第十一章 植物的逆境生理課件

第十一章植物的逆境生理對(duì)植物生存和發(fā)育不利的各種環(huán)境因素統(tǒng)稱(chēng)為逆境（Stress）。一、逆境和植物逆境的種類(lèi)物理的，如旱、澇、冷、熱等；化學(xué)的，如鹽、堿、空氣污染等；生物因素，如病、蟲(chóng)害、雜草等。逆境生理（Stressphysiology）：研究逆境對(duì)植物生命活動(dòng)的影響以及植物對(duì)逆境的抗性。非生物因素溫度的，如低溫、高溫等；水分的，如澇害、干旱等；第一節(jié)抗逆生理概論第十一章植物的逆境生理二、植物對(duì)逆境的適應(yīng)與抵抗植物對(duì)逆境的抵抗和忍耐能力，稱(chēng)為抗逆性（hardiness），簡(jiǎn)稱(chēng)抗性。植物抗逆性的強(qiáng)弱取決于遺傳潛力抗逆鍛煉

指植物在逆境下，逐漸形成了對(duì)逆境的適應(yīng)與抵抗能力。這一過(guò)程稱(chēng)為抗逆鍛煉。第十一章植物的逆境生理大豆幼苗耐熱性誘導(dǎo)實(shí)驗(yàn)CK40℃誘導(dǎo)后生長(zhǎng)在45℃條件下未進(jìn)行高溫誘導(dǎo)直接生長(zhǎng)在高溫下第十一章植物的逆境生理避逆性escape御逆性avoidance耐逆性tolerance但這種耐性有一定的限度。植物對(duì)逆境的適應(yīng)與抵抗方式植物通過(guò)對(duì)生育周期的調(diào)整來(lái)避開(kāi)逆境的干擾，在相對(duì)適宜的環(huán)境中完成生活史。如夏季短命植物植物具有防御環(huán)境脅迫的能力，處于逆境時(shí)保持正常的生理狀態(tài)。(逆境排外)如仙人掌植物處于不利環(huán)境時(shí)，通過(guò)代謝反應(yīng)阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其保持正常的生理活動(dòng)。（逆境存在于細(xì)胞內(nèi)）。如植物遇干旱時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的滲透物質(zhì)會(huì)增加，以提高細(xì)胞抗性。第十一章植物的逆境生理二、逆境下植物的形態(tài)與生理變化（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化

干旱會(huì)導(dǎo)致葉片和嫩莖萎蔫，氣孔開(kāi)度減少甚至關(guān)閉；淹水使葉片黃化、枯萎，根系褐變甚至腐爛（二）生理代謝的變化

水分代謝各種逆境都能使吸水力和蒸騰量降低，植物組織含水量降低并萎蔫。束縛水含量增加，抗性增強(qiáng)。光合作用光合速率下降呼吸作用3種類(lèi)型：呼吸速率降低（冰凍、高溫、鹽漬）先升高后降低（零上低溫、干旱）顯著增強(qiáng)（病害）4.物質(zhì)代謝降解代謝增強(qiáng)第十一章植物的逆境生理滲透調(diào)節(jié)（osmotiadjustment）：指由于主動(dòng)提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢(shì)而表現(xiàn)出的調(diào)節(jié)作用。植物在干旱、鹽漬或低溫逆境下，細(xì)胞內(nèi)主動(dòng)積累溶質(zhì)，降低滲透勢(shì)，從而降低水勢(shì)，從水勢(shì)下降的外界介質(zhì)中繼續(xù)吸水，以維持正常生理功能。

滲透調(diào)節(jié)在維持氣孔開(kāi)放、穩(wěn)定光合速率以及保持細(xì)胞繼續(xù)生長(zhǎng)等方面具有重要作用。1.滲透調(diào)節(jié)的概念（一）滲透調(diào)節(jié)與抗逆性三、植物對(duì)逆境的生理適應(yīng)第十一章植物的逆境生理Osmoticadjustmentoccurswhentheconcentrationsofsoluteswithinaplantcellincreasetomaintainapositiveturgorpressurewithinthecell.Thecellactivelyaccumulatedsolutesand,asaresult，

osmoticpotentialdrops,promotingtheflowofwaterintothecell.Incellsthatfailtoadjustosmotically,solutesareconcentratedpassivelybutturgorislost.第十一章植物的逆境生理2.滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)滲透調(diào)節(jié)的關(guān)鍵是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的主動(dòng)積累。滲調(diào)物質(zhì)可分為兩大類(lèi)無(wú)機(jī)離子，如K+、Cl-、Na+、Ca2+、Mg2+、NO3-等。有機(jī)溶質(zhì)，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等。第十一章植物的逆境生理脯氨酸（Pro）

