第7章：種內和種間關系

第7章種內與種間關系種內關系：生物種群內部的個體間的相互作用。主要有競爭、自相殘殺、性別關系、領域性和社會等級種間關系：生活于同一生境中的物種間的相互作用。主要有競爭、捕食、互利共生種間相互作用的基本類型＋得利；—表示受損；0無明顯影響7.1種內關系動物和植物的種內關系有所不同，動物的種內關系主要表現為領域性、集群、分散、婚配制度、等級制、利他行為、通訊等。植物的種內關系主要表現為密度效應、集群等動物的死亡率有的與密度有關（K選擇者多見），有的與密度無關（如氣候引起的死亡，r對策者多見）。隨著密度的增加，動物產量表現為拋物線形變化，有一個最高產量密度。植物與動物有明顯的不同，植物的死亡率一般都與密度有關。同種植物的密度引起的死亡稱為自疏（self-thining），由其它伴生植物密度引起的死亡稱為他疏(alien-thinning)（種間關系）。密度與產量表現為以下二個規(guī)律（經驗公式）7.1.1密度效應7.1.1.1最后產量恒值法則在一定范圍內，當條件相同時，不管一個種群的密度如何，最后產量差不多總是一樣的Y=Wad=KiY單位面積產量，Wa植物個體平均重量，d為密度，Ki常數原因：一定環(huán)境下的資源承載力是一定的；密度增加時，競爭加強，生長率下降，個體變小密度效應7.1.1.2-3/2自疏法則自疏現象：同一種植物因密度引起的個體死亡自疏導致的密度和個體重量的關系：

W=Cd-3/2

雙對數曲線斜率為-3/2,故稱為-3/2自疏法則。黑麥的自疏效應研究種群內性別關系的類型、動態(tài)及其決定因素。7.1.2.1兩性細胞結合與有性繁殖（1）有性繁殖的類型①雌雄同體：自體受精（密度過低、缺少傳粉媒介）和異體受精（優(yōu)先）。②雌雄異體。7.1.2性別生態(tài)學（2）無性和有性繁殖無性繁殖的優(yōu)勢：可迅速增殖，占領暫時性新棲息地；后代帶有母本的整個基因組。有性繁殖的優(yōu)勢：產生更多變異類型的后代，適應多變的環(huán)境，適應穩(wěn)定而異質的環(huán)境。7.1.2.2性比Fisher氏性比理論：大多數生物種群的性比傾向于1：1。雌雄兩性應該有相等投入，稀少型有利，如果母體偏向于生產性別較少的后代，母體的適合度就比較高。稀少型有利：數量少的性別具有較高的適合度如果某一性別的個體對母體要求的花費較多，雌雄兩性的相等投入將導致便宜的性別有更多的后代數。哺乳類一般出生時雄性略多，這與雄性早期死亡較多有關，靈長類、大熊貓等成體雄性有遷出的習性，雌性一般不離開家區(qū)。某些物種在出生時性比偏離，原因是雌體通過產生數量不等的雌雄后代，使其生殖成效最大化7.1.2.3性選擇性選擇可通過同性成員間的配偶競爭（性內選擇）或（和）通過偏愛異性的某個獨特特征（性間選擇）而產生。很多副性征都是性選擇的產物。讓步賽（handicap）理論：擁有質量好的副性征表明其擁有好基因，而弱小個體不可能忍受這種能量消耗，去生產這些奢侈的副性征。Fisher氏私奔模型：雄性的誘惑性特征開始被恣意的雌性所選擇，并繼續(xù)進化，如果雌性基因對挑選特征編碼，雄性也會對該特征編碼。繁殖期動物某一性別個體占有異性配偶的數目。①多雌多雄制（混交制）：如魚類。性比多不穩(wěn)定，對后代照顧少。②一雌一雄制（單配偶制）：如晚成鳥。性比穩(wěn)定，親體照顧較多。③一雄多雌制：如雞、馬、盤羊等。性比不穩(wěn)定，較強壯的雄性擁有交配權，其基因易被保留，繁殖力強。④一雌多雄制：如螳螂、大鴇、距翅水雉、鮟鱇等，少見。性比不穩(wěn)定。

