種子學(xué)chapter2.6-種子的萌發(fā)及其生理生化變化

第六節(jié)種子的萌發(fā)及其生理生化變化一、種子萌發(fā)的過程二、種子萌發(fā)的生理生化過程三、種子萌發(fā)的條件四、促進(jìn)種子萌發(fā)的方法精品文檔一、種子萌發(fā)的過程萌發(fā)：種子生理上把干燥種子吸水到種胚突破種皮的過程；種子技術(shù)上是指種胚恢復(fù)生長，并長成具有正常構(gòu)造幼苗的過程。本質(zhì)：指種胚(最幼嫩的植物原始體)從生命活動相對靜止?fàn)顟B(tài)恢復(fù)到生理代謝旺盛的生長發(fā)育階段。精品文檔種子萌發(fā)過程分為4個階段。(一)吸脹(imbibition)吸脹是種子萌發(fā)的起始階段。貯藏階段的種子(水分8-14%)各部分組織比較堅(jiān)實(shí)緊密，細(xì)胞內(nèi)含物呈干燥的凝膠狀態(tài)。當(dāng)種子與水分直接接觸或在濕度較高的空氣中，則很快吸水而膨脹(少數(shù)種子例外)，直到細(xì)胞內(nèi)部水分達(dá)到一定飽和程度，細(xì)胞壁呈緊張狀態(tài)，種子外部的保護(hù)組織趨向軟化，才逐漸停止(種子吸水第一階段)。種子吸脹作用并非活細(xì)胞的一種生理現(xiàn)象，而是膠體吸水體積膨大的物理作用。所以不論是活種子或是死種子均能吸脹。精品文檔種子吸脹能力的強(qiáng)弱，主要決定于種子的化學(xué)成分。高蛋白種子的吸脹能力遠(yuǎn)比高淀粉含量的種子為強(qiáng)，如豆類作物種子的吸水量大致接近或超過種子本身的干重，而淀粉種子吸水一般約占種子干重的1/2。至于油料種子則主要決定于含油量的多少，在其它化學(xué)成分相似時，油分愈多，吸水力愈弱。有些植物種子的外表有一薄層膠質(zhì)，能使種子吸取大量水分，以供給內(nèi)部生理的需要，亞麻種子就是一例。

吸脹率:種子吸水達(dá)到一定量時(圖2-53的第一階段結(jié)束)吸脹的體積與氣干狀態(tài)的體積之比。一般淀粉種子的吸脹率是130-140%，而豆類種子的吸脹率達(dá)200%左右。精品文檔精品文檔吸脹過程，種胚活細(xì)胞內(nèi)部的蛋白質(zhì)、酶等大分子和細(xì)胞器等陸續(xù)發(fā)生水合活化。例如當(dāng)種子水分達(dá)16-18%，線粒體活性快速上升，光敏素活化。在25℃下，玉米吸脹的前8h，菜豆吸脹最初10-16h，呼吸強(qiáng)度持續(xù)增加。

死種子，由于蛋白質(zhì)變性，原生質(zhì)膜的透性提高，膠體的親水性和保水能力降低，而使死種子的水分平衡大大改變，所吸收的水分充滿這類死種子的細(xì)胞間隙以及胚與胚乳的空間，呈現(xiàn)典型的水腫狀態(tài)。當(dāng)死種子出現(xiàn)水腫現(xiàn)象，體積的膨大非常明顯。死種子雖然能吸脹，但已經(jīng)喪失了活化和修復(fù)能力。精品文檔(二)萌動(protrusion)萌動是種子萌發(fā)的第二階段。種子在最初吸脹的基礎(chǔ)上，吸水一般要停滯數(shù)小時或數(shù)天。

萌動：吸水雖然暫時停滯，但種子內(nèi)部的代謝開始加強(qiáng)，轉(zhuǎn)入一個新的生理狀態(tài)。這一時期，在生物大分子、細(xì)胞器活化和修復(fù)基礎(chǔ)上，種胚細(xì)胞恢復(fù)生長。當(dāng)種胚細(xì)胞體積擴(kuò)大伸展到一定程度，胚根尖端就突破種皮外伸的現(xiàn)象。

