒有發(fā)育就沒有花、果產(chǎn)品器官進(jìn)行生長的基礎(chǔ)，有了這個基礎(chǔ)而沒有生長過程的進(jìn)行，則沒有花、果產(chǎn)品器官的形態(tài)建成。根、莖和葉菜類的產(chǎn)品器官都是營養(yǎng)器官，延緩和控制它們的發(fā)育過程是產(chǎn)品器官形態(tài)建成的基礎(chǔ)。生長是發(fā)育的基礎(chǔ)

階段發(fā)育學(xué)說提出以后，可以解釋一些發(fā)育現(xiàn)象，對于作物的生產(chǎn)起了一定的作用。但是隨著科學(xué)的進(jìn)步，現(xiàn)在看來，上述學(xué)說顯然是不全面的，因植物的發(fā)育過程并不是按照一定的嚴(yán)格順序性進(jìn)行的，某些階段也可以進(jìn)行人為的調(diào)節(jié)。三、分化及細(xì)胞全能性的應(yīng)用

分化是指來自同一合子或遺傳上同質(zhì)的細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)、機(jī)能和化學(xué)構(gòu)成上異質(zhì)細(xì)胞的過程。

分化是由一般變?yōu)樘厥獾默F(xiàn)象，它可在細(xì)胞水平、組織水平和器官水平上表現(xiàn)出來。如莖和根的分化，莖上的葉和側(cè)芽的分化，根上的側(cè)根及根毛的分化，在各種器官中各種組織的分化（如莖和根都可以分化出表皮、皮層、中柱和維管束等）。（一）極性（Polarity)

極性是指植物從兩級發(fā)育的趨向性，如根的向下；莖的向上。極性是分化的基礎(chǔ)，沒有極性的存在生物體內(nèi)就很難進(jìn)行分化。例如，高等植物的受精卵有很強(qiáng)的極性，受精卵的第一次分裂就出現(xiàn)兩個形態(tài)和生理功能有差異的細(xì)胞，后來經(jīng)過多次分裂之后，兩個細(xì)胞分別形成了不同的結(jié)構(gòu)，胚、胚柄等。莖、根、葉等器官仍表現(xiàn)出極性。

了解和認(rèn)識極性現(xiàn)象的存在，對蔬菜生產(chǎn)有重要的意義。如進(jìn)行嫁接和扦插時，要充分考慮枝條的極性，提高成活率。（二）不均等分裂(asymmetriccelldivision)

不均等分裂是分化的開始。通過不均等分裂，一個細(xì)胞分裂成兩個異質(zhì)細(xì)胞，兩個細(xì)胞向不同的方向發(fā)展，最后形成不同的組織或器官。事實上，受精卵的第一次分裂就是不均等分裂，從而形成了具有不同生理作用的胚根和胚芽。植物根表皮細(xì)胞通過不均等分裂形成一個大細(xì)胞和一個小細(xì)胞，大細(xì)胞形成正常表皮細(xì)胞，而小細(xì)胞形成根毛。Brachypodium

distachyon:短柄草

Oryzasativa：水稻Epidermis：表皮；angiosperms：被子植物.(三)細(xì)胞全能性(Cellulartotipotency)及其在組織培養(yǎng)中的應(yīng)用

1.細(xì)胞的全能性

一個植物細(xì)胞含有所有的遺傳信息，具有產(chǎn)生小植株的能力，這就是植株的全能性。

細(xì)胞全能性是植物組織培養(yǎng)的基礎(chǔ)，一般經(jīng)過外植體組成細(xì)胞的脫分化，使其達(dá)到細(xì)胞最原始的分化階段，即相當(dāng)于受精卵的分化階段后再開始再分化過程，這可能就沿著類似合子胚發(fā)育的途徑發(fā)育為胚狀體進(jìn)而發(fā)育為植物體。2.細(xì)胞和組織培養(yǎng)中形態(tài)建成的式樣

人工培養(yǎng)的細(xì)胞或組織經(jīng)過脫分化過程的細(xì)胞分裂而不斷增殖，從而發(fā)生一種新的生長類型，形成無定型的細(xì)胞群，即愈傷組織。愈傷組織是由一群近乎等徑的薄壁組織細(xì)胞組成的不規(guī)則的、沒有構(gòu)成特定器官的細(xì)胞團(tuán)。（1）愈傷組織的形成

