斑腿泛樹蛙對蛇類天敵鳴叫的的行為響應

斑腿泛樹蛙對蛇類天敵鳴叫的行為響應

目錄摘要 摘要：在自然界中，我們發(fā)現(xiàn)許多動物存在竊聽異種警報以躲避被捕食的能力。在自然界中蛇類是主要的捕食者之一，且能發(fā)出有警告信號的“hiss”。已有實驗證明，一些鳥類能夠竊聽這種警報聲，并做出反捕食行為響應，但這種警報信號是否能引起無尾類獵物的行為響應尚不清楚。我們選取海南廣布種斑腿泛樹蛙（Polypedatesmegacephalus）為實驗對象，對其進行聲音刺激回放實驗，通過鳴叫活性、鳴叫主頻和鳴叫時長等特征，分析其對于給予的刺激能否做出響應。結果顯示：斑腿泛樹蛙對蛇類天敵信號沒有明顯響應，在四組刺激下斑腿泛樹蛙未出現(xiàn)逃跑行為，其聲音特征，例如鳴叫活性、鳴叫時長和鳴聲主頻也并沒有顯著性差異。綜上，斑腿泛樹蛙并不能在蛇類天敵的鳴叫刺激下做出行為響應。關鍵詞：斑腿泛樹蛙；蛇類；天敵鳴叫；行為響應；聲音竊聽1引言1.1動物異種竊聽的研究現(xiàn)狀許多類群通過鳴叫向外界傳遞信息，聲音通訊行為通常與復雜的生活環(huán)境、配偶選擇、資源利用等息息相關。動物的聲音不僅可以有意地向同種傳遞信號，也能無意識地向異種傳遞各種信息（Phelpsetal.,2007；AschemeierandMaher,2011；Halfwerketal.,2014；LiuandLiang,2022）。相比于單獨的同種聲音，異種竊聽可以幫助他們獲取更多信息，從而在復雜的生存環(huán)境中做出最優(yōu)選擇（Magrathetal.,2015）。動物信號竊聽包括視覺、聽覺等類型（BernalandPage,2023），聲音竊聽在動物通訊系統(tǒng)中有重要作用，是動物行為和認知領域的研究熱點。在自然界中，動物能通過竊聽異種警報獲得更多外界信息（Phelpsetal.,2007；Magrathetal.,2015）。例如，對蛙類和昆蟲的研究發(fā)現(xiàn)，蛙蠓類已經(jīng)進化出了竊聽無尾兩棲動物鳴聲信號的能力，并利用這種聲音信息定位其宿主（deSilvaetal.,2015；Legettetal.,2019；Zhaoetal.,2022）。因此，這種特殊的種間關系為其帶來了長期的覓食利益。對一些爬行動物、鳥類和哺乳動物的研究也發(fā)現(xiàn)，許多類群可以利用異種警報來躲避捕食者。例如，已有實驗證明野生卷尾猴（Sapajusnigritus）可通過學習辨別捕食者發(fā)出的警報信息，并在竊聽到這種警報后做出相應的反捕食行為（Wheeleretal.,2019），對森林爬行動物和鳥類的研究表明，鬣蜥（Physignathus）可以從其他叫聲中區(qū)別出同域分布的翔食雀（Passeriformesfiycatcher）叫聲，進而增加他們的反捕食警惕性（ItoandMori,2010）。蛙類是用聲音傳遞信息的主要類群之一，然而異種聲音竊聽在蛙類中尚未被廣泛研究。近期研究表明，一些無尾目動物能夠通過相同的警報或求救信號來發(fā)現(xiàn)捕食者（Fortietal.,2017；HopkinsandFolt,2019）。例如，煙蛙（Leptodactylussavage）在捕食行為中會被附近的同種個體的警報提醒，從而主動躲避捕食者（HopkinsandFolt,2019）。對泡蟾（Physalaemuspustulosus）的研究表明，雄蛙可以選擇性的注意捕食者異種蛙類發(fā)出的警報鳴叫類型，并將其作為自身的警報信號（Phelpsetal.,2007；Dapperetal.,2011）。同時，在面臨風險時無尾兩棲類會在生存成本和生存收益之間進行權衡。雄性泡蟾發(fā)出復雜鳴叫以吸引雌性泡蟾時，也會吸引其捕食者和寄生生物（Bernaletal.,2006；Akreetal.,2011；Halfwerketal.,2014）。一些蛙類捕食者也會發(fā)出一些用來傳遞危險信息的叫聲，但對于蛙類是否能利用這種異種警報以躲避被捕食尚不清楚。