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上俗稱為“露白”，表明胚部組織從種皮裂縫中開始顯現(xiàn)出來的狀況。而種子生理學(xué)家習(xí)慣上把萌動的到來看成是種子萌發(fā)的完成。精品文檔精品文檔絕大多數(shù)植物的種子萌動時，首先沖破種皮的部分是胚根，因?yàn)榕吒募舛苏龑χN孔(發(fā)芽口)，當(dāng)種子吸脹時，水分從種孔進(jìn)入種子，胚部優(yōu)先獲得水分，并且最早開始活動。

種子萌動時，胚的生長隨水分供應(yīng)情況而不同：水分較少時，則胚根先出；而水分過多時，則胚芽先出。這是因?yàn)榕哐繉θ毖醴磻?yīng)比胚根敏感性差。

種子一開始萌動，其生理狀態(tài)與休眠期間相比起了顯著的變化。胚部細(xì)胞的代謝機(jī)能趨向旺盛，而對外界環(huán)境條件的反應(yīng)非常敏感。如遇到環(huán)境條件的急劇變化或各種理化因素的刺激，就可能引起生長發(fā)育失?；蚧盍ο陆?，嚴(yán)重的會導(dǎo)致死亡。精品文檔(三)發(fā)芽(germination)發(fā)芽：種子萌動以后，種胚細(xì)胞開始或加速分裂和分化，生長速度顯著加快，當(dāng)胚根、胚芽伸出種皮并發(fā)育到一定程度。種子檢驗(yàn)規(guī)程對發(fā)芽定義是當(dāng)種子發(fā)育長成具備正常主要構(gòu)造的幼苗才稱為發(fā)芽。

種子處于這一時期，種胚的新陳代謝作用極為旺盛，呼吸強(qiáng)度達(dá)最高限度，會產(chǎn)生大量的能量和代謝產(chǎn)物。如果氧氣供應(yīng)不足，易引起缺氧呼吸，放出乙醇等有害物質(zhì)，使種胚窒息麻痹以致中毒死亡。精品文檔農(nóng)作物種子如催芽不當(dāng)，或播后受到不良條件的影響，常會發(fā)生這種情況。例如大豆、花生及棉花等大粒種子，在播種后由于土質(zhì)粘重、密度過大或覆土過深、雨后表土板結(jié)，種子萌動會因氧供應(yīng)不足，呼吸受阻，生長停滯，幼苗無力頂出土面，而發(fā)生爛種和缺苗斷壟等現(xiàn)象。

能量的利用：種子發(fā)芽過程中所放出的能量是較多的，其中一部分熱量散失到周圍土壤中；另一部分成為幼苗頂土和幼根入土的動力。

健壯的農(nóng)作物種子出苗快而整齊。精品文檔精品文檔(四)成苗階段(seedlingestablishment)

種子發(fā)芽后根據(jù)其子葉出土的狀況，可分成兩種類型的幼苗。

1、子葉出土型(epigealgermination)

雙子葉的子葉出土型植物在種子發(fā)芽時，其下胚軸顯著伸長，初期彎成拱形，頂出土面后在光照誘導(dǎo)下，生長素分布相應(yīng)變化，使下胚軸逐漸伸直，生長的胚與種皮(有些種子連帶小部分殘余胚乳)脫離，子葉迅速展開，見光后逐漸轉(zhuǎn)綠，開始光合作用，以后從兩子葉間的胚芽長出真葉和主莖。

精品文檔單子葉植物中只有少數(shù)屬子葉出土型，如蔥蒜類等，而90%的雙子葉植物幼苗屬這種類型，常見的作物有棉花、油菜、大豆、黃麻、煙草、蓖麻、向日葵和瓜類等。特點(diǎn)：幼苗出土?xí)r頂芽包被在子葉中受到保護(hù)，子葉出土后能進(jìn)行光合作用，繼續(xù)為生長提供能量，如大豆的子葉能進(jìn)行數(shù)日的光合作用，而棉花、蘿卜等子葉能保持?jǐn)?shù)周的光合功能。

