氧化呼吸鏈的排列順序知識(shí)課件

1/8/20251胞液側(cè)

基質(zhì)側(cè)

線(xiàn)粒體內(nèi)膜

氧化呼吸鏈的排列順序Q

1/2O2+2H+H2OⅢⅠ

Ⅱ

Ⅳ

延胡索酸

琥珀酸

e-Cytce-e-e-e-NADH+H+NAD+1/8/20252兩條電子傳遞鏈的關(guān)系1/8/20253第三節(jié)底物水平磷酸化一ATP的生成方式

底物水平磷酸化氧化磷酸化1/8/202542.舉例：糖酵解過(guò)程的底物磷酸化:CHOCHOHCH2OP+NAD++PiCO~CHOHCH2OPPO+NADH+H+dehydrogenaseG-1,3-2PCO~CHOHCH2OPPO+ADPCOHCHOHCH2OPO+ATPPhosphoglycerickinase3-PG1/8/20256PCOOHH—C—O—CH2—OHEnolaseCOOHC—O~CH2P+H2OPEPCOOHC—O~CH2P+ADPPyrkinaseCOOHC—OHCH2+ATP1/8/20257（二）氧化磷酸化的概念：1.定義：生物過(guò)程中，代謝物脫下的氫和電子沿呼吸鏈傳遞過(guò)程中，逐步釋放能量使ADP氧化生成ATP。這種氧化與磷酸化緊密偶聯(lián)的過(guò)程稱(chēng)氧化磷酸化作用。1/8/202581/8/202591/8/2025102、呼吸鏈成分的排列次序標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位及自由能變化復(fù)合體體外拆開(kāi)與重組特異抑制劑阻斷還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧1/8/2025111/8/202512呼吸鏈電子傳遞過(guò)程中，哪些區(qū)段放出的能量能實(shí)現(xiàn)ADP的磷酸化？1/8/202513

二、氧化磷酸化偶聯(lián)部位確定P/O比指用某一代謝物作呼吸底物，消耗1mol氧時(shí)，有多少摩爾無(wú)機(jī)磷轉(zhuǎn)化為有機(jī)磷1/8/202514

P/O的數(shù)值相當(dāng)于一對(duì)電子經(jīng)呼吸鏈傳遞至分子氧所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)。例實(shí)測(cè)得NADH呼吸鏈：P/O~2.5NADHH2OADP+PiATPO2122e-ADP+PiATPADP+PiATPFADH2O212H2O實(shí)測(cè)得FADH2呼吸鏈：P/O~1.52e-ADP+PiATPADP+PiATP1/8/202515氧化磷酸化的偶聯(lián)部位1/8/202516離體線(xiàn)粒體實(shí)驗(yàn)中測(cè)得一些底物的P/O值β-羥丁酸

NAD+→FMN→CoQ→Cyt→O2

2.4～2.82.5琥珀酸

FAD→CoQ→Cyt→O2

1.71.5抗壞血酸

Cytc→Cytaa3→O2

0.881Cytc(Fe2+)Cytaa3→O2

0.61～0.681底物呼吸鏈的組成生成ATP數(shù)P/O值1/8/2025171/8/202518三、氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理（一）能量偶聯(lián)假說(shuō)

1953年EdwardSlater化學(xué)偶聯(lián)假說(shuō)

1964年P(guān)aulBoyer構(gòu)象偶聯(lián)假說(shuō)

1961年P(guān)eterMitchell化學(xué)滲透假說(shuō)（二）質(zhì)子梯度的形成（三）線(xiàn)粒體ATP合酶（mitochondrialATPase）（四）ATP合成的機(jī)制1/8/202519（一）能量偶聯(lián)假說(shuō)

1953年EdwardSlater化學(xué)偶聯(lián)假說(shuō)

1964年P(guān)aulBoyer構(gòu)象偶聯(lián)假說(shuō)1961年P(guān)eterMitchell化學(xué)滲透假說(shuō)1/8/2025201/8/202521化學(xué)滲透假說(shuō)的內(nèi)容★★1.呼吸鏈中傳氫體和電子傳遞體是間隔交替排列的，且在線(xiàn)粒體內(nèi)膜都有特定的位置，催化反應(yīng)是定向的。2.內(nèi)膜對(duì)H＋不能自由通過(guò)，泵出膜外側(cè)的H＋不能自由返回膜內(nèi)側(cè)，造成電化學(xué)梯度3.復(fù)合體Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ都有質(zhì)子泵的作用4.ATP合酶存在于線(xiàn)粒體內(nèi)膜上，H＋梯度是ATP合成的驅(qū)動(dòng)力1/8/202522化學(xué)滲透假說(shuō)的支持證據(jù)①電子傳遞能形成H+濃度梯度②線(xiàn)粒體內(nèi)膜對(duì)H+、OH-、Cl-、K+等不能透過(guò)③ATP合成需要有完整的內(nèi)膜④破壞H+濃度梯度使得磷酸化不能進(jìn)行⑤膜表面能儲(chǔ)存大量質(zhì)子，也能迅速轉(zhuǎn)移質(zhì)子1/8/202523化學(xué)滲透假說(shuō)示意圖NADH+H+NAD+e-琥珀酸延胡素酸1/2O2+2H+H2OH+H+H++++++++++++++++++++---------------ADP+PiATPH+H+H+1/8/202524質(zhì)子梯度的形成1/8/202525化學(xué)滲透假說(shuō)1/8/202526氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）物質(zhì)氧化高能電子氧氧化過(guò)程ADP+PiATP質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)energyenergy磷酸化過(guò)程1/8/202527四線(xiàn)粒體ATP合酶（mitochondrialATPase）形成ATP的機(jī)理F1F0柄1/8/2025281/8/202529ATP合酶ATP合成酶由疏水的F0(a1b2c10