7.1.2.5動物的婚配制度

決定動物婚配制度的主要生態(tài)因素是資源（食物、營巢地）的質量和分布。高質而分布均勻的資源有利于產生單配偶制，雄性均勻地占有繁殖空間，雌性尋找沒有配偶的雄性，兩性照顧后代也是其主要原因。資源分布不均勻時，少數雄性占有資源，雌性只與這些雄性婚配。條件極端嚴酷時，撫育后代顯得更加重要，一雌多雄可能更有成效1.領域性領域（territory）：指個體、家庭或其他社群單位所占據并積極保衛(wèi)不讓同種其他個體侵入的空間。

領域性（territoriality領域行為）指生物保護領域的任何積極（主動）機制。7.1.3領域和社會等級有關領域的概括性規(guī)律：（1）領域面積隨其占有者的體重而擴大。（2）領域面積受食物品質的影響，食肉動物的領域面積較同樣體重的食草動物大，且體重越大，這種差別也越大。（3）領域面積和行為往往隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化。例如鳥類一般在營巢期領域行為表現最強烈，面積也大。

社會等級指動物種群中各個動物的地位具有一定順序的現象。社會等級的優(yōu)越性：（1）種群穩(wěn)定、少爭斗；生長快，生產率高。（2）優(yōu)勢個體在食物、棲所、配偶選擇中均有優(yōu)先權，有利于種族的保存和延續(xù)。2.社會等級

靈長類的社會組織與食性生態(tài)學有關。一般地，在條件較差的環(huán)境中，靈長類的敵害少、資源貧乏，只具一頭雄性的小群體（獨霸式）。食物條件豐富時，敵害多，多呈大群，雄性間有協(xié)作的社會行為，以保護雌性和幼體（循環(huán)式等級為主）。靈長類的社會組織

昆蟲的社會組織高度發(fā)達，重要特點是分工與合作。分工表現在行為、生理和形態(tài)上，使社會中的成員在職責、行為和形態(tài)上分為各異的“等級”。如螞蟻，有專司繁殖的蟻后（膨大的生殖腺、特異的性行為），專司保衛(wèi)的兵蟻（性腺退化的雌蟻，個體較工蟻大，具強大的口器），專司采食、養(yǎng)育后代、修筑巢穴的工蟻（雄）。蜂皇（雌）、工蜂（雌）、雄峰（雄）。昆蟲的社會組織某些植物能分泌一些有害化學物質，對其他植物產生直接或間接地影響。又稱異種抑制作用或異株克生。植物的分泌物在種間競爭中具有重要作用，他感作用是保證種群生存和繁衍的重要手段之一。7.1.4他感作用他感作用生態(tài)學意義：（1）他感作用對農林業(yè)生產管理具有重要意義（2）植物群落的種類組成有重要影響（3）是引起植物群落演替重要內在因素之一

阿利規(guī)律（Allee’slaw）：種群密度過密或過疏都會對種群產生抑制性影響，動物種群有一個最適的種群密度。集群的生態(tài)意義：①改善小氣候條件。如越冬等。②有利于共同取食。如狼等。③共同防御天敵。如斑馬等。④尋找配偶和撫育幼體。⑤有利于洄游、遷移或遷徙。