某些植物的子葉與后期生育有關(guān)，如棉花的子葉受到損害時，以后會減少結(jié)鈴數(shù)，甚至完全不結(jié)鈴；絲瓜的子葉受傷后，對開花期子房的發(fā)育會產(chǎn)生抑制作用，因此在作物移植或間苗操作過程中，就注意保護(hù)子葉的完整，避免機(jī)械損傷。精品文檔圖6.2幼苗出土情況(子葉出土型)1.胚根2.第一真葉3.子葉4.上胚軸5.初生根6.下胚軸7.胚乳8.胚根鞘9.盾片10胚芽鞘11.不定根精品文檔幼苗出土情況(子葉出土型)精品文檔2.子葉留土型(hypogealgermination)

雙子葉的子葉留土型植物在種子發(fā)芽時，上胚軸伸長而出土，隨即長出真葉而成幼苗，子葉仍留在土中與種皮不脫離，直至內(nèi)部貯藏養(yǎng)料消耗殆盡，才萎縮或解體。大部分單子葉植物種子，如禾谷類，小部分雙子葉植物種子，如蠶豆、豌豆、茶葉屬于這一類型，后者的子葉一般較肥厚。精品文檔特點(diǎn)：穿土力較強(qiáng)。因此，播種時可較出土型的略深，尤其在干旱地區(qū)，更屬必要。禾谷類種子幼苗出土的部分實(shí)際上是“子彈型”的胚芽鞘，胚芽鞘出土后在光照下開裂，內(nèi)部的真葉才逐漸伸出，進(jìn)行光合作用。如沒有完整胚芽鞘的保護(hù)作用，幼苗出土將受到阻礙。

另外，由于留土幼苗的營養(yǎng)貯藏組織和部分側(cè)芽仍保留在土中，因此一旦土壤上面的幼苗部分受到昆蟲、低溫等的損害，仍有可能重新從土中長出幼苗。精品文檔精品文檔幼苗出土情形(子葉留土型)精品文檔二、種子萌發(fā)的生理生化過程(一)細(xì)胞活化和修復(fù)在成熟的干種子細(xì)胞內(nèi)部預(yù)存著一系列生命代謝和與合成有關(guān)的生化系統(tǒng)，在種子萌發(fā)的最初階段，細(xì)胞吸水后立即開始修復(fù)和活化活動。

活化和修復(fù)在吸水的第一、二兩個階段進(jìn)行。

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細(xì)胞膜修復(fù)種子成熟和干燥過程中，由于種子脫水，磷脂的排列發(fā)生轉(zhuǎn)向，膜的連續(xù)界面不再能保持，膜成為不完整狀態(tài)。以致種子吸水以后，細(xì)胞膜失去其正常的功能，無法防止溶質(zhì)從細(xì)胞內(nèi)滲漏出去。

吸脹一定時間后，種子內(nèi)修補(bǔ)細(xì)胞膜的過程完成，膜就恢復(fù)了正常的功能，溶質(zhì)的滲出就得到了阻止。

隨著種子吸脹進(jìn)行，線粒體內(nèi)膜的某些缺損部分重新合成，恢復(fù)完整，電子轉(zhuǎn)移酶類被合成或活化并嵌入膜中，結(jié)果氧化磷酸化效率逐漸恢復(fù)正常。精品文檔

DNA修復(fù)DNA分子損傷修復(fù)由DNA內(nèi)切酶、DNA多聚酶和DNA連接酶來完成。干種子中缺損的RNA分子一般被分解，而由新合成的完整RNA分子所取代。

活化和修復(fù)能力，除受環(huán)境條件影響外，還與種子的活力有密切關(guān)系。低活力的種子活化遲緩，修復(fù)困難。活力降低到一定水平，就無法修復(fù)，種子也就失去萌發(fā)能力。精品文檔(二)種胚的生長和合成代謝種胚細(xì)胞的生長最初主要表現(xiàn)在活化和修復(fù)基礎(chǔ)上細(xì)胞器和膜系統(tǒng)的合成增殖。