當(dāng)離體的外植體置于含有無機(jī)鹽、植物生長調(diào)節(jié)劑和蔗糖等的培養(yǎng)基上時，或植物體的傷口處于一定條件時，傷口處的細(xì)胞就會很快分裂形成一些無定型的細(xì)胞群。即愈傷組織。

這里首先進(jìn)行的是脫分化，已分化的到一定階段的植物組織中的細(xì)胞，在特定的刺激下停止已經(jīng)行到一定階段的分化過程，又返回到較不分化的狀態(tài)。CallusformationinvitroandinNature.（2）影響愈傷組織形成的因素a.創(chuàng)傷刺激:創(chuàng)傷首先可能引起創(chuàng)傷激素的產(chǎn)生，這種創(chuàng)傷激素在愈傷組織的形成中可能起著扳機(jī)的作用，它開啟某一生化過程，使原來進(jìn)行中的分化過程停止，并開啟脫分化過程，使這些細(xì)胞恢復(fù)到分生組織狀態(tài)，甚至有沿另一方向分化的趨勢。b.化學(xué)環(huán)境

培養(yǎng)基中補(bǔ)充外源植物生長調(diào)節(jié)劑可以控制愈傷組織的發(fā)生和形成，其中生長素有利于愈傷組織的形成，特別是人工合成的生長素類生長調(diào)節(jié)劑2,4-D，對愈傷組織的形成有很強(qiáng)的刺激作用，尤其是高濃度的2,4-D可使許多植物的外植體形成愈傷組織，而且這樣形成的愈傷組織不容易分化出芽或根等器官。Ontogenic:個體發(fā)生的InvitrodevelopmentalprocessesoftissueculturesderivedfromcotyledonalexplantsofC.melo:callusculturesofBolero(A)andDaniel(B)(bar=0.5cm);embryogeniccalluses(C:Bolero,D:Daniel)(bar=0.5cm);adventitiousshootregenerationfromBolero(E)andDaniel(F)(bar=0.5cm).c.外植體的生理狀態(tài)

取材植物種類的不同，器官的不同，發(fā)育階段的不同等都會影響愈傷組織的形成，這可能是由于內(nèi)源激素種類和水平的不同，更重要的可能是由于細(xì)胞所處的分化途徑和分化階段的不同。（3）愈傷組織的分化分化形成小植株的途徑

由愈傷組織分化形成小植株的途徑，有各種各樣，具體表現(xiàn)為以下4條途徑。Ⅰ.先形成胚狀體

胚狀體通常由旺盛生長的愈傷組織表面分散的細(xì)胞或細(xì)胞團(tuán)發(fā)生，這些細(xì)胞在愈傷組織表面呈孤立化狀態(tài)，但并不完全脫離愈傷組織，經(jīng)過多次分裂而形成球形原胚。

其表面細(xì)胞主要進(jìn)行垂周分裂，而其內(nèi)部細(xì)胞則進(jìn)行各個方向的分裂，使球形胚的體積增大。這種主要進(jìn)行垂周分裂的表面細(xì)胞就是原表皮，細(xì)胞大而排列整齊、液泡化程度高而核小，內(nèi)部細(xì)胞則體積小、核大、原生質(zhì)濃厚，分裂活動旺盛。這樣生長到一定大小后球形胚就進(jìn)行縱向伸長，且兩側(cè)細(xì)胞的分裂比中間活躍，向外突起形成心形胚。這種兩側(cè)的突起即是子葉原基。子葉原基的突起部分和兩原基間的區(qū)域，以及與之相對的下端，細(xì)胞小而細(xì)胞質(zhì)稠密、顯出較強(qiáng)的分生能力，從而表現(xiàn)出極性。隨后子葉原基發(fā)育成為幼小子葉，進(jìn)而發(fā)育成子葉，胚狀體下方也伸長形成胚軸和胚根。Ⅱ.先形成芽

由愈傷組織形成的芽屬于不定芽。這種芽一般也起源于愈傷組織表面的散生分生組織細(xì)胞團(tuán)。該分生組織細(xì)胞團(tuán)首先發(fā)生單向極性，細(xì)胞不斷分裂向外擴(kuò)展至愈傷組織表面之上，形成芽端分生組織。此分生組織細(xì)胞原生質(zhì)稠密、細(xì)胞核明顯增大，進(jìn)一步分化出葉原基而形成芽。當(dāng)芽長到一定大小后就可轉(zhuǎn)移到誘導(dǎo)根的培養(yǎng)基上誘導(dǎo)芽的下端形成根，即形成一完整的小植株。Ⅲ.先形成根