7.1.5集群生活種間關系包括競爭、捕食共生等，是構成生物群落的基礎，是種群生態(tài)和群落生態(tài)學的界面研究。種間相互作用包括：（1）相互動態(tài)：兩個或多個物種在種群動態(tài)上的相互影響。（2）協(xié)同進化：在進化過程和進化方向上的相互作用。7.2種間關系1.概念：兩物種或更多物種共同利用同樣的有限資源時而產生的相互竟爭種間競爭的結果有兩個：（1）一個種群被另一個種群完全排擠掉；（2）一個種群迫使另一種群：占有不同的空間（空間分隔）；食性特化；其他生態(tài)習性分化，如時間分隔等。（competition）7.2.1種間競爭（1）一個種群被另一個種群完全排擠掉高斯（Gause）用一種桿菌培養(yǎng)雙小核草履蟲和大草履蟲。單種培養(yǎng)時，都呈“S”型增長。等量混合培養(yǎng)時，因競爭食物資源，增長快的雙小核草履蟲排擠了大草履蟲，二種培養(yǎng)期間未分泌有害物質。7.2.1.1種間競爭實例與高斯假說單獨培養(yǎng)大草履蟲混合培養(yǎng)大草履蟲單獨培養(yǎng)雙小核草履蟲混合培養(yǎng)雙小核草履蟲012456789101112131415時間/d草履蟲定量（2）空間隔離和食性分化在一個試管中培養(yǎng)雙小核草履蟲和袋狀草履蟲，結果雙小核草履蟲生活于試管的中上部，主要以細菌為食。袋狀草履蟲生活于試管底部，主要以酵母菌為食。（3）生態(tài)習性的分離（如時間分隔）均以嚙齒動物為主要食物的猛禽類，分為晝行性（隼形目）和夜行性（鸮形目）兩大類。在一個穩(wěn)定的環(huán)境內，兩個以上受資源限制的，但具有相同資源利用方式的物種，不能在長期共存在一起。即完全的竟爭者不能共存。這一假說被稱為高斯假說，又稱為競爭排斥原理。高斯假說（Gausehypothesis）7.2.1.2競爭的類型和一般特征類型：①利用性競爭；消耗有限的共同資源。②干擾性競爭；竟爭個體間直接的相互作用一般特征：①競爭結果的不對稱性，一個體的代價遠高于另一個體。②對一種資源的競爭能影響對另一資源的競爭結果1.模型：1925年和1926年洛特卡（Lotka）和沃爾泰勒(Volterra)分別提出了種間競爭模型。他們以邏輯斯諦增長模型為基礎，引入了新的參數----競爭系數（α，β）。7.2.1.3種間競爭模型種間競爭模型洛特卡-沃爾泰勒(Lotka-Volterra)的種間競爭模型:設N1和N2分別為兩物種的種群數量，K1、K2、r1和r2分別為該兩物種種群的環(huán)境容納量和種群增長率。按邏輯斯諦模型2.競爭結果(a)N1取勝，N2滅亡(b)N2取勝，N1滅亡(c)不穩(wěn)定共存（兩種都有可能取勝）(d)穩(wěn)定的平衡（兩種共存）3.原因分析：1/K1和1/K2分別為種群1和2的種內競爭強度，K1越大，種群1的種內競爭強度越小，反之亦然而α/K1是種群2對種群1的種間競爭強度的指標；β/K2稱為種群1對種群2的種間競爭強度的指標A.種群1取勝，種群2被排擠掉。

K1>K2/β,即1/K1<β/K2,

種群1的種內競爭強度小于種間競爭強度

K2<K1/α，即1/K2>α/K1,

種群2的種內競爭強度大于種間競爭強度B.種群2取勝，種群1被排擠掉。

K1<K2/β,K2>K1/α，與A情況相反C.兩種群不穩(wěn)定地共存。

K1>K2/β,即1/K1<β/K2

；

K2>K1/α，即1/K2<α/K1

二者種間競爭劇烈，表現為不穩(wěn)定D.兩種群穩(wěn)定地共存。

K1<K2/β,即1/K1>β/K2,K2<K1/α，即1/K2>α/K1,

兩種群的種內競爭強度都大于種間競爭由Grinell

在1917年最早提出空間生態(tài)位，Elton在1927年提出營養(yǎng)生態(tài)位，Hutchinson在1957提出n-維生態(tài)位的概念。生態(tài)位（niche）：指物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中占據的地位和角色。包括有機體維持其種群所必需的各種條件，其所利用的資源及其在環(huán)境中出現的時間。有機體的生態(tài)位可能會隨著其生長發(fā)育而發(fā)生改變。7.2.1.4生態(tài)位理論灰藍吶鶯的覓食生態(tài)位N-維生態(tài)位（食蟲鳥）

生態(tài)位空間(nichespace)：Hutchinson(1957)提出。影響有機體的每個條件或有機體能夠利用的每個資源都可以被認為是一個軸或維（dimension），在此軸或維上，可以定義有機體將出現的一個范圍。同時考慮一系列這樣的維，就可以得到有機體生態(tài)位的一個增強了的定義圖，稱為生態(tài)位空間。

基礎生態(tài)位：物種能夠棲息的理論上的最大空間

實際生態(tài)位：物種能夠占據的生態(tài)位空間。（由競爭和捕食脅迫造成，互利共生可擴大實際生態(tài)位）生態(tài)位分化d>w:種間競爭小，種內競爭強度大。w>d:種內競爭小，種間競爭強度大。極限相似性：d/w=1共存的競爭物種在資源生態(tài)位分化的臨界閾。ddwddw窄生態(tài)位寬生態(tài)位競爭釋放：在缺乏競爭者時，物種擴張其實際生態(tài)位的現象。如北以色列沙鼠性狀替換：生態(tài)位收縮導致形態(tài)性狀發(fā)生變化的現象。如收獲蟻，達爾文雀7.2.1.5競爭釋放和性狀替換（Predation）定義：一種生物取食其他生物的個體的全部或部分為食，前者稱為捕食者，后者稱為獵物或被食者。

