動(dòng)物生理學(xué)第六章能量代謝及體溫

動(dòng)物生理學(xué)第六章能量代謝及體溫

一、機(jī)體能量的來(lái)源及利用

(一)來(lái)源:食物中蘊(yùn)藏的化學(xué)能(C-H鍵)。

ATP既是體內(nèi)重要的儲(chǔ)能物質(zhì)，又是直接供能物質(zhì);1molATPADP(釋放33.47kJ能量)。

磷酸肌酸(CP)是ATP的儲(chǔ)存庫(kù)。

能源物質(zhì)：其分解過(guò)程中能產(chǎn)生ATP的物質(zhì)（糖、脂肪、蛋白質(zhì)）1、糖(GS)

機(jī)體的主要能量來(lái)源(50-70%)

利用形式:葡萄糖.

儲(chǔ)能形式肝糖元:維持血糖

肌糖元:骨骼肌運(yùn)動(dòng)需要

供能途徑①有氧氧化:

1molGS38molATP

②無(wú)氧酵解:如劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)

1molGS2molATP

（腦只有有氧氧化，紅細(xì)胞只有無(wú)氧酵解）

腦組織所需能量則完全來(lái)源于糖的有氧氧化。缺氧和血糖水平過(guò)低，均可導(dǎo)致意識(shí)障礙、昏迷以及抽搐。

2.脂肪（fat）貯存和供給能量（饑餓時(shí)成為機(jī)體的主要供能物質(zhì)）。

特點(diǎn)：氧化時(shí)釋放的能量多(1g脂肪氧化放能量為糖有氧氧化釋放能量的2倍。利用形式:甘油和脂肪酸供能途徑:直接氧化或轉(zhuǎn)化為糖而提供能量。

3.蛋白質(zhì)（protein）

基本組成單位：氨基酸(aminoacid)

特點(diǎn)：①主要功能為重新合成蛋白質(zhì)，供能為次要功能；

②只有在優(yōu)先供能的糖和脂肪缺乏時(shí)，才通過(guò)糖異生和生成酮體（生酮作用）參與能量代謝。

如:長(zhǎng)期不能進(jìn)食或體力極度消耗

③在體內(nèi)氧化不徹底，較體外燃燒供能少。在適當(dāng)?shù)沫h(huán)境溫度范圍內(nèi)，動(dòng)物的代謝強(qiáng)度和產(chǎn)熱量可保持在生理的最低水平而體溫仍能維持穩(wěn)定，這種環(huán)境溫度稱為動(dòng)物的等熱范圍或代謝穩(wěn)定區(qū)。經(jīng)過(guò)整合，調(diào)整產(chǎn)熱和散熱過(guò)程，從而維持體溫相對(duì)恒定。⑶體溫中樞調(diào)節(jié)機(jī)理—調(diào)定點(diǎn)學(xué)說(shuō)

①調(diào)定點(diǎn)學(xué)說(shuō)

下丘腦的熱敏神經(jīng)元起著調(diào)定點(diǎn)的重要作用。輻射散熱量的多少取決于

Ⅱ.四、基礎(chǔ)代謝(Basalmetabolism)⑸行為性體溫調(diào)節(jié)

是大腦皮層參與下有意識(shí)的活動(dòng)，卷縮姿勢(shì)和積聚以減小散熱面積，躺在向陽(yáng)背風(fēng)處；體溫調(diào)節(jié)過(guò)程(以環(huán)境溫度下降為例)②只有在優(yōu)先供能的糖和脂肪缺乏時(shí)，才通過(guò)糖異生和生成酮體（生酮作用）參與能量代謝。三、體溫恒定的調(diào)節(jié)

⑴※體溫調(diào)節(jié)中樞

調(diào)節(jié)體溫的重要中樞位于下丘腦。(二)間接測(cè)熱法(Indirectcalorimetry)(一)肌肉活動(dòng)：最為顯著。當(dāng)氣溫≥體溫時(shí)，蒸發(fā)是唯一的散熱途徑基礎(chǔ)代謝率還受年齡、性別、體長(zhǎng)、身體質(zhì)量、體表面積、生長(zhǎng)、妊娠、哺乳、疾病、體溫、長(zhǎng)期禁食、激素水平、睡眠等因素的影響。內(nèi)分泌激素（E、NE、T4.對(duì)流