修復(fù)時原有線粒體的部分膜被合成，呼吸酶數(shù)量增加，呼吸效率大大提高；接著細(xì)胞中新線粒體形成，數(shù)量進(jìn)一步增加。同時，細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)——內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體也大量增殖。高爾基體運(yùn)輸多糖到細(xì)胞壁作為合成原料；內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可以產(chǎn)生小液泡，小液泡的吸水脹大以及液泡間的融合，使胚根細(xì)胞體積增大。在許多情況下，胚根細(xì)胞的伸長擴(kuò)大，就可直接導(dǎo)致種子萌動。精品文檔

種胚細(xì)胞具有很強(qiáng)的生長和合成能力。以小麥種子為例，吸脹30min即利用種子預(yù)存的RNA合成蛋白質(zhì)；新RNA分子的合成在吸脹后3h開始，首先合成的種類是mRNA。在一定量的新RNA積累的基礎(chǔ)上，小麥種子中DNA的合成于吸脹的第15h開始，在DNA復(fù)制后數(shù)小時，種胚細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂。精品文檔(三)貯藏物質(zhì)的分解和利用種子內(nèi)部存在豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，在發(fā)芽過程中逐步地被分解和利用。一方面在呼吸過程中轉(zhuǎn)化為能量，用于生長和合成；另一方面通過代謝轉(zhuǎn)化成新細(xì)胞組成的成分。

在種子吸脹萌動階段，生長先動用胚部或胚中軸的可溶性糖、氨基酸以及僅有少量的貯藏蛋白。

貯藏組織(胚乳或子葉)中貯藏物質(zhì)的分解需在種子萌動之后。淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等大分子首先被水解成可溶性的小分子，然后輸送到胚的生長部位被繼續(xù)分解和利用(圖2-55)。精品文檔精品文檔表向日葵種子發(fā)芽過程的化學(xué)成分變化幼苗(％)精品文檔表玉米種子發(fā)芽時化學(xué)成分的變化(%)分析對象蛋白質(zhì)淀粉糊精糖脂肪灰分纖維素未測定物子粒10.1973.9505.361.85.982.72幼苗19.4617.1521.043.313.4629.046.54精品文檔1.淀粉的轉(zhuǎn)化淀粉降解產(chǎn)物，是種子萌發(fā)時主要物質(zhì)來源。90%的淀粉水解成葡萄糖主要由淀粉水解酶所催化，α-淀粉酶的產(chǎn)生與GA的誘導(dǎo)有關(guān)，而β-淀粉酶主要預(yù)存在胚乳中。禾谷類種子的盾片在萌發(fā)中具有分泌和消化吸收的功能，在淀粉的分解中也起重要作用(圖2-56)。另一是萌發(fā)初期發(fā)生的淀粉磷酸解途徑。精品文檔精品文檔(1)磷酸解途徑在種子萌發(fā)初期，淀粉磷酸化酶活性高，所以前期磷酸解途徑是淀粉轉(zhuǎn)化的主要途徑。因?yàn)榱姿峄甘窃S多種子的貯藏酶，活化后可為EMP提供呼吸基質(zhì)G-1-P(葡萄糖-1-磷酸)，而不需動用ATP。并且在反應(yīng)中可以保存糖苷鍵能量，通過磷酸解迅速生成大量ATP，供萌發(fā)初期合成各種酶和細(xì)胞器之需。精品文檔(2)水解途徑在萌發(fā)后期，α-淀粉酶活性增強(qiáng)，而磷酸化酶的活性逐漸減弱，水解途經(jīng)則成為主要途徑。因?yàn)棣?淀粉酶的合成需利用蛋白質(zhì)水解產(chǎn)生的氨基酸，并需由磷酸化酶通過EMP和有氧呼吸供給能量。所以，淀粉水解途徑在后期發(fā)生。精品文檔2.蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化種子蛋白質(zhì)的分解是分步進(jìn)行的。

第一步是貯藏蛋白可溶化，非水溶性的貯藏蛋白不易直接被分解成氨基酸，首先被部分水解形成水溶性的分子量較小的蛋白質(zhì)；

第二步是可溶性蛋白完全氨基酸化，可溶性蛋白被肽鏈水解酶(包括肽鏈內(nèi)切酶、羧肽酶、氨肽酶)水解成氨基酸。這種蛋白質(zhì)水解的階段性在雙子葉種子中表現(xiàn)得特別明顯。