愈傷組織中根的發(fā)生往往是內(nèi)起源，多發(fā)生于管狀分子團(tuán)附近，如果有鳥巢狀分生組織團(tuán)，則在其周圍。外圍的局部形成層狀分生組織細(xì)胞旺盛分裂，向外增生細(xì)胞，使之在某一方向迅速生長，成單向極性生長，進(jìn)而形成根源基，進(jìn)一步生長成根。就根的發(fā)生部位來看，與植物體內(nèi)不定根的發(fā)生極為相似，都是發(fā)生在微管組織附近。當(dāng)根形成后就可轉(zhuǎn)移到誘導(dǎo)芽的培養(yǎng)基上誘導(dǎo)出芽，從而形成一完整的小植株。不過，應(yīng)該知道，一般來說如果愈傷組織先形成根后就很難再誘導(dǎo)出芽，但也有的植物先誘導(dǎo)出芽后很難再誘導(dǎo)出根。b.影響分化途徑的因素Ⅰ植物生長調(diào)節(jié)劑

生長素對根的形成有著明顯的促進(jìn)作用，無論內(nèi)源生長素IAA，還是人工合成的生長素類調(diào)節(jié)劑IBA、NAA、2，4-D都有這一功能。但如果用高濃度的2，4-D則抑制根的形成，2，4-D明顯使細(xì)胞變得不穩(wěn)定，喪失形態(tài)建成的能力。不過在單子葉植物中2，4-D可作為一種生長素選用，而對于雙子葉植物則不能。多種細(xì)胞分裂素有利于芽的形成。Ⅱ.物理因素

光周期對芽和根的形成沒有決定性作用,很多植物的組織培養(yǎng)可在黑暗中開始，也可在連續(xù)光照下開始。不過有研究表明藍(lán)光對組織中芽的形成非常重要，高強(qiáng)度的紫外光則抑制這種形態(tài)建成。有關(guān)溫度對愈傷組織分化途徑影響的研究很少，但許多實驗中也發(fā)現(xiàn)，一定的溫度有利于愈傷組織中的器官建成，并且存在最低和最高的極限溫度。

3.細(xì)胞和組織培養(yǎng)利用（1）蔬菜作物的脫毒及良種繁育

(2)進(jìn)行單倍體育種

小孢子是配子體的第一個細(xì)胞，是減數(shù)分裂的產(chǎn)物，因此其染色體是單倍的，用此培養(yǎng)獲得的植株是單倍體，用其加倍獲得的二倍體就是純合的，不管是顯性性狀還是隱性性狀都能在后代中表現(xiàn)出來，從而可大大縮短對雜種后代選擇的時間。子房中發(fā)育出的大孢子及其發(fā)育成的胚囊中的細(xì)胞受精前絕大多數(shù)情況下也是單倍體細(xì)胞，因此也可通過培養(yǎng)獲得單倍體植株，進(jìn)而進(jìn)行單倍體育種。Gametophytic：配子體的Microspore：小孢子花藥培養(yǎng)(3)克服胚敗育

許多植物遠(yuǎn)緣雜交后代的胚由于胚乳敗育而引起胚敗育，這種情況下可把雜種胚挖出來進(jìn)行培養(yǎng)，就可獲得雜種種子或幼苗。如利用這一方法解決了白菜和甘藍(lán)雜交不育的問題，并育出了既有甘藍(lán)的抗病性又具白菜易熟、纖維少特點的新品種。(4)作為科學(xué)研究的實驗系統(tǒng)器官發(fā)生研究遺傳工程研究生理代謝途徑研究第二節(jié)溫度與生長發(fā)育的關(guān)系一、溫度的作用（一）蔬菜作物對溫度的要求

蔬菜植物的生長對溫度很敏感，溫度的變化常常導(dǎo)致生長速率的明顯變化。每一種蔬菜在其生活史的任一時期，其生長溫度都有一定的要求，即生長的三個基點溫度：最低溫度、最適溫度、最高溫度。

植物能生長的最低溫度和最高溫度稱為植物生長溫度的最低點和最高點，生長最快的溫度稱為其最適點。1.不同種類的蔬菜其生長的三基點溫度不同

蔬菜對溫度的這種要求，是與它們的起源地的自然環(huán)境相關(guān)的。起源于溫帶的蔬菜，如甘藍(lán)、大白菜、洋蔥等，它們的生長溫度相對而言，比起源于熱帶的蔬菜，如茄子、黃瓜、絲瓜等要明顯低一些。起源于高原地區(qū)的蔬菜種類的生長溫度相對較低。根據(jù)對溫度的要求不同，可把蔬菜分為四類：耐寒性蔬菜半耐寒性蔬菜喜溫蔬菜耐熱蔬菜耐寒蔬菜