指體熱憑借空氣流動(dòng)交換熱量的散熱方式。(二)能量的利用＃營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)氧化時(shí)所釋放的能量約50%直接轉(zhuǎn)化為熱能，用于維持體溫。其余的50%是可被機(jī)體利用的自由能，它以化學(xué)能的形式儲(chǔ)存在ATP的高能磷酸鍵內(nèi)，供機(jī)體利用，如合成、生長(zhǎng)、肌肉收縮、腺體分泌、神經(jīng)傳導(dǎo)、主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)等。二、能量代謝測(cè)定的原理和方法原理

根據(jù)能量守恒定律食物的化學(xué)能=熱能+外功＋熱儲(chǔ)備能量代謝=熱能+外功+熱儲(chǔ)備(一)直接測(cè)熱法(Directcalorimetry)測(cè)定整個(gè)機(jī)體在單位時(shí)間內(nèi)向外界環(huán)境散發(fā)的總熱量。因設(shè)備復(fù)雜，操作繁瑣，故極少應(yīng)用。

圖7-1-3直接測(cè)熱法裝置(二)間接測(cè)熱法(Indirectcalorimetry)

定比定律＋能量守恒定律測(cè)定受試者在一定時(shí)間內(nèi)所消耗的氧量和產(chǎn)生的二氧化碳量，再根據(jù)有關(guān)理化原則及數(shù)據(jù)計(jì)算出單位時(shí)間內(nèi)的產(chǎn)熱量

C6H6O6+6O26CO2+6H2O+E圖7-1-4間接測(cè)熱法裝置圖7-1-3直接測(cè)熱法裝置與能量代謝測(cè)定有關(guān)的幾個(gè)概念：1.食物的熱價(jià)

1g食物氧化（或在體外燃燒）所釋放的能量叫熱價(jià)。2.食物的氧熱價(jià)

某營(yíng)養(yǎng)物氧化時(shí)，消耗1升氧所產(chǎn)生的能量。根據(jù)在一定時(shí)間內(nèi)的耗氧量，參照氧熱價(jià)可以推算出機(jī)體的能量代謝率。

四、基礎(chǔ)代謝(Basalmetabolism)測(cè)定整個(gè)機(jī)體在單位時(shí)間內(nèi)向外界環(huán)境散發(fā)的總熱量。⑵溫度感受器

①外周感受器

位于皮膚、某些粘膜、內(nèi)臟等。在適當(dāng)?shù)沫h(huán)境溫度范圍內(nèi)，動(dòng)物的代謝強(qiáng)度和產(chǎn)熱量可保持在生理的最低水平而體溫仍能維持穩(wěn)定，這種環(huán)境溫度稱為動(dòng)物的等熱范圍或代謝穩(wěn)定區(qū)。供能途徑:直接氧化或轉(zhuǎn)化為糖而提供能量。通常是白晝逐漸升溫至午后達(dá)到高峰，然后逐漸下降至清晨最低。經(jīng)過(guò)整合，調(diào)整產(chǎn)熱和散熱過(guò)程，從而維持體溫相對(duì)恒定。根據(jù)在一定時(shí)間內(nèi)的耗氧量，參照氧熱價(jià)可以推算出機(jī)體的能量代謝率。體溫調(diào)節(jié)過(guò)程(以環(huán)境溫度下降為例)只要致熱因素不消除，產(chǎn)熱與散熱兩個(gè)過(guò)程就繼續(xù)在此新的水平上保持平衡。只要致熱因素不消除，產(chǎn)熱與散熱兩個(gè)過(guò)程就繼續(xù)在此新的水平上保持平衡。三、影響能量代謝的因素不感蒸發(fā)是持續(xù)進(jìn)行的。⑴產(chǎn)熱