包括：肉食動物捕食其它動物；食草；寄生7.2.2捕食作用捕食：捕食者與獵物相互適應是長期協(xié)同進化的結果。捕食者通常具銳利的爪，撕裂用的牙、毒腺…或其它“武器”，以提高捕食效率；相反，獵物常具保護色、警戒色、假死、擬態(tài)…等適應特征，以逃避被捕食協(xié)同進化：一個物種的性狀作為另一物種的性狀的反應而進化，而后一物種的性狀又作為前一物種性狀的反應的進化現象1.捕食者與獵物的協(xié)同進化7.2.2.1捕食者與獵物

在協(xié)同進化過程中，有害的“負作用”傾向于減弱，“精明的”捕食者大都不會捕食正當繁殖年齡的獵物個體，因為這會降低獵物種群的生產力。被食者往往是中老年或有病的、年老的、無家可歸的“游蕩者”，捕食作用為獵物種群淘汰了劣質，從而防止了疾病的傳播和不利因遺傳因素的延續(xù)，使獵物種群有更高的素質。2.模型：

Lotka-Volterra捕食者-獵物模型假設：①一種捕食者與一種獵物；②捕食者下降到某一閾值，獵物種群數量上升；而獵物上升到某一閾值，捕食者種群數量增加；③沒有捕食者獵物種群指數增長，沒有獵物種群，捕食者種群指數下降。

獵物方程：捕食者方程：N—獵物密度，P—捕食者密度，r1—獵物種群增長率，r2—捕食者種群死亡率，ε—每一捕食者捕殺獵物的常數或壓力常數，θ--捕食效率常數，捕食者利用獵物而轉變?yōu)楦嗖妒痴叩某?.自然界中捕食者對獵物種群大小的影響

不同的捕食者－獵物的種群動態(tài)表現不同，因種（地、環(huán)境）而異。（1）微弱影響；（2）無關；（3）明顯影響

4.捕食者的捕食對策與食物選擇捕食對策：動物為獲得最大的覓食效率而采取的各種方法和措施。最佳捕食對策取決于：最佳捕食效率和最佳食物。搜尋者食譜傾向于廣譜化；處理者食譜傾向于特化；生產力較低環(huán)境中的捕食者比高生產力生境中的捕食者傾向于食譜更寬；捕食者拒絕利潤低的食物7.2.2.2食草作用

1.食草對植物的危害及植物的補償作用

(1)在植物的一些枝葉受損害后，整株的光合率可能加強

(2)繁殖期受害，能以增加種子粒重來補償豆莢的損失

(3)動物啃食也可能刺激單位葉面積光合率的提高2.植物的防衛(wèi)反應①毒性與差的味道，②防御結構3.植物與食草動物種群的相互動態(tài)

植物-食草動物系統(tǒng)也可稱為放牧系統(tǒng)。在放牧系統(tǒng)中，相互關系是復雜的，食草動物的吃草活動必然是草場生產力降低的看法是錯誤的。放牧活動能調節(jié)植物的種間關系，使牧場植被保持一定的穩(wěn)定性。但是，過渡放牧也破壞草原群落：植物被過渡消耗、生物量減少，過渡殘?zhí)て茐耐寥澜Y構，水分蒸發(fā)加速，土壤鹽漬化，使原來水草豐盛的草原淪為荒漠1.在一定范圍內，植物種群的密度與最終的產量關系是［］。

A．密度越大，產量越高B．密度越小，產量越高

C．無論密度如何，最后產量趨于一致D．無關系2.豺狗會集體“搶劫”單個獅子的獵物，此種行為是［］。

A．間接競爭B．干擾性競爭C．利用性競爭D．寄生行為3.從種群角度看捕食作用是［］。

A.減少種群的個體數，不利于種群的生存與增長

B.對種群增長無影響

C.從長遠看有利于種群的生存和穩(wěn)定

D.對種群增長有利有弊