如菠菜、大蔥、大蒜以及白菜中的某些耐寒品種，短期內(nèi)可以耐-10~-12℃的低溫。同化作用最旺盛的溫度為15~20℃。半耐寒蔬菜

蘿卜、胡蘿卜、芹菜、白菜類、甘藍(lán)類、萵苣、豌豆、蠶豆等。能短時期忍耐-1~-2℃的低溫。其同化作用以17~20℃為最強(qiáng)，溫度超過20℃時，同化作用減弱，超過30℃時，嚴(yán)重減產(chǎn)。

喜溫蔬菜

黃瓜、番茄、茄子、辣椒等。這些種類蔬菜的最適同化溫度為25~30℃。當(dāng)溫度在15℃以下時，授粉不良，引起落花。10℃以下停止生長。耐熱蔬菜

西瓜、甜瓜、冬瓜、南瓜、絲瓜、苦瓜、豇豆、刀豆等，它們在30℃左右的同化能力最高。豇豆在40℃的高溫下仍能生長。15℃以下影響開花坐果。2.同一種蔬菜在不同的發(fā)育時期對溫度的要求不同

對大多數(shù)蔬菜而言，種子發(fā)芽要求較高的溫度，營養(yǎng)生長時期的溫度可以稍低；而開花結(jié)果期，需要較高的溫度。3.不同部位的最適生長溫度不同

即使同一種蔬菜在同一生長階段，根、莖葉、花等器官對溫度的要求也不完全一致。一般來說，根生長的三基點溫度較芽高。（二）溫周期

植物生長和分化受到晝夜溫度變化的影響，這種現(xiàn)象叫溫周期。一般是白天的溫度比夜晚的高些，白天高溫，夜晚低溫的溫度日變化對植物生長和分化是有利的，生長速率也較快。許多蔬菜植物的生長和分化都表現(xiàn)出溫周期現(xiàn)象。如番茄幼苗生長的最適日溫為25℃左右，而夜間則在18-20℃左右。夜間低溫對植物生長和分化有利的生理基礎(chǔ)：

一般的解釋認(rèn)為：白天較高的溫度有利于光合速率的提高，合成較多的有機(jī)物；夜間低溫使呼吸速率降低，有機(jī)物消耗減少，有利于物質(zhì)的積累。另外，較低的夜溫有利于根的生長，使根吸收更多的礦質(zhì)元素和水分，供應(yīng)地上部的生長需要。較低的夜溫還有利于細(xì)胞分裂素類激素的合成，起到調(diào)節(jié)生長和分化的作用。（三）貯藏器官的生長與溫度溫度條件在誘導(dǎo)鱗莖、球莖或塊莖等貯藏器官的形成中發(fā)揮重要作用。馬鈴薯植株生長比塊莖形成的溫度要高，塊莖形成的平均適宜氣溫為16-18℃，尤其是夜溫對塊莖的形成影響較大。當(dāng)夜溫低于20℃時，塊莖可在任何光照長度下形成，12℃是塊莖形成的最適夜溫。一定范圍的晝夜變溫，可促進(jìn)塊莖的形成。有研究表明，塊莖在白天溫度20℃，夜間10-14℃形成時最好。環(huán)境溫度每高于最適溫度5-9℃，塊莖產(chǎn)量將下降4%。其他薯芋類蔬菜象菊芋、山藥等的形成也需要相對較低的溫度。

洋蔥鱗莖的形成要求比葉片生長較高的溫度。幼苗生長的最適溫度為20-25℃，溫度超過27℃時，生長下降。鱗莖形成在高溫比低溫下要快，但過高的溫度（>40℃）對鱗莖有阻礙作用。二、春化作用低溫對植物開花的促進(jìn)作用叫春化作用。根據(jù)蔬菜植物開花對低溫的要求不同，可將它們分為兩類：（1）對低溫的要求是絕對的。包括一年生冬性植物、二年生植物和許多多年生植物。

一年生冬性植物和二年生植物，它們在第一個生長季節(jié)進(jìn)行營養(yǎng)生長，形成蓮座狀的營養(yǎng)體，在冬季只要經(jīng)過一定時間略高于0℃以上的低溫處理，在次年的春季或夏初就會開花。