①通常環(huán)境中

安靜時(shí)，主要產(chǎn)熱器官內(nèi)臟（特別是肝臟）

運(yùn)動(dòng)時(shí)：骨骼肌

草食動(dòng)物消化道內(nèi)微生物發(fā)酵為主。3.呼吸商respiratoryquotient,RQ

機(jī)體一定時(shí)間內(nèi)，CO2呼出量與O2吸入量的比值

RQ=

（相同溫度和氣壓條件下根據(jù)RQ的大小推測(cè)能量的主要來(lái)源糖=1；蛋白質(zhì)=0.80；脂肪=0.71；混合食=0.85CO2產(chǎn)生量（mol或ml數(shù)）

O2消耗量（mol或ml數(shù)）表三種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)氧化時(shí)的有關(guān)數(shù)據(jù)熱價(jià)（kJ/g）O2耗量

（L/g）CO2產(chǎn)量

（L/g）呼吸商氧熱價(jià)

（kJ/L）物理熱價(jià)生理熱價(jià)糖17.217.20.830.831.0020.9脂肪39.739.72.031.430.7118.8蛋白質(zhì)23.418.00.950.760.8019.7三、影響能量代謝的因素(一)肌肉活動(dòng)：最為顯著。機(jī)體任何輕微的活動(dòng)都可提高代謝率。劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)其耗氧量可增加10～20倍。(二)精神活動(dòng)(精神緊張狀態(tài)時(shí)，產(chǎn)熱量可顯著增加。)(三)食物的特殊動(dòng)力效應(yīng):進(jìn)食后1h始,延續(xù)7-8h，所產(chǎn)生的熱量比未進(jìn)食時(shí)有所增加的現(xiàn)象。食物這種刺激機(jī)體產(chǎn)生額外能量消耗的作用稱食物的特殊動(dòng)力作用。(四)環(huán)境溫度:安靜時(shí)20～30°C的環(huán)境中能量代謝最穩(wěn)定，低于20°C或高于30°C時(shí)都可使能量代謝增加。

四、基礎(chǔ)代謝(Basalmetabolism)1.基礎(chǔ)狀態(tài)下的能量代謝。

2.基礎(chǔ)狀態(tài)：指畜體處在室溫20℃、清晨空腹、清醒而又非常安靜、靜臥、不受肌肉活動(dòng)、環(huán)境溫度、食物及精神緊張等因素的影響時(shí)的狀態(tài)

3.基礎(chǔ)代謝率(Basalmetabolismrate,BMR):在以上狀態(tài)下，機(jī)體只維持最基礎(chǔ)（血液循環(huán)、呼吸）的代謝狀態(tài)，此時(shí)所測(cè)量的機(jī)體單位時(shí)間內(nèi)的能量代謝.

，即為基礎(chǔ)代謝率。

BMR不是機(jī)體最低的能量代謝。基礎(chǔ)代謝率還受年齡、性別、體長(zhǎng)、身體質(zhì)量、體表面積、生長(zhǎng)、妊娠、哺乳、疾病、體溫、長(zhǎng)期禁食、激素水平、睡眠等因素的影響。表示法：

①實(shí)測(cè)絕對(duì)值:Kcal或Kj╱m2

h；

臨床測(cè)定BMR可幫助診斷某些代謝性疾病：

＃甲亢時(shí)，BMR比正常值高25％～80％

＃甲減時(shí)，BMR比正常值低20％～40％

＃糖尿病、紅細(xì)胞增多癥、白血病、發(fā)熱BMR升高

＃體溫每升高1°C，BMR升高約13％

＃腎病綜合征、腦垂體性肥胖、病理性饑餓BMR降低

靜止能量代謝

對(duì)動(dòng)物而言一般用靜止代謝代替基礎(chǔ)代謝。條件是要求動(dòng)物禁食、處在靜止?fàn)顟B(tài)(通常是伏臥狀態(tài))時(shí)作為標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)，在普通畜舍或?qū)嶒?yàn)室條件下、環(huán)境溫度適中、使用間接測(cè)熱法得到。第二節(jié)體溫及其調(diào)節(jié)體溫的相對(duì)恒定是機(jī)體新陳代謝和一切生命活動(dòng)正常進(jìn)行的必需條件。體溫過(guò)高、過(guò)低都會(huì)影響酶的活性，導(dǎo)致生理功能的障礙，甚至造成死亡。