脯氨酸是最重要和有效的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。幾乎所有的逆境都會(huì)造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積，尤其干旱脅迫時(shí)脯氨酸累積最多。脯氨酸在逆境中主要有2個(gè)作用：作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，用來(lái)保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡。它可與胞內(nèi)一些化合物形成聚合物，類(lèi)似親水膠體，以防止水分散失。保持膜結(jié)構(gòu)的完整性。脯氨酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用。第十一章植物的逆境生理甜菜堿（betain）

甜菜堿是細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì)，其中甘氨酸甜菜堿是最簡(jiǎn)單也是發(fā)現(xiàn)最早、研究最多的一種。

可溶性糖

包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。。

3.滲調(diào)調(diào)節(jié)物質(zhì)的共性及作用分子量小，溶解度高；在生理pH范圍內(nèi)不帶電荷，能為細(xì)胞膜保持住；引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極小，能使酶構(gòu)象穩(wěn)定而不至降解；生物合成迅速，并能累積到調(diào)節(jié)滲透勢(shì)的水平。第十一章植物的逆境生理

在逆境脅迫下，脫落酸（ABA）和乙烯（ETH）含量增加。

逆境條件下，變化最大的植物激素是ABA。并且ABA含量的增加與植物的抗逆性呈正相關(guān)。研究表明ABA主要作為一種信號(hào)物質(zhì)，誘發(fā)植物體發(fā)生某些生理生化變化，提高植物對(duì)逆境的抵抗能力。如ABA作為一種根信號(hào)，對(duì)干旱產(chǎn)生反應(yīng)。所以ABA又稱(chēng)為“脅迫激素”。ABA作為一種信號(hào)物質(zhì)，可以誘導(dǎo)許多種逆境相關(guān)基因的表達(dá)。外施適當(dāng)濃度的ABA可以提高植物的抗冷、抗旱和抗鹽能力。（二）植物激素與抗逆性第十一章植物的逆境生理已經(jīng)證明的ABA的生理作用ABA可使生物膜穩(wěn)定，維持其正常功能；延緩自由基清除酶活性下降，減少自由基對(duì)膜的損傷；促進(jìn)脯氨酸和可溶性糖等滲調(diào)物質(zhì)的積累，增加滲調(diào)能力；促進(jìn)氣孔關(guān)閉，減少蒸騰失水，維持植物體內(nèi)水分平衡；調(diào)節(jié)逆境蛋白基因表達(dá)，促進(jìn)逆境蛋白合成，提高抗逆能力。ABA是交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)2.乙烯與其他激素

植物在干旱、大氣污染、機(jī)械刺激等逆境下，體內(nèi)乙烯成幾倍或幾十倍的增加。這種在逆境下由植物體產(chǎn)生的乙烯稱(chēng)為應(yīng)激乙烯或逆境乙烯。第十一章植物的逆境生理生物膜對(duì)逆境最敏感。逆境條件影響膜的結(jié)構(gòu)與化學(xué)成分（脂類(lèi)與蛋白）。1.膜結(jié)構(gòu)與抗逆性液晶態(tài)凝膠態(tài)低溫高溫液態(tài)低溫高溫不飽和脂肪酸的比例高，固化溫度低，抗凍性強(qiáng)。脂肪酸碳鏈越長(zhǎng)，固化溫度越高。膜脂相變影響膜上膜的流動(dòng)性、透性以及膜上酶的性質(zhì)等。（三）生物膜、活性氧與抗逆性膜脂的相變溫度與膜脂種類(lèi)、碳鏈長(zhǎng)度和不飽和程度有關(guān)。第十一章植物的逆境生理高等植物膜脂磷脂：如磷脂酰膽堿（PC）糖脂：如雙半乳糖二甘油酯（DGPG）