1.2蛙類對蛇類天敵鳴叫的行為響應研究進展在自然界中，蛇類是蛙類的主要捕食者之一。蛇類的聽力很弱且不具有聲帶，一直被認為不依賴聲音進行交流，但它們也能以各種方式發(fā)出聲音（Young,2003）。有研究發(fā)現(xiàn)，一些蛇類在面臨威脅時會發(fā)出高防御性的嘶嘶聲（hiss），這些聲音結構簡單且種間十分相似，通常具有簡單的頻譜特征（Youngetal.,1999；AubretandMangin,2014；M?lleretal.,2021b）。這種防御性叫聲會暴露蛇類自身，并向獵物和同域其它物種傳遞風險信息。與一些非人靈長類的警報叫聲類似，這些鳴叫在發(fā)出和捕食者之間可能不是一對一的關系，即類似聲音代表廣義的天敵信息。因此，這種防御性叫聲可能會為聲音感知提供重要進化來源。最近的研究表明，一些鳥類可以模仿毒蛇的嘶嘶聲，并且當它們被暴露于捕食者時會發(fā)出更多的仿蛇叫聲，鳥和蛇的嘶嘶聲都可以在沒有任何經(jīng)驗的情況下引起被捕食者家鼠的焦慮行為（Dutouretal.,2020）。這些結果表明，被捕食者有可能被欺騙并把鳥類模仿的聲音當成蛇類的捕食信號。一方面，對于聲音情感的識別在脊椎動物中是很保守的（Filippietal.,2017），另一方面，蛇的嘶嘶聲可能也為蛙類提供了一個可以竊聽的警報線索。因此，毒蛇類的嘶嘶聲可能向蛙類提供警報并引起蛙類的反捕食行為。然而，蛇類叫聲是否以及如何誘發(fā)蛙類反捕食者響應很少被研究。1.3本研究內(nèi)容和意義斑腿泛樹蛙（Polypedatesmegacephalus）隸屬樹蛙科Rhacophoridae，泛樹蛙屬Polypedates。該物種廣泛分布于中國的南部和東南亞，其種群數(shù)量多，受脅等級為無危LC（費梁等，2012）。聲音通訊是斑腿泛樹蛙主要的交流方式，該物種鳴聲比較復雜，其鳴叫在夜晚尤其活躍。斑腿泛樹蛙是海南島的優(yōu)勢物種，廣泛分布于池塘、沼澤、農(nóng)田、森林等生境，在野外面臨多種蛇類帶來的捕食壓力。因此，該物種是探究蛙類是否能竊聽蛇類捕食者鳴叫并進行反捕食響應的理想對象。為探究蛇類捕食者鳴聲對斑腿泛樹蛙行為的影響，我們制作了白噪音、眼鏡王蛇（Ophiophagushannah）嘶嘶聲、加蓬咝蝰（Bitisgabonica）嘶嘶聲和棕扇尾鶯（Cisticolajuncidis）領域鳴叫四種聲音刺激，并在動物鳴叫高峰期開展聲音回放實驗，其中白噪聲和棕扇尾鶯叫聲為對照刺激，眼鏡王蛇和加蓬咝蝰聲音為實驗刺激。已有許多研究表明，當注意到天敵風險聲音警報時，蛙類通常采取逃跑或者改變發(fā)聲方式的方法來躲避被捕食（Toledoetal.,2015；Fortietal.,2017；HopkinsandFolt,2019）。因此，我們選擇了鳴叫活性、鳴叫時長等鳴聲特征和是否逃跑作為測量指標。我們推測，蛇類的嘶嘶聲可能會改變斑腿泛樹蛙的鳴叫行為，或者誘發(fā)該物種做出相應的逃跑行為。本研究有助于理解蛙類對天敵鳴叫的行為響應機制，也能豐富我們對動物種間關系的認知。2研究方法2.1研究區(qū)域和物種本實驗于2023年8月至9月，在海南省?？谑袞|寨港自然保護區(qū)（東經(jīng)110°32′～110°37′，北緯19°51′～20°1′）進行，期間當?shù)匕咄确簶渫芴幱诜敝掣叻迤?。在繁殖季?jié)，斑腿泛樹蛙多在農(nóng)田邊緣的灌叢或水塘附近發(fā)出鳴叫吸引雌性，其鳴叫多產(chǎn)生于19:00至次日黎明時分。我們的回放實驗主要在其鳴叫高峰時段（19:30—22:30）開展，期間繁殖地點附近車輛行人稀少，人類干擾、交通噪音等影響較小。回放實驗期間，實驗地點平均溫度為26.53℃，平均濕度為93%。實驗地點的植被多由野生灌木草叢植物種群組成，給許多動物提供了適宜的棲息場所。此外，實驗地點除了斑腿泛樹蛙以外，還經(jīng)常能夠聽到花姬蛙（Microhylapulchra）、澤陸蛙（Fejervaryamultistriata）、飾紋姬蛙（Microhylaornata）等物種的鳴叫聲。