一、動(dòng)物的體溫及其正常變動(dòng)

⑴部位變異

肛溫（36.5－37.5℃）；口溫小于肛溫；腋溫小于口溫；腋溫（36.0－37.4?C）；肝最高38?C。畜牧獸醫(yī)實(shí)踐中，多以肛溫代表體溫，接近且穩(wěn)定。

⑵晝夜波動(dòng)

自然界光線、環(huán)境溫度、喂料、生活方式、肌肉工作等周期性變化。通常是白晝逐漸升溫至午后達(dá)到高峰，然后逐漸下降至清晨最低。腎上腺素和去甲腎上腺素→糖、脂肪分解→迅速而短暫對(duì)付急劇變化。三、體溫恒定的調(diào)節(jié)

⑴※體溫調(diào)節(jié)中樞

調(diào)節(jié)體溫的重要中樞位于下丘腦。食物這種刺激機(jī)體產(chǎn)生額外能量消耗的作用稱食物的特殊動(dòng)力作用。(二)精神活動(dòng)(精神緊張狀態(tài)時(shí)，產(chǎn)熱量可顯著增加。人體不感蒸發(fā)量約1000ml/日。⑸其他

品種：乳牛＞黃牛；二、機(jī)體的產(chǎn)熱和散熱過(guò)程

體溫是產(chǎn)熱、散熱對(duì)比的結(jié)果是一個(gè)恒定的動(dòng)態(tài)平衡。定比定律＋能量守恒定律體溫調(diào)節(jié)過(guò)程(以環(huán)境溫度下降為例)⑴產(chǎn)熱

①通常環(huán)境中

安靜時(shí)，主要產(chǎn)熱器官內(nèi)臟（特別是肝臟）

運(yùn)動(dòng)時(shí)：骨骼肌

草食動(dòng)物消化道內(nèi)微生物發(fā)酵為主。靜止能量代謝

對(duì)動(dòng)物而言一般用靜止代謝代替基礎(chǔ)代謝。⑸其他

品種：乳牛＞黃牛；供能途徑:直接氧化或轉(zhuǎn)化為糖而提供能量。貯存和供給能量（饑餓時(shí)成為機(jī)體的主要供能物質(zhì)）。CO2產(chǎn)量

（L/g）⑶年齡性別

幼畜＞成年、雌性＞雄性。

⑷生理狀況

母畜發(fā)情、妊娠＞排卵。

⑸其他

品種：乳牛＞黃牛；采食；神經(jīng)激動(dòng)；地理氣候（溫帶、寒帶＞熱帶）等。二、機(jī)體的產(chǎn)熱和散熱過(guò)程

體溫是產(chǎn)熱、散熱對(duì)比的結(jié)果是一個(gè)恒定的動(dòng)態(tài)平衡。

⑴產(chǎn)熱

①通常環(huán)境中

安靜時(shí)，主要產(chǎn)熱器官內(nèi)臟（特別是肝臟）

運(yùn)動(dòng)時(shí)：骨骼肌

草食動(dòng)物消化道內(nèi)微生物發(fā)酵為主。

②寒冷環(huán)境中

機(jī)體通過(guò)寒顫性（戰(zhàn)栗）產(chǎn)熱和非寒顫性（非戰(zhàn)栗）產(chǎn)熱兩種形式,增加產(chǎn)熱量以維持體溫。Ⅰ.寒顫性（戰(zhàn)栗）產(chǎn)熱