已經(jīng)證實的要求低溫才能開花的二年生蔬菜包括：芹菜、甘藍(lán)、根菜類、白菜類等。

試驗表明，若不給予低溫處理，結(jié)球甘藍(lán)可保持好幾年的營養(yǎng)生長而不開花。

ExamplesofPlantsRequiringVernalization.(A)Abiennialcabbage(Brassicaoleracea)varietywithanobligatevernalizationrequirementthathadbeengrowingforfiveyearswithoutcoldexposure.（2）開花對低溫的要求是相對的。

該類蔬菜植物的開花受到低溫的促進(jìn)。經(jīng)過一定的低溫處理，開花時間較早，未經(jīng)低溫處理，開花相對較遲，但仍可以開花。如萵苣、菠菜和豌豆的一些晚熟品種。（二）影響春化作用的條件1.感應(yīng)類型二年生蔬菜植物，不同種類通過春化時期有差別，據(jù)此，可把它們分為兩類：（1）種子春化有些蔬菜植物在種子萌發(fā)時期就能感應(yīng)受低溫誘導(dǎo)而通過春化，叫種子春化。如：白菜、蘿卜、芥菜、菠菜、萵苣等。

對種子春化類型的種子進(jìn)行低溫處理時，只有種子處在生理活動狀態(tài)—萌芽時期才可進(jìn)行。如果種子是干燥的，處于休眠狀態(tài)，對低溫處理就沒有感應(yīng)。萌動的種子通過春化，實際上是胚在感受低溫誘導(dǎo)，胚接受了春化處理后，促進(jìn)開花。

應(yīng)當(dāng)注意的是，所謂“種子春化”，并不是只有在種子萌動時才對低溫有感應(yīng)，而往往是幼苗長到一定大小時對低溫的反應(yīng)更為敏感。如大白菜就表現(xiàn)出這種特點。(2)綠體春化有些蔬菜植物不能在萌動的種子時期，而只有在幼苗長到一定大小的植株時才能感受低溫誘導(dǎo)通過春化，叫綠體春化。如甘藍(lán)、洋蔥、大蒜、大蔥、胡蘿卜、芹菜等。①綠體春化受植株大小的影響

不同蔬菜種類春化綠體的大小是不同的，如果植株沒有達(dá)到一定大小，即使遇到低溫也不能通過春化。這個所謂一定大小的植株，可以用日歷年齡、植株莖的直徑、葉數(shù)或葉面積來表示。試驗表明，甘藍(lán)幼苗只有莖粗達(dá)到0.6cm，葉寬達(dá)到5cm以上時才能通過春化；洋蔥幼苗假莖的直徑在1cm以上才能感受低溫的誘導(dǎo)。②綠體春化的植株感受低溫的部位是莖尖生長點

以芹菜為例，在溫室中種植的芹菜，若莖尖給予0℃的低溫處理（用冷水管纏繞莖端），可以通過春化，在長日照下開花結(jié)實。如果芹菜種植在低溫條件下，而莖尖卻給予25℃左右的高溫處理，植株則不開花?？梢姡参镌诖夯^程中感受低溫的部位是分生組織或正在分裂的細(xì)胞。③綠體春化需保持植株的完整性

綠體春化的植株在感受低溫過程中除了具有莖尖生長點外，還要求植株帶有根和葉。否則會影響春化。如當(dāng)對洋蔥進(jìn)行春化處理時，把葉片全部或大部分剪除，春化的效果下降。2.溫度

溫度對春化效果有直接影響。不同種類植物春化要求的低溫不同，這種特性是該種植物在系統(tǒng)發(fā)育中形成的。一般而言，植物春化的溫度范圍為0-15℃，同時，還要一定的處理時間，從4天-8周不等。這個溫度范圍和處理時間的長短與蔬菜種類和品種有關(guān)，有要求嚴(yán)格的種類和品種，也有不嚴(yán)格的種類及品種。對于大多數(shù)二年生蔬菜來說，低溫范圍在0-10℃之間，處理時間通常在10-30天。

白菜和芥菜的很多品種，在0-8℃條件下處理20天就可通過春化。長江流域的小白菜和廣東的菜心，對春化要求不嚴(yán)格，春化5天就有誘導(dǎo)開花的結(jié)果。