2.2聲音回放文件制作在聲音回放實驗中，我們共制作了4種類型的音頻刺激。第一種刺激為白噪音，該刺激使用AdobeAudition3.0（AdobeSystemsInc.,SanJose,CA,U.S.A.）軟件生成，在聲學中常常被用作聲音回放研究的對照。第二種和第三種分別為加蓬咝蝰和眼鏡王蛇的嘶嘶聲（hiss或hissingcall），第四種是棕扇尾鶯的領域鳴叫（song）。兩種蛇類聲音為實驗刺激，其中加蓬咝蝰為斑腿泛樹蛙異域蛇類天敵，眼鏡王蛇為同域蛇類天敵。白噪聲回放可能會增加實驗地點的背景噪聲水平，從而影響鳴叫個體的行為。因此，我們將同域非天敵的棕扇尾鶯鳴叫作為進一步的對照。蛇類的叫聲記錄較為困難，每個類群聲音僅僅獲取一個聲音文件（Barlowetal.,2023）。棕扇尾鶯鳴叫從XenoCanto聲音記錄網(wǎng)（/）下載。為使聲音更具有代表性，該類型選取來源不同的3個個體叫聲。白噪聲和蛇類叫聲音頻文件都通過音頻制作軟件進行編輯，然后將聲音大小調(diào)節(jié)至相當水平，使其復制延長至3分鐘，最后分別在復制區(qū)前和復制區(qū)后插入3分鐘靜默期。同域分布的棕扇尾鶯的叫聲較長，它們的自然重復在3分鐘的回放中使用。蛇的“hiss”聲很短，它們的叫聲按照同域分布的嘶嘶聲平均值設置其重復率。以上所有的聲音編輯均通過AdobeAudition3.0軟件完成。2.3聲音回放實驗流程夜幕降臨后，我們開始在田野水塘及其周圍尋找鳴叫活躍雄性個體，一旦目標對象被定位，我們慢慢接近至達到理想的錄音距離（大約1m）。然后，我們原地不動，并開始提前做好回放和錄音的準備工作。如果人為的靠近干擾了目標蛙的鳴叫，我們需要繼續(xù)等候，直到斑腿泛樹蛙的鳴叫恢復到正常水平，以避免我們的存在帶來潛在的影響。在回放實驗中，播放設備一直被固定于距離目標對象1m處，在放置過程中我們沒有觀察到此過程給動物帶來顯著干擾。實驗時，所有的刺激都通過連接到揚聲器的數(shù)字錄音筆播放，播放期間的聲壓大小約80dB，該聲壓水平能夠使斑腿泛樹蛙清晰聽到。在測試過程中4個刺激隨機播放，以避免播放順序對行為反應產(chǎn)生影響。對于每個目標個體，我們使用錄音機（馬蘭士PMD661）連接指向性麥克風（森海賽爾ME66+K6模塊）記錄它在回放之前、期間和之后的鳴叫行為。在回放實驗過程中，在每個刺激開始播放前和結束播放后，我們采用手電照明確定目標蛙位置，觀察其是否出現(xiàn)了逃跑行為，若未逃跑則繼續(xù)實驗，若出現(xiàn)了逃跑則記錄后重新選取目標蛙進行實驗。在實驗回放期間，為了避免重復測量，我們在每一個回放實驗完成后盡力抓獲目標對象，待到當日回放實驗結束，將抓捕到的所有個體進行標記（剪去目標個體右腿上最長的蹼以作為標記），并放生于適合其棲息的生境中。2.4數(shù)據(jù)整理和分析在本研究中，我們主要測量了鳴叫活性、鳴聲主頻和鳴叫時長等特征參數(shù)。斑腿泛樹蛙的鳴聲較為復雜，根據(jù)劉秋成（2018）的研究，主要分為noteA、noteB、noteC三種音節(jié)，由這三種音節(jié)分別組成的鳴聲信號又可分為CallA、CallB、CallC三種類型（圖1）。此外，為了比較斑腿泛樹蛙不同鳴叫類型的聲音特征在回放之前、期間和之后的差異，在分析鳴聲主頻和鳴叫時長等聲學參數(shù)時，需要對斑腿泛樹蛙的不同音節(jié)進行區(qū)分。本章節(jié)所有統(tǒng)計分析均在SigmaPlot11.0軟件或R4.2.0軟件中進行。為了比較不同回放時期逃跑和不逃跑個體的數(shù)量差異，本研究使用Fisher’s精確檢驗來分析不同組別中逃跑和不逃跑的概率。此外，為了比較斑腿泛樹蛙在回放之前、期間和之后聲音特征的差異，本研究使用單因素重復測量方差分析（OneWayRepeatedMeasuresANOVA）或弗里德曼雙向秩方差分析（Frideman’stest）對所有聲學參數(shù)進行統(tǒng)計檢驗。