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禾谷類種子蛋白質(zhì)的分解主要發(fā)生在三個部位：(1)胚乳淀粉層

(2)糊粉層

(3)胚中軸和盾片

貯藏蛋白質(zhì)分解成氨基酸重新構(gòu)成蛋白質(zhì)過程中，不少氨基酸未被直接利用而進(jìn)行轉(zhuǎn)化。這些氨基酸經(jīng)過氧化脫氨作用，進(jìn)一步分解為游離氨及不含氮化合物。因而很容易發(fā)現(xiàn)游離氨的存在。這種游離氨如積累過多，就會使植物細(xì)胞中毒。

在一般情況下，游離氨的存在量很少。細(xì)胞中含有足夠的糖類時，游離氨直接進(jìn)入氨基化反應(yīng)，和糖類所衍生的酮酸形成新氨基酸，再重新合成蛋白質(zhì)。精品文檔3.脂肪的轉(zhuǎn)化存在于細(xì)胞質(zhì)脂質(zhì)體中的脂肪首先被脂肪水解酶水解成甘油和脂肪酸。

脂肪酸在乙醛酸體中進(jìn)行β-氧化，生成乙酰CoA進(jìn)入到乙醛酸循環(huán)。乙醛酸循環(huán)產(chǎn)生的琥珀酸轉(zhuǎn)移到線粒體中通過三羧酸循環(huán)形成草酰乙酸，再通過糖酵解的逆轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)化為蔗糖，輸送到生長部位。

甘油能在細(xì)胞質(zhì)中迅速磷酸化，隨后氧化為磷酸丙糖，在醛縮酶的作用下縮合成六碳糖，甘油也可能轉(zhuǎn)化為丙酮酸，再進(jìn)入三羧酸循環(huán)。

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在萌發(fā)過程水解產(chǎn)生的脂肪酸中優(yōu)先被分解利用的一般是不飽和脂肪酸。因此，萌發(fā)中隨脂肪的水解，酸價逐漸上升，而碘價逐漸下降。

許多作物干種子內(nèi)部預(yù)先貯存一部分有活性的脂肪酶；當(dāng)種子萌發(fā)時，脂肪酶活性明顯上升。

在萌發(fā)代謝中，一般首先利用的是種子中的淀粉和貯藏蛋白，而脂肪分解利用發(fā)生在子葉高度充水，根芽顯著生長的時候。精品文檔(四)呼吸作用和能量代謝在萌發(fā)過程中主要的呼吸途徑是糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑。

種子萌發(fā)初期的呼吸基質(zhì)主要是干種子中原來預(yù)存的可溶性物蔗糖以及一些棉子糖類的低聚糖；萌動后，呼吸作用漸轉(zhuǎn)向利用貯藏物質(zhì)水解產(chǎn)物。

線粒體在種子吸脹后活性會明顯提高。包括干種子中預(yù)存線粒體的修復(fù)和活化，及新線粒體在細(xì)胞內(nèi)的合成和增值。

精品文檔隨著線粒體的發(fā)育，不同作物種子體內(nèi)的ATP含量以一定相似的模式變化。干種子中的ATP含量較低，吸脹后ATP含量迅速增加，之后在種子萌動前保持相對穩(wěn)定(ATP合成的速率和利用的速率達(dá)到平衡)；種子萌動后，ATP含量進(jìn)一步上升。

一般衰老種子吸脹后ATP含量增加很緩慢；萌發(fā)條件不良時ATP的產(chǎn)生受阻甚至停止。種子萌發(fā)過程能量利用在實(shí)踐中其利用的效率可以用物質(zhì)效率這一指標(biāo)來衡量：精品文檔不同種類種子比較，油質(zhì)種子的物質(zhì)效率較高，而淀粉種子較低。

同一種類的作物品種，高活力種子、適宜條件下發(fā)芽種子，其物質(zhì)效率較高。因此物質(zhì)效率也是種子活力的有效指標(biāo)。精品文檔三、種子萌發(fā)的條件只有通過休眠或無休眠且具有生活力的種子，在一定的適宜生態(tài)環(huán)境下才能正常地發(fā)芽和成苗。

