氧化呼吸鏈的排列順序知識課件

1/8/20251胞液側

基質(zhì)側

線粒體內(nèi)膜

氧化呼吸鏈的排列順序Q

1/2O2+2H+H2OⅢⅠ

Ⅱ

Ⅳ

延胡索酸

琥珀酸

e-Cytce-e-e-e-NADH+H+NAD+1/8/20252兩條電子傳遞鏈的關系1/8/20253第三節(jié)底物水平磷酸化一ATP的生成方式

底物水平磷酸化氧化磷酸化1/8/202542.舉例：糖酵解過程的底物磷酸化:CHOCHOHCH2OP+NAD++PiCO~CHOHCH2OPPO+NADH+H+dehydrogenaseG-1,3-2PCO~CHOHCH2OPPO+ADPCOHCHOHCH2OPO+ATPPhosphoglycerickinase3-PG1/8/20256PCOOHH—C—O—CH2—OHEnolaseCOOHC—O~CH2P+H2OPEPCOOHC—O~CH2P+ADPPyrkinaseCOOHC—OHCH2+ATP1/8/20257（二）氧化磷酸化的概念：1.定義：生物過程中，代謝物脫下的氫和電子沿呼吸鏈傳遞過程中，逐步釋放能量使ADP氧化生成ATP。這種氧化與磷酸化緊密偶聯(lián)的過程稱氧化磷酸化作用。1/8/202581/8/202591/8/2025102、呼吸鏈成分的排列次序標準氧化還原電位及自由能變化復合體體外拆開與重組特異抑制劑阻斷還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧1/8/2025111/8/202512呼吸鏈電子傳遞過程中，哪些區(qū)段放出的能量能實現(xiàn)ADP的磷酸化？1/8/202513

二、氧化磷酸化偶聯(lián)部位確定P/O比指用某一代謝物作呼吸底物，消耗1mol氧時，有多少摩爾無機磷轉(zhuǎn)化為有機磷1/8/202514

P/O的數(shù)值相當于一對電子經(jīng)呼吸鏈傳遞至分子氧所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)。例實測得NADH呼吸鏈：P/O~2.5NADHH2OADP+PiATPO2122e-ADP+PiATPADP+PiATPFADH2O212H2O實測得FADH2呼吸鏈：P/O~1.52e-ADP+PiATPADP+PiATP1/8/202515氧化磷酸化的偶聯(lián)部位1/8/202516離體線粒體實驗中測得一些底物的P/O值β-羥丁酸

NAD+→FMN→CoQ→Cyt→O2

2.4～2.82.5琥珀酸

FAD→CoQ→Cyt→O2

1.71.5抗壞血酸

Cytc→Cytaa3→O2

0.881Cytc(Fe2+)Cytaa3→O2

0.61～0.681底物呼吸鏈的組成生成ATP數(shù)P/O值1/8/2025171/8/202518三、氧化磷酸化的偶聯(lián)機理（一）能量偶聯(lián)假說

1953年EdwardSlater化學偶聯(lián)假說

1964年PaulBoyer構象偶聯(lián)假說

1961年PeterMitchell化學滲透假說（二）質(zhì)子梯度的形成（三）線粒體ATP合酶（mitochondrialATPase）（四）ATP合成的機制1/8/202519（一）能量偶聯(lián)假說

1953年EdwardSlater化學偶聯(lián)假說

1964年PaulBoyer構象偶聯(lián)假說1961年PeterMitchell化學滲透假說1/8/2025201/8/202521化學滲透假說的內(nèi)容★★1.呼吸鏈中傳氫體和電子傳遞體是間隔交替排列的，且在線粒體內(nèi)膜都有特定的位置，催化反應是定向的。2.內(nèi)膜對H＋不能自由通過，泵出膜外側的H＋不能自由返回膜內(nèi)側，造成電化學梯度3.復合體Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ都有質(zhì)子泵的作用4.ATP合酶存在于線粒體內(nèi)膜上，H＋梯度是ATP合成的驅(qū)動力1/8/202522化學滲透假說的支持證據(jù)①電子傳遞能形成H+濃度梯度②線粒體內(nèi)膜對H+、OH-、Cl-、K+等不能透過③ATP合成需要有完整的內(nèi)膜④破壞H+濃度梯度使得磷酸化不能進行⑤膜表面能儲存大量質(zhì)子，也能迅速轉(zhuǎn)移質(zhì)子1/8/202523化學滲透假說示意圖NADH+H+NAD+e-琥珀酸延胡素酸1/2O2+2H+H2OH+H+H++++++++++++++++++++---------------ADP+PiATPH+H+H+1/8/202524質(zhì)子梯度的形成1/8/202525化學滲透假說1/8/202526氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）物質(zhì)氧化高能電子氧氧化過程ADP+PiATP質(zhì)子動力勢energyenergy磷酸化過程1/8/202527四線粒體ATP合酶（mitochondrialATPase）形成ATP的機理F1F0柄1/8/2025281/8/202529ATP合酶ATP合成酶由疏水的F0(a1b2c10