在統(tǒng)計分析過程中，首先使用Shapior-Wilk檢驗所有聲學數(shù)據(jù)的正態(tài)性。對滿足正態(tài)性的聲學數(shù)據(jù)使用單因素重復測量方差分析進行差異顯著性檢驗，對不滿足正態(tài)性的聲學數(shù)據(jù)則使用弗里德曼雙向秩方差分析。此外，本研究使用Tukey檢驗對不同回放時期存在的差異進行多重比較。數(shù)據(jù)均以平均值±標準差（Mean±SD）表示，所有檢驗以P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著。圖1斑腿泛樹蛙的不同鳴叫類型3研究結果3.1蛇類天敵鳴叫對斑腿泛樹蛙逃跑行為的影響本研究共測量了18只雄性個體的逃跑情況。對四個刺激回放過程中斑腿泛樹蛙的逃跑進行分析，結果如表1所示。在四個刺激回放過程中，18只斑腿泛樹蛙逃跑的個體數(shù)量與未逃跑的個體數(shù)量均沒有顯著差異（0/18vs.0/18vs.0/18vs.0/18vs；Fisher’s精確檢驗，P>0.05）。表1回放期間斑腿泛樹蛙的逃跑情況刺激樣本量逃跑不逃跑P1P2白噪音18018<0.0011加蓬咝蝰18018<0.001眼睛王蛇18018<0.001棕扇尾鶯18018<0.0013.2蛇類天敵鳴叫對斑腿泛樹蛙總體鳴叫行為的影響對鳴叫活性的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，結果顯示：在回放白噪音（F=0.738，df=2，P=0.485，n=18）、加蓬咝蝰（F=1.511，df=2，P=0.235，n=18）、眼鏡王蛇（F=1.580，df=2，P=0.221，n=18）、棕扇尾鶯（F=1.464，df=2，P=0.246，n=18）等刺激期間，斑腿泛樹蛙的鳴叫活性均沒有發(fā)生顯著變化（圖2A）。對鳴叫時長的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，結果顯示：在回放白噪音（F=0.181，df=2，P=0.835，n=18）、加蓬咝蝰（F=0.717，df=2，P=0.495，n=18）、眼鏡王蛇（F=0.875，df=2，P=0.426，n=18）、棕扇尾鶯（F=1.052，df=2，P=0.360，n=18）等刺激期間，斑腿泛樹蛙的鳴叫時長均沒有發(fā)生顯著變化（圖2B）。對鳴叫主頻的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，結果顯示：在回放白噪音（F=0.252，df=2，P=0.779，n=18）、加蓬咝蝰（F=0.836，df=2，P=0.442，n=18）、眼鏡王蛇（F=1.236，df=2，P=0.303，n=18）、棕扇尾鶯（F=0.679，df=2，P=0.514，n=18）等刺激期間，斑腿泛樹蛙的鳴叫主頻均沒有發(fā)生顯著變化（圖2C）。圖2不同刺激回放對斑腿泛樹蛙鳴叫行為的影響3.3蛇類天敵鳴叫對斑腿泛樹蛙不同鳴叫類型的影響對斑腿泛樹蛙不同鳴叫類型的鳴叫時長分析表明，在回放白噪音（F=0.0109，df=2，P=0.989，n=18）、加蓬咝蝰（F=5.143，df=2，P=0.076，n=18）、眼鏡王蛇（F=5.200，df=2，P=0.074，n=18）、棕扇尾鶯（F=0.00557，df=2，P=0.994，n=18）等刺激期間，斑腿泛樹蛙CallA鳴叫的鳴叫時長均沒有發(fā)生顯著變化（圖3A）；在回放白噪音（F=0.0142，df=2，P=0.986，n=18）、加蓬咝蝰（F=0.433，df=2，P=0.651，n=18）、眼鏡王蛇（F=0.0156，df=2，P=0.985，n=18）、棕扇尾鶯（F=0.0124，df=2，P=0.988，n=18）等刺激期間，斑腿泛樹蛙CallB鳴叫的鳴叫時長均沒有發(fā)生顯著變化（圖3B）。