蘿卜的春化，以0-5℃的低溫處理10-20天最合適。而秋播的蘿卜，幼苗期間低溫處理3天，就可觀察到促進(jìn)抽薹的作用。

正在進(jìn)行低溫春化處理的植株，立即放置在高溫條件下通常不會開花，這種現(xiàn)象叫脫春化作用。通常脫春化的溫度在25-30℃。一般情況下，春化時間越長，脫春化越困難。一旦植株完成了春化過程，即使放在高溫下，也不會引起脫春化作用。三、低溫效應(yīng)的生理機(jī)制（一）低溫反應(yīng)的模式

春化作用最顯著的特征是某些過程在低溫下進(jìn)行的比高溫下快，這與一般的化學(xué)反應(yīng)在高溫條件下進(jìn)行的快的特點不同。因此，春化期間發(fā)生的變化必然是酶控制下的反應(yīng)。

為了容易理解春化作用的“負(fù)溫度系數(shù)”，人們提出了一個假設(shè)，認(rèn)為春化過程由兩個競爭同一底物的不同反應(yīng)構(gòu)成。雖然兩個反應(yīng)的溫度系數(shù)不同，但都為正溫度系數(shù)。前體A1中間產(chǎn)物B23終產(chǎn)物C中間產(chǎn)物D

在上圖中，可知反應(yīng)2和反應(yīng)3競爭同一中間產(chǎn)物B。假設(shè)反應(yīng)3比反應(yīng)1和2的溫度系數(shù)高。這就意味著高溫條件對反應(yīng)3有利，那么B就大多向產(chǎn)物D轉(zhuǎn)化，C就幾乎不能形成。然而，當(dāng)溫度顯著下降時，反應(yīng)3的速率比反應(yīng)2下降的多。相應(yīng)地在低溫條件下，反應(yīng)2將會有利，C產(chǎn)物就積累。因此，C產(chǎn)物就在低溫條件下形成，高溫條件下不形成。所以，從客觀上來看，C產(chǎn)物似乎無表現(xiàn)為負(fù)溫度系數(shù)。以上只是一個假說，但對于說明春化過程的負(fù)溫度系數(shù)還是具有重要的參考意義。（二）春化過程的生理變化

植物完成春化過程以后，其生理代謝上會發(fā)生一些變化。經(jīng)過春化的幼苗，其呼吸速率、蒸騰作用、光合作用有所提高，單位重量葉片中葉綠素的含量有所增加。由于春化作用會促進(jìn)發(fā)育，尤其是二年生的越冬蔬菜植物，其耐寒性及抗病能力會有所減弱。（三）與開花有關(guān)的物質(zhì)1.春化素

德國Melchers早在1937年發(fā)現(xiàn)，把已春化的天仙子葉片嫁接到?jīng)]有春化的同一品種上時，后者不經(jīng)低溫處理就可開花。另外，用甘藍(lán)、胡蘿卜所做的試驗也取得了類似的效果。另有研究表明，這種純化的效果不僅在同一種植物中傳遞，甚至可以在某些不同屬植物間傳遞。基于上述發(fā)現(xiàn)，Melchers1939年提出假說認(rèn)為，植物春化形成了一種可經(jīng)過嫁接傳遞的物質(zhì)，該物質(zhì)可以誘導(dǎo)植物開花。這種物質(zhì)就是春化素。但自從提出了春化素的概念之后，從春化中分離春化素的試驗從未停止。2.植物激素

1957年，Lang發(fā)現(xiàn)用GA處理某些二年生的植物，可以不經(jīng)過低溫而誘導(dǎo)開花。如用GA處理甘藍(lán)、蘿卜、胡蘿卜等，可以促進(jìn)抽薹開花。于是，人們推測，開花激素是不是就是GA呢？后來發(fā)現(xiàn)GA誘導(dǎo)開花與低溫誘導(dǎo)的開花有許多不同的生理現(xiàn)象：

如當(dāng)GA用來處理需低溫誘導(dǎo)才能開花的植物時，首先觀察到的反應(yīng)是莖的伸長，然后才形成花芽；而經(jīng)低溫處理的植株，其花芽形成和莖抽薹是同時進(jìn)行的。另外，許多植物的開花并不能被動誘導(dǎo)。由此可見，GA并不是春化作用形成的春化素。第三節(jié)光與蔬菜植物的生長發(fā)育和分化一、光周期現(xiàn)象晝夜長短對植物開花的調(diào)節(jié)作用叫光周期現(xiàn)象。（一）植物對光周期的反應(yīng)根據(jù)植物開花對光周期的要求，可以把植物分為以下幾種類型。1.長日植物在一晝夜的周期中，植物在日照長度長于臨界日長時才能開花。這種開花受到長日照促進(jìn)的植物叫長日植物。