12)和親水的F1(

3

3

)組成.質(zhì)子穿過a時,推動c環(huán)象水車一樣轉(zhuǎn)動,連帶F1轉(zhuǎn)動.1/8/2025301/8/202531五ATP合成的機制旋轉(zhuǎn)催化機制

c

ba定子轉(zhuǎn)子1/8/2025321/8/2025331/8/2025341/8/202535旋轉(zhuǎn)催化具體過程1/8/202536六、氧化磷酸化的影響因素(一)激素甲狀腺素(二)ADP/ATP(三)抑制劑的作用(四)線粒體DNA突變1/8/202537(一)激素甲狀腺素促進細胞膜上的Na+-K+－ATPase的生成，促進ATP的分解Na+-K+

ATP酶活性

ATP分解

ADP/ATP

氧化磷酸化

1/8/202538(二)ADP/ATP定義式：能荷=—————————

[ATP]+0.5[ADP][ATP]+[ADP]+[AMP]

意義：能荷由ATP、ADP和AMP的相對數(shù)量決定，數(shù)值在0~1之間，反映細胞能量水平。能荷對代謝的調(diào)節(jié)可通過ATP、ADP和AMP作為代謝中某些酶分子的別構效應物進行變構調(diào)節(jié)來實現(xiàn)。1/8/202539NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸復合物II復合物IV復合物I復合物III魚藤酮安密妥抗霉素A氰化物CO抗霉素A的抑制部位NADFPQbcaa3NADFPQbcaa3呼吸鏈的比擬圖解（三）呼吸鏈抑制劑粉蝶霉素Ａ作用：阻斷電子傳遞1/8/202540呼吸鏈抑制劑的阻斷位點魚藤酮粉蝶霉素Ａ異戊巴比妥

抗霉素Ａ二巰基丙醇

CO、CN-、N3-及Ｈ２Ｓ1/8/2025411/8/202542不阻斷電子傳遞，但拆散氧化和磷酸化的偶聯(lián)作用。P/O很低，甚至為零（四）解偶聯(lián)劑

1/8/2025432,4一二硝基酚（DNP）

使電子傳遞和ATP兩個過程分離，失掉它們的緊密聯(lián)系，只抑制ATP的形成過程，但不抑制電子傳遞過程1/8/202544Ｈ＋Ｈ＋Ｈ＋ADP+PiATP+H2O解偶聯(lián)蛋白Ｈ＋解偶聯(lián)作用機制熱Ｈ＋1/8/202545氧化磷酸化抑制劑直接干擾ATP的生成過程阻止質(zhì)子從F0質(zhì)子通道回流。寡霉素1/8/202546（五）離子載體抑制劑能與某些離子結合并作為載體使之穿越膜它們能與除H+以外的所有一價陽離子結合1/8/2025471/8/202548七、有關氧化磷酸化物質(zhì)的運輸胞液中的3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油或乳酸脫氫，均可產(chǎn)生NADH。這些NADH可經(jīng)穿梭系統(tǒng)而進入線粒體氧化磷酸化，產(chǎn)生H2O和ATP。1/8/202549-磷酸甘油穿梭示意圖NADH+H+NAD+-磷酸甘油脫氫酶-磷酸甘油脫氫酶FADFADH2呼吸鏈1/8/202550α-磷酸甘油穿梭（線粒體基質(zhì)）磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油FADFADH2NADHFMNCoQbc1caa3O2NADHNAD+線粒體內(nèi)膜（細胞液）1/8/202551蘋果酸穿梭

3ATP1/8/202552蘋果酸－天冬氨酸穿梭細胞液線粒體內(nèi)膜體天冬氨酸

-酮戊二酸蘋果酸草酰乙酸谷氨酸

-酮戊二酸天冬氨酸蘋果酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸NAD+線粒體基質(zhì)蘋果酸脫氫酶NADH+H+ⅣⅠⅡⅢ蘋果酸脫氫酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ為膜上的轉(zhuǎn)運載體）呼吸鏈1/8/202553α-磷酸甘油穿梭蘋果酸-天冬氨酸穿梭穿梭物質(zhì)α-磷酸甘油磷酸二羥丙酮蘋果酸、谷氨酸天冬氨酸、α-酮戊二酸進入線粒體前后轉(zhuǎn)變成的物質(zhì)NAD+/FADH2NAD+/NADH+H+進入呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈NADH氧化呼吸鏈生成ATP數(shù)2.5/3存在組織某些肌肉、神經(jīng)組織肝臟和心肌組織相同點將胞漿中NADH的還