對斑腿泛樹蛙不同鳴叫類型的鳴叫主頻分析表明，在回放白噪音（F=1.947，df=2，P=0.160，n=18）、加蓬咝蝰（F=0.408，df=2，P=0.668，n=18）、眼鏡王蛇（F=1.377，df=2，P=0.267，n=18）、棕扇尾鶯（F=2.112，df=2，P=0.138，n=18）等刺激期間，斑腿泛樹蛙CallA鳴叫的鳴叫主頻均沒有發(fā)生顯著變化（圖3C）；在回放白噪音（F=3.492，df=2，P=0.175，n=18）、加蓬咝蝰（F=0.217，df=2，P=0.806，n=18）、眼鏡王蛇（F=0.712，df=2，P=0.0.701，n=18）、棕扇尾鶯（F=0.122，df=2，P=0.886，n=18）等刺激期間，斑腿泛樹蛙CallB鳴叫的鳴叫主頻均沒有發(fā)生顯著變化（圖3D）。圖3不同刺激回放對斑腿泛樹蛙不同鳴叫類型的影響4討論近期的研究表明，一些動物可以竊聽異種捕食者的鳴聲，從而引起它們的反捕食者策略（Phelpsetal.,2007；Magrathetal.,2015），但無尾兩棲動物是否可以竊聽捕食者發(fā)出的鳴叫進而做出行為響應尚不清楚。本研究通過野外回放實驗，探究蛇類天敵鳴叫對斑腿泛樹蛙逃跑行為和鳴叫行為的影響。研究結果如下：1）在四種刺激回放期間，斑腿泛樹蛙均未表現(xiàn)出逃跑行為；2）在四種刺激回放期間，斑腿泛樹蛙的鳴叫活性、鳴叫時長、鳴叫主頻等鳴叫特征均沒有發(fā)生顯著改變；3）在四種刺激回放期間，斑腿泛樹蛙CallA、CallB鳴叫的鳴叫時長、鳴叫主頻均未發(fā)生顯著改變。綜上，本研究表明蛇類天敵鳴叫對斑腿泛樹蛙的逃跑行為和鳴叫行為沒有顯著影響。先前的研究發(fā)現(xiàn)，一些鳥類、哺乳類具有竊聽異種鳴叫的能力，進而快速做出逃跑行為防止自身被捕食。例如，山雀模仿蛇的嘶嘶聲已被證明可以嚇退野貓（Felissilvestris）（Kramsetal.,2014）、大斑啄木鳥（Dendrocoposmajor）（KoosaandTilgar,2016）、黃頸鼠（Apodemusflavicollis）。然而，本研究對斑腿泛樹蛙進行蛇類天敵鳴叫回放實驗發(fā)現(xiàn)，斑腿泛樹蛙并不會像其他類群一樣，快速做出逃跑行為反應。無尾兩棲動物通常棲息于灌叢或草叢中，其生存通常面臨著被捕食者發(fā)現(xiàn)的風險。當面臨被捕食的風險時，無尾兩棲動物通常會采取多種策略以避免被捕食。例如，有些物種會停止鳴叫或改變鳴叫行為（TuttleandRyan,1982）。與其它的行為策略相比，做出逃跑行為可能會發(fā)出更大的聲音動靜，進而更容易被捕食者發(fā)現(xiàn)。因此，我們推測，斑腿泛樹蛙沒有在蛇類天敵鳴叫影響下做出逃跑行為是為了更好地隱蔽自身，以減少被捕食的風險。我們的結果顯示，在所有四種刺激回放期間，斑腿泛樹蛙的鳴叫行為也沒有發(fā)生顯著改變。盡管斑腿泛樹蛙的鳴叫時長在回放加蓬咝蝰和眼鏡王蛇的嘶嘶聲期間有減少的趨勢，表明這兩種蛇類天敵的鳴叫可能對斑腿泛樹蛙的鳴叫時長有一定的影響，但本研究并沒有檢測到蛇類天敵鳴叫對斑腿泛樹蛙的鳴叫時長有統(tǒng)計學意義的影響。先前的研究表明，一些物種通過停止或減少其鳴叫行為以響應捕食者的靠近。例如，Tuttle等人（1982）發(fā)現(xiàn)，南美泡蟾通過視覺檢測到狩獵的纓唇蝠（Trachopscirrhosus）時，會停止其鳴叫行為，以避免被捕食。然而，本研究結果顯示，在回放蛇類天敵鳴叫時，斑腿泛樹蛙并未表現(xiàn)出鳴叫行為的改變。目前報道的擁有竊聽異種警報的物種都是在進化上較為高等的類群，如許多哺乳類和鳥類竊聽異種警報避免被捕食，提高其在自然環(huán)境中的生存率（Magrathetal.,2015）。兩棲類缺乏新腦皮質，所以高等的認知能力可能受到限制。綜上，本研究發(fā)現(xiàn)，斑腿泛樹蛙在回放蛇類天敵鳴叫期間沒有表現(xiàn)出逃跑或鳴叫行為改變。