戰(zhàn)栗是骨骼肌發(fā)生不隨意的節(jié)律性收縮的表現(xiàn)，可使代謝率增加4－5倍。

Ⅱ.非寒顫性（非戰(zhàn)栗）產(chǎn)熱（又稱代謝產(chǎn)熱）

以褐色脂肪組織(含豐富的線粒體，分布于腹股溝、腋窩等處)的產(chǎn)熱量為最大,約占非戰(zhàn)栗產(chǎn)熱總量的70%。③影響產(chǎn)熱的因素

Ⅰ.基礎(chǔ)代謝率；

Ⅱ.肌肉運(yùn)動(dòng)；

Ⅲ.神經(jīng)的緊張程度（肌肉血管）；

Ⅳ.內(nèi)分泌激素（E、NE、T4.T3）；

Ⅴ.環(huán)境溫度；在適當(dāng)?shù)沫h(huán)境溫度范圍內(nèi)，動(dòng)物的代謝強(qiáng)度和產(chǎn)熱量可保持在生理的最低水平而體溫仍能維持穩(wěn)定，這種環(huán)境溫度稱為動(dòng)物的等熱范圍或代謝穩(wěn)定區(qū)。

Ⅵ食物的特殊動(dòng)力作用。⑵散熱

①途徑

皮膚75％（面積大、與外界接觸、血流豐富、有汗腺）、呼吸、排糞、排尿

皮膚散熱方式對(duì)流(15%)蒸發(fā)(22%)傳導(dǎo)(3%)輻射(60%)皮膚散熱的方式：

Ⅰ.輻射

指體熱以熱射線形式傳給溫度較低的周圍環(huán)境中的散熱方式。

輻射散熱量的多少取決于

Ⅱ.對(duì)流

指體熱憑借空氣流動(dòng)交換熱量的散熱方式。

對(duì)流散熱是傳導(dǎo)散熱的一種特殊形式，受風(fēng)速影響。

Ⅲ.傳導(dǎo)

指體熱直接傳給與機(jī)體相接觸的低溫物體的散熱方式。散熱量與物體的導(dǎo)熱有關(guān)。機(jī)體的有效輻射面積皮膚與環(huán)境的溫度差Ⅳ.蒸發(fā)：（不感蒸發(fā)和可感蒸發(fā)）

指體液的水分在皮膚和粘膜表面由液態(tài)轉(zhuǎn)化為氣態(tài)，同時(shí)帶走大量熱量的散熱方式。

不顯汗蒸發(fā)－體液的水分直接透出皮膚和粘膜表面，在未積聚成明顯汗滴前被蒸發(fā)掉；不感蒸發(fā)是持續(xù)進(jìn)行的。人體不感蒸發(fā)量約1000ml/日。

顯汗蒸發(fā)－指通過(guò)汗腺的主動(dòng)分泌，汗液在皮膚表面形成明顯的汗滴而蒸發(fā)。

當(dāng)氣溫≥體溫時(shí)，蒸發(fā)是唯一的散熱途徑∵汗液流經(jīng)汗腺排出管的起始部時(shí)，有一部分NaCl可被重吸收，從而使最終排出的汗液成為低滲。∴機(jī)體大量出汗可造成高滲性脫水，要補(bǔ)充大量的水份和適量的ＮaCl。三、體溫恒定的調(diào)節(jié)

⑴※體溫調(diào)節(jié)中樞

調(diào)節(jié)體溫的重要中樞位于下丘腦。通常下丘腦前部產(chǎn)熱中樞，后部散熱中樞。

⑵溫度感受器

①外周感受器

位于皮膚、某些粘膜、內(nèi)臟等。

②中樞感受器

位于脊髓、延髓、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和下丘腦

視前區(qū)－－下丘腦前部存在熱敏神經(jīng)元和冷敏神經(jīng)元⑶體溫中樞調(diào)節(jié)機(jī)理—調(diào)定點(diǎn)學(xué)說(shuō)

①調(diào)定點(diǎn)學(xué)說(shuō)

下丘腦的熱敏神經(jīng)元起著調(diào)定點(diǎn)的重要作用。▲調(diào)定點(diǎn)是指熱敏神經(jīng)元對(duì)溫?zé)岬母惺芙缦藜撮撝担ㄍǔＪ?8℃左右）。