種子萌發(fā)適宜的環(huán)境條件包括充足水分供應(yīng)、適宜的溫度和氧氣供應(yīng)。另外，光照、化學(xué)物質(zhì)、土壤因素、生物因素對萌發(fā)亦有一定的影響。精品文檔(一)水分1.種子發(fā)芽的最低需水量?水分是種子萌發(fā)的先決條件。種子吸水后才從靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)向活躍，在吸收一定量水分后才能萌發(fā)。不同種類種子發(fā)芽時對水分要求不同，可以用最低需水量表示。發(fā)芽最低需水量是指種子萌動時所含最低限度的水分占種子原重的百分率(亦可用含水量表示)。種子發(fā)芽的需水量與化學(xué)成分有密切關(guān)系，淀粉種子和油質(zhì)種子需水量較少，而高蛋白種子需水量較高。另外，一般發(fā)芽需水量大的種子，發(fā)芽的速率較低。精品文檔

*指吸收水分占種子吸水前原重的百分率。表2-42幾種代表性作物種子發(fā)芽的最低需水量*(綜合資料)作物

最低需水量(%)

作物

最低需水量(%)水稻

26

向日葵

57玉米

30

棉花

75大麥

48

大豆

107小麥

60

蠶豆

157油菜

48

白三葉草

160

精品文檔2.影響種子水分吸收的因素

主要受種子化學(xué)成分、種被透性、外界水分狀況和溫度影響。種皮的透水性-----豆類種子水分主要通過種皮的發(fā)芽口進(jìn)入內(nèi)部，另外豌豆的內(nèi)臍透水性比種子其它部分高一倍，而硬實(shí)種子由于種皮不透水而無法萌發(fā)。外界水分狀態(tài)-----有些種子在RH飽和或接近飽和的空氣中就能吸足水分發(fā)芽。一般種子發(fā)芽吸收的是液態(tài)水，在土壤中的種子可吸收周圍直徑約1cm的土壤水分。當(dāng)種子周圍的土壤吸水力和滲透壓上升時，種子的吸水量降低。

溫度----在種子吸水的一定階段會明顯影響種子的吸水速率，一般環(huán)境溫度每提高10℃，水分吸收速率增加50-80%。精品文檔3.種子的吸脹損傷和吸脹冷害

有的種子如大豆、菜豆，本身種皮較薄，蛋白質(zhì)含量高，吸水力強(qiáng)。如果種子吸脹速率快，細(xì)胞膜就無法修復(fù)而且出現(xiàn)更多損傷，物質(zhì)外滲加劇，種子發(fā)芽成苗能力下降。這種類型的損傷稱為吸脹損傷(soakinginjury)。

大豆等種子播種前不宜浸種，而種皮不完整的種子尤為如此。

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有些作物干燥種子(水分12-14%以內(nèi)，因作物而不同)短時間在零度以上低溫吸水，種胚就會受到傷害，再轉(zhuǎn)移到正常條件下也無法正常發(fā)芽成苗，這種現(xiàn)象稱為吸脹冷害(imbibitionchillinginjury)。

導(dǎo)致吸脹冷害的溫度界限是在15℃或10℃以下，大豆、菜豆、玉米、高粱、棉花、番茄、茄子、辣椒及許多熱帶作物和觀賞植物種子易受吸脹冷害。

應(yīng)用PEG等物質(zhì)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)引發(fā)，是避免或克服吸脹冷害的有效技術(shù)措施。預(yù)先用溫水浸種對克服吸脹冷害亦有一定的效果。精品文檔1.種子發(fā)芽溫度的三基點(diǎn)