由于野外獲取的樣本量較少，我們僅測量了蛇類天敵鳴叫對斑腿泛樹蛙CallA、CallB鳴叫特征（鳴叫時長、鳴叫主頻）的影響，沒有進一步的量化蛇類天敵鳴叫對斑腿泛樹蛙CallC鳴叫特征的影響。后續(xù)還需要收集更多樣本，對該物種進行更系統(tǒng)的探究。此外，蛇類鳴叫是否能被其它生境無尾類竊聽也需要進一步研究。參考文獻費梁,葉昌媛,江建平.2012.中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒[M].成都：四川科學技術出版社.AkreKL,FarrisHE,LeaAM,PageRA,RyanMJ.2011.Signalperceptioninfrogsandbatsandtheevolutionofmatingsignals.Science333,751–752.AmézquitaA，RamosO，GonzálezM，RodríguezC，MedinaI，Sim?esP，etal，2017.Conspicuousness,colorresemblance,andtoxicityingeographicallydivergingmimicry:Thepan-AmazonianfrogAllobatesfemoralis.Evolution71:1039–1050.AncillottoL，PafundiD，CappaF，ChaverriG，GambaM，CervoR，etal，2022.Batsmimichymenopteraninsectsoundstodeterpredators.CurrentBiology.32:R408–R409.AschemeierLM,MaherCR.2011.Eavesdroppingofwoodchucks(Marmotamonax)andeasternchipmunks(Tamiasstriatus)onheterospecificalarmcalls.J.Mammal.92,493–499.AubretF,ManginA.2014.Thesnakehiss:potentialacousticmimicryinaviper-colubridcomplex.Biol.J.Linn.Soc.113,1107–1114.BernalXE,RandAS,RyanMJ.2006.Acousticpreferencesandlocalizationperformanceofblood-suckingflies(CorethrellaCoquillett)totúngarafrogcalls.Behav.Ecol.17,709–715.ColemanSW，PatricelliGL，CoyleB，SianiJ，BorgiaG，2007.Femalepreferencesdrivetheevolutionofmimeticaccuracyinmalesexualdisplays.BiologyLetters3:463–466.DapperAL,BaughAT,RyanMJ.2011.Thesoundsofsilenceasanalarmcueintúngarafrogs,Physalaemuspustulosus.Biotropica43,380–385.DarstCR，CummingsME，2006.Predatorlearningfavoursmimicryofaless-toxicmodelinpoisonfrogs.Nature440:208–211.deSilvaP,NutterB,BernalXE.2015.Useofacousticsignalsinmatinginaneavesdroppingfrog-bitingmidge.Anim.Behav.103,45–51.DutourM，DanelS，2020.Wildgreattits’alarmcallspromptvigilantbehavioursin

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