調(diào)定點(diǎn)學(xué)說(shuō)認(rèn)為視前區(qū)－下丘腦前部有一調(diào)定點(diǎn)，若體溫偏離調(diào)定點(diǎn)，則反饋系統(tǒng)可將偏差信息傳到控制系統(tǒng)。經(jīng)過(guò)整合，調(diào)整產(chǎn)熱和散熱過(guò)程，從而維持體溫相對(duì)恒定。

②調(diào)節(jié)過(guò)程

當(dāng)中樞的溫度升高＞調(diào)定點(diǎn)時(shí)，熱敏神經(jīng)元沖動(dòng)發(fā)放的頻率↑，使散熱過(guò)程興奮而產(chǎn)熱抑制，則使體溫不致過(guò)高；當(dāng)中樞的溫度降低＜調(diào)定點(diǎn)時(shí)，熱敏神經(jīng)元沖動(dòng)發(fā)放的頻率↓，使散熱過(guò)程抑制而產(chǎn)熱興奮，則使體溫不致過(guò)低。

另外，5－羥色胺刺激散熱，而乙酰膽堿刺激產(chǎn)熱，去甲腎上腺素在高溫時(shí)抑制熱性喘息，在低溫時(shí)，則抑制寒顫。②中樞感受器

位于脊髓、延髓、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和下丘腦

視前區(qū)－－下丘腦前部存在熱敏神經(jīng)元和冷敏神經(jīng)元缺氧和血糖水平過(guò)低，均可導(dǎo)致意識(shí)障礙、昏迷以及抽搐。Ⅵ食物的特殊動(dòng)力作用。因設(shè)備復(fù)雜，操作繁瑣，故極少應(yīng)用。②只有在優(yōu)先供能的糖和脂肪缺乏時(shí)，才通過(guò)糖異生和生成酮體（生酮作用）參與能量代謝。⑵散熱

①途徑

皮膚75％（面積大、與外界接觸、血流豐富、有汗腺）、呼吸、排糞、排尿基礎(chǔ)狀態(tài)：指畜體處在室溫20℃、清晨空腹、清醒而又非常安靜、靜臥、不受肌肉活動(dòng)、環(huán)境溫度、食物及精神緊張等因素的影響時(shí)的狀態(tài)靜止能量代謝

對(duì)動(dòng)物而言一般用靜止代謝代替基礎(chǔ)代謝。散熱障礙（先天性汗腺缺乏，環(huán)境高溫所致的中暑）；經(jīng)過(guò)整合，調(diào)整產(chǎn)熱和散熱過(guò)程，從而維持體溫相對(duì)恒定。三、體溫恒定的調(diào)節(jié)

⑴※體溫調(diào)節(jié)中樞

調(diào)節(jié)體溫的重要中樞位于下丘腦。貯存和供給能量（饑餓時(shí)成為機(jī)體的主要供能物質(zhì)）。1、糖(GS)

機(jī)體的主要能量來(lái)源(50-70%)

利用形式:葡萄糖.熱應(yīng)激時(shí)，支配皮膚的交感興奮降低，代謝產(chǎn)熱減少，皮膚血管擴(kuò)張，動(dòng)－靜脈吻合支開(kāi)放，皮膚血流量增加，散熱量增加。O2消耗量（mol或ml數(shù)）氣溫下降散熱過(guò)多體溫趨于下降寒戰(zhàn)大腦皮層冷感受器興奮發(fā)汗中樞體溫調(diào)節(jié)中樞發(fā)汗停止代謝增強(qiáng)血管收縮行為調(diào)節(jié)散熱減少產(chǎn)熱增多體溫趨于正常產(chǎn)熱增多散熱減少體溫調(diào)節(jié)過(guò)程(以環(huán)境溫度下降為例)⑷體溫調(diào)節(jié)的外周機(jī)理

①軀體神經(jīng)

控制骨骼肌的緊張性