各種植物種子對發(fā)芽溫度要求都可用最低、最適和最高溫度來表示。

最低溫度和最高溫度----分別是指種子至少有50%能正常發(fā)芽的最低、最高溫度界限；

最適溫度----是指種子能迅速萌發(fā)并達(dá)到最高發(fā)芽百分率所處的溫度。大多數(shù)作物在15-30℃范圍內(nèi)均可良好發(fā)芽(表2-43)。(二)溫度精品文檔精品文檔種子發(fā)芽的溫度要求與作物的生育習(xí)性以及長期所處生態(tài)環(huán)境有關(guān)。熱帶作物種子發(fā)芽適宜溫度普遍比溫帶作物高。一般喜溫作物或夏季作物的溫度三基點(diǎn)分別是6-12℃，30-35℃和40℃，而耐寒作物或冬季作物發(fā)芽溫度的三基點(diǎn)分別是0-4℃，20-25℃和40℃。

同一作物的不同亞種、類型甚至品種發(fā)芽的溫度也會有所差異。如秈稻種子發(fā)芽最適溫度是30-35℃，而粳稻的要求很窄，僅限制在30℃(畢辛華和戴心維，1963)。

種子生理狀態(tài)對萌發(fā)的溫度亦有一定的影響。處于休眠狀態(tài)的作物種子發(fā)芽溫度特殊而且偏窄；種子生活力和活力較低的種子適應(yīng)的溫度范圍變小，在不適溫度下容易受害。精品文檔2.變溫促進(jìn)種子發(fā)芽的效果

許多植物種子在晝夜溫度交替變化的生態(tài)條件下發(fā)芽最好。種子發(fā)芽要求變溫的作物往往是喜溫、休眠和野生性狀較強(qiáng)的一些種類，如水稻、玉米、或茄子和許多牧草、林木種子。

變溫對促進(jìn)休眠種子發(fā)芽特別有效，因此對未完成后熟的新種子或休眠種子采用變溫發(fā)芽。另外，變溫還能提高一些無休眠種子發(fā)芽的速率和整齊度。

目前發(fā)芽試驗(yàn)常采用的變溫為20-30℃或15-25℃，在低溫下的時間是16h，高溫下的時間是8h，一天為一個變溫周期。

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變溫有利于種子發(fā)芽的原因：

1)有利于氧氣的供應(yīng)，促進(jìn)酶的活動----氧氣多，發(fā)芽有關(guān)的酶活動也強(qiáng)。低溫時，氧在水中的溶解度增大；變溫使種皮脹縮受傷，有利于氣體的交換；變溫下，造成種子內(nèi)外溫差，促進(jìn)氣體的交換。

2)降低物質(zhì)效率----恒溫下，溫度高，呼吸強(qiáng)，消耗多；變溫時，高溫下，生化過程和呼吸都旺盛，貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)化為可溶性物質(zhì)多，低溫下，呼吸減弱，物質(zhì)消耗少，用于胚生長多。3)消除有毒的中間產(chǎn)物的作用-----高溫下有毒中間產(chǎn)物多，低溫下可以消除轉(zhuǎn)化掉。精品文檔1.種子萌發(fā)時氧氣供應(yīng)的影響因素種子萌發(fā)時，有氧呼吸特別旺盛，需要足夠的O2供給；一些酶的活動也需要氧。萌發(fā)時O2對種胚的供應(yīng)受到外界O2濃度、水中氧的溶解度、種皮對氧的透過性以及種子內(nèi)部酶對氧親和力影響。

大氣中氧分壓是21%，能充分滿足種子萌發(fā)需要。

限制O2供應(yīng)的主要因素是水分和種皮。在20℃條件下，氧在空氣中的擴(kuò)散速率是在水中的10倍。因此，種子剛吸脹時表皮水膜增厚，O2向種胚內(nèi)部擴(kuò)散的阻礙增加。有些種子種被透氣性本來就差，發(fā)芽環(huán)境水分過多，O2供應(yīng)進(jìn)一步受阻，如大麥、西瓜、南瓜、菠菜等。因此這類種子發(fā)芽時應(yīng)避免水分過多。胚根突破種被后，種被對氧透過的阻礙因此消失。(三)氧氣精品文檔2.不同作物種子萌發(fā)對氧氣需要的差異