12)和親水的F1(

3

3

)組成.質(zhì)子穿過(guò)a時(shí),推動(dòng)c環(huán)象水車(chē)一樣轉(zhuǎn)動(dòng),連帶F1轉(zhuǎn)動(dòng).1/8/2025301/8/202531五ATP合成的機(jī)制旋轉(zhuǎn)催化機(jī)制

c

ba定子轉(zhuǎn)子1/8/2025321/8/2025331/8/2025341/8/202535旋轉(zhuǎn)催化具體過(guò)程1/8/202536六、氧化磷酸化的影響因素(一)激素甲狀腺素(二)ADP/ATP(三)抑制劑的作用(四)線(xiàn)粒體DNA突變1/8/202537(一)激素甲狀腺素促進(jìn)細(xì)胞膜上的Na+-K+－ATPase的生成，促進(jìn)ATP的分解Na+-K+

ATP酶活性

ATP分解

ADP/ATP

氧化磷酸化

1/8/202538(二)ADP/ATP定義式：能荷=—————————

[ATP]+0.5[ADP][ATP]+[ADP]+[AMP]

意義：能荷由ATP、ADP和AMP的相對(duì)數(shù)量決定，數(shù)值在0~1之間，反映細(xì)胞能量水平。能荷對(duì)代謝的調(diào)節(jié)可通過(guò)ATP、ADP和AMP作為代謝中某些酶分子的別構(gòu)效應(yīng)物進(jìn)行變構(gòu)調(diào)節(jié)來(lái)實(shí)現(xiàn)。1/8/202539NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸復(fù)合物II復(fù)合物IV復(fù)合物I復(fù)合物III魚(yú)藤酮安密妥抗霉素A氰化物CO抗霉素A的抑制部位NADFPQbcaa3NADFPQbcaa3呼吸鏈的比擬圖解（三）呼吸鏈抑制劑粉蝶霉素Ａ作用：阻斷電子傳遞1/8/202540呼吸鏈抑制劑的阻斷位點(diǎn)魚(yú)藤酮粉蝶霉素Ａ異戊巴比妥

抗霉素Ａ二巰基丙醇

CO、CN-、N3-及Ｈ２Ｓ1/8/2025411/8/202542不阻斷電子傳遞，但拆散氧化和磷酸化的偶聯(lián)作用。P/O很低，甚至為零（四）解偶聯(lián)劑

1/8/2025432,4一二硝基酚（DNP）

使電子傳遞和ATP兩個(gè)過(guò)程分離，失掉它們的緊密聯(lián)系，只抑制ATP的形成過(guò)程，但不抑制電子傳遞過(guò)程1/8/202544Ｈ＋Ｈ＋Ｈ＋ADP+PiATP+H2O解偶聯(lián)蛋白Ｈ＋解偶聯(lián)作用機(jī)制熱Ｈ＋1/8/202545氧化磷酸化抑制劑直接干擾ATP的生成過(guò)程阻止質(zhì)子從F0質(zhì)子通道回流。寡霉素1/8/202546（五）離子載體抑制劑能與某些離子結(jié)合并作為載體使之穿越膜它們能與除H+以外的所有一價(jià)陽(yáng)離子結(jié)合1/8/2025471/8/202548七、有關(guān)氧化磷酸化物質(zhì)的運(yùn)輸胞液中的3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油或乳酸脫氫，均可產(chǎn)生NADH。這些NADH可經(jīng)穿梭系統(tǒng)而進(jìn)入線(xiàn)粒體氧化磷酸化，產(chǎn)生H2O和ATP。1/8/202549-磷酸甘油穿梭示意圖NADH+H+NAD+-磷酸甘油脫氫酶-磷酸甘油脫氫酶FADFADH2呼吸鏈1/8/202550α-磷酸甘油穿梭（線(xiàn)粒體基質(zhì)）磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油FADFADH2NADHFMNCoQbc1caa3O2NADHNAD+線(xiàn)粒體內(nèi)膜（細(xì)胞液）1/8/202551蘋(píng)果酸穿梭

3ATP1/8/202552蘋(píng)果酸－天冬氨酸穿梭細(xì)胞液線(xiàn)粒體內(nèi)膜體天冬氨酸

-酮戊二酸蘋(píng)果酸草酰乙酸谷氨酸

-酮戊二酸天冬氨酸蘋(píng)果酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸NAD+線(xiàn)粒體基質(zhì)蘋(píng)果酸脫氫酶NADH+H+ⅣⅠⅡⅢ蘋(píng)果酸脫氫酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ為膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)載體）呼吸鏈1/8/202553α-磷酸甘油穿梭蘋(píng)果酸-天冬氨酸穿梭穿梭物質(zhì)α-磷酸甘油磷酸二羥丙酮蘋(píng)果酸、谷氨酸天冬氨酸、α-酮戊二酸進(jìn)入線(xiàn)粒體前后轉(zhuǎn)變成的物質(zhì)NAD+/FADH2NAD+/NADH+H+進(jìn)入呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈NADH氧化呼吸鏈生成ATP數(shù)2.5/3存在組織某些肌肉、神經(jīng)組織肝臟和心肌組織相同點(diǎn)將胞漿中NADH的還