屬于長日的蔬菜植物有：白菜、甘藍(lán)、蘿卜、胡蘿卜、芹菜、菠菜、蠶豆、萵苣、豌豆（晚熟品種）、大蔥、大蒜、蕪菁、花椰菜、菊苣等。2.短日植物在一晝夜的周期中，植物在日照長度短于臨界日長時才能開花。這種開花受到短日照促進(jìn)的植物叫短日植物。屬于短日植物的蔬菜有：扁豆、刀豆、茼蒿、莧菜、菊花腦、草莓等。3.中光性植物這類植物的開花對日照長短的反應(yīng)不敏感，它們在任何長度的光照下均可開花，這類日照長短對其開花沒有明顯影響的植物叫中光性植物。屬于中光性的蔬菜植物有：黃瓜、菜豆、番茄、茄子、辣椒、菊芋、甜玉米、洋蔥、馬鈴薯、西瓜等。它們的開花受溫度影響較大，只要溫度適宜，一年四季均可開花。（二）與光周期有關(guān)的兩個問題1.臨界日長植物開花所需要的極限日照長度。促進(jìn)長日植物開花的最短日長或促進(jìn)短日植物開花的最長日長就是臨界日長。

對于長日植物來說，其開花所需的日照長度應(yīng)長于臨界日長，光照時間越長對開花越有利。這類植物的開花并不需要暗期，可以在連續(xù)光照的條件下很好的開花。如果光照時數(shù)短于臨界日長，開花反應(yīng)會顯著降低。例如，菠菜為長日植物，當(dāng)一天中光照時數(shù)短于13h時，開花反應(yīng)就停止。

短日植物開花要求日照長度短于臨界日長，當(dāng)日照長度長于臨界日長時，則不能開花。例如，大豆為短日植物，大豆晚熟品種在日照長度長于13.5-14h時，就不能開花。而當(dāng)光照時數(shù)小于這個值時，才能開花。對該類植物，暗期的長短對發(fā)育的影響更為重要。光照時間越短對開花越有利。但研究表明，當(dāng)日照長度短至2h以下時，短日植物也不能開花，因為光照時間太短，除了影響光合作用進(jìn)行外，其它的生理過程可能也受到影響。

注意：在區(qū)別長日和短日植物時，不應(yīng)當(dāng)只看其對日照長短絕對值的要求，而關(guān)鍵在于它們對臨界日長的反應(yīng)。2.質(zhì)的光周期反應(yīng)和量的光周期反應(yīng)

只有少數(shù)植物的開花對日照長度有嚴(yán)格的要求，它們開花有明顯的臨界日長。必須在日照長度長于（對長日照植物而言）或短于（對短日照植物而言）臨界日長的條件下才能開花，否則不能開花，這種植物表現(xiàn)出質(zhì)的光周期反應(yīng)，成為絕對長日植物或絕對短日植物。如菠菜、蘿卜為絕對長日植物，大豆、紫蘇為絕對短日植物。

大多數(shù)長日或短日蔬菜植物對光周期的反應(yīng)并不是絕對的，它們開花可被長日(對長日植物而言)或短日(對短日植物而言)條件促進(jìn)，但在不適宜的日照長度條件下最后也會開花。這類植物的開花沒有明確的臨界日長，對日照長度僅表現(xiàn)出梯度反應(yīng)，叫相對長日植物或相對短日植物。如白菜、芥菜等蔬菜在長日照下可以很快開花，而在較短的日照條件下(8-10h/d)也可以開花，但開花時間推遲。紅葉莧菜在短日照下開花較快，但在長日照條件下(14h/d)也能開花。

利用光周期反應(yīng)的這一特性，可以通過選育對光周期要求嚴(yán)格或不嚴(yán)格的早、中、晚熟品種，使蔬菜達(dá)到周年供應(yīng)。（三）影響光周期反應(yīng)的因素葉片

葉片是植物感受光周期的部位，芽則是發(fā)生光周期反應(yīng)的部位。植物葉片接收到光周期刺激后會產(chǎn)生某種開花刺激物質(zhì)，然后通過葉柄、莖再運輸?shù)缴L點，促使花芽分化。去除全部葉片的植株，即使放在適宜開花的日照條件下也不能開花。而整個植株只要有一個葉片處于誘導(dǎo)的日照條件下，就能開花。