與單半乳糖二甘油酯（MGPG）膜脂中的PC含量高，抗凍性強(qiáng)。糖脂含量低，抗鹽性強(qiáng)。

膜脂成分除了影響膜的狀態(tài)以外，還可能作為信號(hào)物質(zhì)對(duì)植物的抗性產(chǎn)生影響。第十一章植物的逆境生理2.活性氧平衡與抗逆性活性氧（ROS）：是化學(xué)性質(zhì)活潑、氧化能力極強(qiáng)的氧代謝物及其衍生的含氧物質(zhì)的總稱(chēng)。當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，活性氧累積過(guò)多，動(dòng)態(tài)平衡就被打破，形成氧化脅迫?；钚匝鮽?xì)胞的機(jī)理在于活性氧導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化作用。第十一章植物的逆境生理（四）膜脂過(guò)氧化作用膜脂過(guò)氧化作用是生物膜中不飽和脂肪酸在自由基（如O2—，·OH）誘發(fā)下發(fā)生的過(guò)氧化反應(yīng)。結(jié)果產(chǎn)生對(duì)細(xì)胞有毒性的膜脂過(guò)氧化物。膜脂過(guò)氧化過(guò)程中的中間產(chǎn)物——自由基，進(jìn)而對(duì)膜蛋白造成傷害。第十一章植物的逆境生理正常條件下，植物體內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡，由于細(xì)胞內(nèi)自由基濃度很低，不會(huì)造成傷害作用。受到逆境脅迫時(shí)，體內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除之間的平衡被破壞，產(chǎn)生速率大于清除速率。自由基的濃度超過(guò)傷害“閾值”時(shí)，就導(dǎo)致多糖、脂質(zhì)、核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子的氧化損傷，尤其是膜脂中的不飽和脂肪酸的雙鍵部位最易受到自由基的攻擊，發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用。自由基清除能力較強(qiáng)的植物，抗自由基傷害能力強(qiáng)，抗逆性也強(qiáng)。第十一章植物的逆境生理四、逆境蛋白與抗逆性逆境蛋白：多種逆境，如高溫、干旱、病原菌等誘導(dǎo)形成的新的蛋白質(zhì)（或酶），通稱(chēng)為逆境蛋白。包括：熱休克蛋白(HSPs)、低溫誘導(dǎo)蛋白、病原相關(guān)蛋白(PRs)、鹽逆境蛋白等。六、植物的交叉適應(yīng)交叉適應(yīng)：植物經(jīng)歷某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境之間的相互適應(yīng)作用稱(chēng)為交叉適應(yīng)。第十一章植物的逆境生理第一節(jié)植物的抗寒性低溫對(duì)植物的危害凍害:冰點(diǎn)以下的低溫使植物體內(nèi)結(jié)冰；冷害：冰點(diǎn)以上低溫對(duì)植物造成的傷害?？购裕褐参飳?duì)低溫的適應(yīng)與抵抗能力。一、凍害與植物的抗凍性（一）凍害第十一章植物的逆境生理

凍害一般是由于結(jié)冰引起的。由于溫度降低的程度與速度不同，結(jié)冰的類(lèi)型不同，造成傷害的方式也不同。

結(jié)冰傷害的類(lèi)型及其原因1.結(jié)冰傷害結(jié)冰的類(lèi)型胞外結(jié)冰胞內(nèi)結(jié)冰（1）胞外結(jié)冰及其傷害溫度緩慢下降時(shí)，細(xì)胞間隙和細(xì)胞壁附近中的水分結(jié)成冰，即所謂胞間結(jié)冰。第十一章植物的逆境生理細(xì)胞間結(jié)冰傷害的主要原因原生質(zhì)發(fā)生過(guò)渡脫水，造成蛋白質(zhì)變性和原生質(zhì)不可逆的凝膠化；冰晶體對(duì)細(xì)胞的機(jī)械損傷：過(guò)大時(shí)對(duì)原生質(zhì)造成機(jī)械壓力，細(xì)胞變形；解凍過(guò)快對(duì)細(xì)胞的損傷：當(dāng)溫度回升時(shí)，冰晶體迅速融化，細(xì)胞壁易恢復(fù)原狀，而原生質(zhì)卻來(lái)不及吸水膨脹，原生質(zhì)有可能被撕破。（2）胞內(nèi)結(jié)冰傷害胞內(nèi)結(jié)冰傷害的主要原因是機(jī)械損傷，并且往往是致命的。