種子發(fā)芽時需氧多少，與作物的系統(tǒng)發(fā)育有關(guān)。長期生長在水田的水稻比長期生長在旱地的麥類需氧少得多。如將水稻、紫云英、小麥和燕麥的種子浸于水中，置溫暖有光處，定期換水，經(jīng)8-12天后取出，則水稻、紫云英均能發(fā)芽，而麥類不僅不能發(fā)芽，甚至腐爛，說明麥類單靠水中溶解的氧是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足發(fā)芽要求的。

即使已經(jīng)萌動或發(fā)芽的種子，長時間置于無氧的淹水條件下(與發(fā)芽后被水淹的田間條件相似)，會嚴(yán)重影響出苗，淹水時間越長，深度越深，則受害越嚴(yán)重。精品文檔3.種子萌發(fā)過程需氧量的變化

當(dāng)種子吸水時，隨著吸水量的增加，其其需氧量也隨之快速增加；

當(dāng)種子處于吸水滯緩期，其需氧量也較多，但當(dāng)種子胚根突破種皮時，其需氧量又急劇增加。如這一時期氧氣供應(yīng)不足，且又處于高溫條件下，即種子會陷入缺氧呼吸，產(chǎn)生酒精而殺死種子。水稻催芽過程中會發(fā)生這種事故，應(yīng)特別注意。精品文檔(四)其它因素

1.光根據(jù)種子對光的反應(yīng)，分為：

喜光種子----光對發(fā)芽是必需的或促進(jìn)，如煙草、芹菜、水浮蓮、萵苣、許多牧草、稗草、歐洲落地松、歐洲赤松、蔥屬、泡桐、傘杏花科的許多種。主要光敏素的作用，紅光促進(jìn)發(fā)芽。種子通過休眠即不需要光。

對光反應(yīng)不敏感種子----大部分農(nóng)作物種子。

忌光種子----光抑制發(fā)芽，如莧菜、雞冠花、黑種草，作物中少。

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2、二氧化碳

通常在大氣中只含有0.03%CO2，對發(fā)芽無顯著影響。只有當(dāng)發(fā)芽環(huán)境的二氧化碳增至相當(dāng)高的濃度，才會嚴(yán)重抑制發(fā)芽。如燕麥種子，當(dāng)CO2濃度增至17%時，仍能正常發(fā)芽；CO2濃度為30%時種子的萌發(fā)受阻；CO2達(dá)37%時種子完全不發(fā)芽。

不過高CO2濃度對發(fā)芽危害程度要比缺氧為輕。

二氧化碳對發(fā)芽的抑制作用與溫度及氧的濃度有關(guān)。當(dāng)環(huán)境溫度不很適宜時或含氧較低時其阻礙效應(yīng)特別明顯。精品文檔四、促進(jìn)種子萌發(fā)的方法(一)滲透調(diào)節(jié)(Osmoticconditioning)

將種子放入滲透勢較高的溶液中，其吸水的速率大為減緩，有利于種子內(nèi)部充分進(jìn)行早期的活化和修復(fù)等生理準(zhǔn)備活動；由于滲透勢較高，處于溶液中的種子暫不會突破種皮萌動。這樣可使種子能在充裕時間和較好條件下進(jìn)行萌發(fā)早期生理準(zhǔn)備，避免田間可能出現(xiàn)的吸脹冷害、吸脹損傷等現(xiàn)象。

滲透調(diào)節(jié)后種子再播種，其發(fā)芽速率、整齊度均顯著提高，在低溫逆境條件下發(fā)芽成苗得到改善。

用于創(chuàng)造高滲透勢的化學(xué)物質(zhì)有幾種類型，其中PEG(聚乙二醇)對于許多種子是較理想的一種。

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PEG是惰性高分子化合物，常用的是平均分子量為6000的PEG，在種子浸入其溶液時，PEG分子本身不會滲入種子內(nèi)部，而只是通過調(diào)節(jié)滲透來控制水分的吸收，從而起到促進(jìn)種子生理活化的作用。

一些低分子化合物，特別是無機(jī)鹽的溶液，也經(jīng)常用于進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。具有經(jīng)濟(jì)、方便省時等優(yōu)點(diǎn)，如果濃度等條件掌握得當(dāng)，亦可獲較好效果，雜交秈稻種子播種前，用0.4%Na2HPO3浸