葉子感受光周期的敏感性與其發(fā)育程度有關(guān)，如在一些植物中，葉片剛剛完全展開時，對光周期的反應(yīng)最敏感；幼小的葉片和衰老的葉片敏感性較差。2.植株年齡大多數(shù)植物必須達(dá)到一定的大小才對光周期起反應(yīng)，植株年齡越大，對光周期的反應(yīng)越來越敏感。如竹類植物幾十年才能開花。有些植物在幼苗期甚至子葉期就可感受光周期，如白菜、蘿卜春季出苗后即用短日照（8h/d)處理，則在2片真葉期就會開花。榨菜在2片真葉時也可感受長日照(16h/d)條件而抽薹開花，大豆在子葉期就對短日照有反應(yīng)。3.植物種類及品種不同種的植物和同一種植物的不同品種，開花對光周期的反應(yīng)有較大差別。4.溫度

溫度條件可影響植物對光周期的反應(yīng)。有些植物開花對長日或短日條件的要求可部分別溫度代替。如低溫春化可以部分取代菠菜對長日照條件的要求，低溫也可促進(jìn)某些豌豆晚熟品種在長日條件下和洋蔥的一些品種在短日條件下開花。在高溫條件下為長日植物的萵苣、菊苣，在低溫條件下可轉(zhuǎn)化為日中性植物。溫度太高時，許多長日蔬菜如白菜、蘿卜、菠菜和芹菜，即使在長日條件下，也不會開花，或者開花期大為延遲?？梢姡邷貢种乒庵芷诘耐ㄟ^，尤其是夜間溫度過高對花芽分化的抑制作用更強(qiáng)。溫度太低，即使光周期適合，由于植物的生長緩慢，也很難抽薹開花。5.光強(qiáng)及光質(zhì)

植物通過光周期誘導(dǎo)所需要的光強(qiáng)是很微弱的，大大低于光合作用需要的光照強(qiáng)度。一般情況下，光周期誘導(dǎo)的光照強(qiáng)度約在50-100lx.在自然條件下，計算日照長度是以太陽處于地平線下6°為準(zhǔn)，而不是以太陽直射光的有無為準(zhǔn)。

光質(zhì)對光周期效應(yīng)有很大的影響。以長日植物為材料研究光質(zhì)對整個光期的效果，結(jié)果顯示以遠(yuǎn)紅光或藍(lán)光照射可以開花，而以紅光和綠光照射不能開花。大量有關(guān)暗期間斷的結(jié)果表明：不論是抑制短日植物開花還是誘導(dǎo)長日植物開花，都是紅光最有效，藍(lán)光效果很差，綠光無效。

在暗期中利用紅光照射進(jìn)行間斷處理，短日植物的開花會被抑制，而長日植物則會開花；若在紅光照射之后，立即用遠(yuǎn)紅光照射，暗期間斷作用消失，即遠(yuǎn)紅光可以抵消紅光的間斷效應(yīng)，而且這個反應(yīng)可以反復(fù)逆轉(zhuǎn)多次?？傊灯陂g斷對短日植物來說，紅光抑制開花，遠(yuǎn)紅光促進(jìn)開花；對長日植物而言，紅光促進(jìn)開花，而遠(yuǎn)紅光抑制開花。這種紅光/遠(yuǎn)紅光的生理作用是光敏素參與的過程。二、光敏素(一)光敏素的發(fā)現(xiàn)

光敏素的發(fā)現(xiàn)時20世紀(jì)植物生理學(xué)取得的最大成就之一。在發(fā)現(xiàn)光敏素之前，人們就已經(jīng)注意到植物對光的不同反應(yīng)以紅光最有效。如萵苣種子的萌發(fā)可被紅光促進(jìn)，受遠(yuǎn)紅光抑制，進(jìn)而發(fā)現(xiàn)紅光的效果可被隨即的遠(yuǎn)紅光處理所逆轉(zhuǎn)。促進(jìn)萵苣種子發(fā)芽的作用光譜，與控制開花的作用光譜相同，最大作用區(qū)在600-660nm之間(紅光光譜)，這種作用可被遠(yuǎn)紅光(730nm)所逆轉(zhuǎn)。這種色素又美國科學(xué)家Butler等于1959年首先從黃化的蕪菁子葉和玉米幼莖中提取出來，稱作光敏素。（二）光敏素的特性1.分子結(jié)構(gòu)

光敏素在自然條件下是以單體分子的二聚體存在的，兩個單體相距70?，彼此在C端40KD的肽鏈上相連。一個光敏素的單體分子由兩部