當(dāng)溫度驟然下降時(shí)，除了細(xì)胞間隙結(jié)冰以外，細(xì)胞內(nèi)的水分也結(jié)冰，一般是原生質(zhì)內(nèi)先結(jié)冰，緊接著液胞內(nèi)結(jié)冰，這就是胞內(nèi)結(jié)冰。第十一章植物的逆境生理1.硫氫基假說(shuō)要點(diǎn)：結(jié)冰對(duì)細(xì)胞的傷害主要是破壞了蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)。冰凍時(shí)，原生質(zhì)逐漸脫水，蛋白質(zhì)分子相互靠近，相鄰肽鏈外部的-SH彼此接觸，兩個(gè)-SH經(jīng)氧化而形成-S-S-鍵；或者一個(gè)分子外部的-SH基與另一個(gè)分子內(nèi)部的-SH形成-S-S-鍵，于是蛋白質(zhì)凝聚。當(dāng)解凍吸水時(shí)，肽鏈松散，由于-S-S-鍵屬共價(jià)鍵，比較穩(wěn)定，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性失活。通過(guò)化學(xué)的方法，如使用硫醇可以保護(hù)-SH不被氧化，起到抗凍劑的作用。（二）結(jié)冰傷害的機(jī)理第十一章植物的逆境生理2．膜傷害學(xué)說(shuō)膜對(duì)結(jié)冰最敏感。低溫對(duì)膜的傷害主要破壞了膜脂與膜蛋白。3.機(jī)械傷害4.活性氧傷害膜脂相變，酶失活；透性加大，電解質(zhì)外滲。第十一章植物的逆境生理（三）植物對(duì)冷凍的適應(yīng)1．抗凍鍛煉

在冬季來(lái)臨之前，隨著氣溫的降低與日照長(zhǎng)度的變短，植物體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)冷凍的生理生化變化，以提高抗凍能力，這一過(guò)程稱(chēng)為抗凍鍛煉。第十一章植物的逆境生理2．植物在適應(yīng)冷凍過(guò)程中的生理生化變化

抗凍鍛煉是植物提高抗凍性的主要途徑。其中發(fā)生了許多適應(yīng)低溫的生理生化變化。（1）含水量下降：自由水減少，束縛水相對(duì)增多；（2）呼吸減弱：消耗糖分減少，有利于糖的積累；（3）保護(hù)性物質(zhì)增多：如糖、脯氨酸、甜菜堿積累。一方面降低冰點(diǎn)，另一方面保護(hù)大分子的結(jié)構(gòu)與功能；（4）內(nèi)源激素的變化：ABA含量上升，GA、IAA含量減少；

在形態(tài)上也發(fā)生相應(yīng)的變化，如形成種子、休眠芽、地下根莖等，進(jìn)入休眠狀態(tài)。第十一章植物的逆境生理3．外界條件對(duì)植物適應(yīng)冷凍的影響（1）溫度（2）日照長(zhǎng)度（3）水分（4）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)第十一章植物的逆境生理二、冷害與冷害的機(jī)理冷害雖然沒(méi)有結(jié)冰現(xiàn)象，但會(huì)引起喜溫植物的生理障礙。三種類(lèi)型直接傷害間接傷害直接破壞原生質(zhì)。短時(shí)間內(nèi)發(fā)生的傷害，主要特征是質(zhì)膜透性增大，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)含物向外滲漏。緩慢降溫引起的，低溫脅迫可持續(xù)幾天乃至幾周，主要特征是代謝失調(diào)。第十一章植物的逆境生理（一）冷害引起的生理生化變化2

．水分平衡失調(diào)3

．原生質(zhì)流動(dòng)受阻4

．光合速率減弱5

．呼吸代謝失調(diào)6.有機(jī)物質(zhì)分解占優(yōu)勢(shì)根系吸水能力下降更顯著能量供應(yīng)減少，原生質(zhì)粘性增加葉綠素分解大于合成；暗反應(yīng)受影響大起大落蛋白質(zhì)分解加速，游離氨基酸增加1

．膜透性增加第十一章植物的逆境生理（二）冷害的機(jī)理1．膜透性增加引起代謝紊亂

在低溫下，質(zhì)膜收縮出現(xiàn)裂縫，造成膜破壞，透性增加，細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)滲漏。如時(shí)間過(guò)長(zhǎng)還可引起酶促反應(yīng)平衡失調(diào)，代謝紊亂。2．膜相變引起膜結(jié)合酶失活

構(gòu)成膜的類(lèi)脂由液相轉(zhuǎn)變?yōu)楣滔啵鲃?dòng)鑲嵌模型破壞，類(lèi)脂固化而引起膜結(jié)合酶解離或者使酶亞基分解，因而失活。第十一章植物的逆境生理冷害引起的細(xì)胞代謝變化第十一章植物的逆境生理（三）提高植物抗冷性的途徑1．低溫鍛煉

將植物在低溫條件下經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的適應(yīng)，提高其抗冷能力的過(guò)程。

經(jīng)過(guò)鍛煉的植物，其膜脂的不飽和脂肪酸含量增加；相變溫度降低；膜透性穩(wěn)定。2．化學(xué)誘導(dǎo)利用化學(xué)藥物可誘導(dǎo)植物抗冷性的提高。3．合理的肥料配比4.利用殺菌劑增加磷、鉀肥比重能提高抗冷性。使植物生長(zhǎng)健壯。CTK、ABA提高抗冷性第十一章植物的逆境生理第二節(jié)植物的抗旱性旱害及其類(lèi)型旱害干旱的類(lèi)型大氣干旱：空氣相對(duì)濕度過(guò)低；土壤干旱：土壤中缺少可利用水。植物對(duì)干旱的適應(yīng)與抵抗能力稱(chēng)為抗旱性。

土壤水分缺乏或者大氣相對(duì)濕度過(guò)低，植物的耗水大于吸水，造成植物組織脫水，對(duì)植物造成的傷害。生理干旱：土溫過(guò)低，土壤溶液濃度過(guò)高或土壤缺氧等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內(nèi)水分虧缺的現(xiàn)象。第十一章植物的逆境生理一、干旱對(duì)植物的傷害及其原因（一）植物各部位間水分重新分布幼葉向老葉奪水，加速衰老；成熟部位從胚胎奪水。（二）影響植物各種生理過(guò)程蒸騰減弱，氣孔關(guān)閉，光合下降，嚴(yán)重時(shí)葉綠體解體。呼吸作用的氧化磷酸化解偶聯(lián)。吸水過(guò)程及物質(zhì)運(yùn)輸受阻。生長(zhǎng)抑制。（三）破壞正常代謝過(guò)程抑制合成代謝，加強(qiáng)分解代謝。促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育的植物激素減少，而抑制生長(zhǎng)發(fā)育的激素則增加。發(fā)生代謝紊亂。第十一章植物的逆境生理二、干旱傷害的機(jī)理（一）機(jī)械損傷學(xué)說(shuō)細(xì)胞脫水時(shí)，細(xì)胞壁與原生質(zhì)粘連在一塊收縮，細(xì)胞壁韌性有限而形成許多銳利的折疊，原生質(zhì)體被折疊的壁刺破。細(xì)胞復(fù)水時(shí)，因細(xì)胞壁吸水速度快于原生質(zhì)，原生質(zhì)可能被撕破，導(dǎo)致細(xì)胞死亡。（二）蛋白質(zhì)變性學(xué)說(shuō)（同硫氫基假說(shuō)）（三）膜透性的改變脫水時(shí)膜脂分子排列紊亂，膜上出現(xiàn)空隙或龜裂，透性加大，電解質(zhì)外滲。（四）活性氧傷害加強(qiáng)干旱狀態(tài)下，活性氧的產(chǎn)生增多，而活性氧系統(tǒng)的清除能力減弱。過(guò)量的活性氧對(duì)膜、蛋白及核酸等造成傷害。第十一章植物的逆境生理三、植物對(duì)干旱的適應(yīng)方式植物對(duì)干旱的適應(yīng)避旱性御旱性耐旱性指植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程不與干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植物。指植物在細(xì)胞與環(huán)境之間形成某種屏障（逆境排外），具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各種生理生化過(guò)程仍保持正常狀態(tài)。如形成強(qiáng)大的根系、氣孔關(guān)閉等。耐旱性是指在干旱逆境下植物可通過(guò)代謝反應(yīng)阻止、降低或者修復(fù)由水分虧缺造成的損傷，使其保持較正常的生理狀態(tài)。如滲透調(diào)節(jié)、保護(hù)大分子等。第十一章植物的逆境生理四、提高植物抗旱性的途徑與措施（一）抗旱鍛煉

給予植物以亞致死劑量的干旱條件，使植物經(jīng)受一定時(shí)間的干旱磨煉，提高其抗干旱能力的過(guò)程，叫做抗旱鍛煉。如種子萌發(fā)時(shí)進(jìn)行反復(fù)干旱；“蹲苗”。（二）合理使用礦質(zhì)肥料磷肥和鉀肥均能提高植物抗旱性。第十一章植物的逆境生理（三）化學(xué)控制和使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑ABA使氣孔關(guān)閉；矮壯素（CCC）等提高細(xì)胞的保水能力，可提高作物抗旱性。使用抗蒸騰劑。（四）抗旱品種的選育第十一章植物的逆境生理第三節(jié)植物的抗鹽性鹽害：土壤中可溶性鹽分過(guò)多對(duì)植物造成的傷害鹽堿土鹽土：含NaCI和Na2SO4為主的土壤堿土：含Na2CO