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植物組織(一)植物學(xué)教研室易華組織的概念組織的種類和特點復(fù)合組織和組織系統(tǒng)組織的概念由來源相同,行使同一生理功能的同一類型或不同類型細胞群所組成的結(jié)構(gòu)和功能單位,稱為組織。它是植物體復(fù)雜化和完善化的產(chǎn)物。
第一節(jié)植物組織分類
根據(jù)組織的發(fā)育程度、生理功能和形態(tài)結(jié)構(gòu)的不同,通常將植物組織分為:薄壁組織保護組織機械組織輸導(dǎo)組織分泌組織分生組織成熟組織原生分生組織初生分生組織次生分生組織
頂端分生組織
側(cè)生分生組織居間分生組織分化脫分化一、分生組織Back概念:位于植物的生長部位,具有持續(xù)或周期性分裂能力的細胞群,稱為分生組織。
細胞特點:細胞排列整齊、緊密、無間隙,細胞壁薄,細胞體積小,細胞核相對較大,細胞質(zhì)濃,細胞器豐富。分生組織有不同的分類類型(一)依來源、性質(zhì)和細胞分化程度原分生組織:胚性細胞組成初生分生組織:由原分生組織分裂產(chǎn)生次生分生組織:成熟組織脫分化而來1.原分生組織特點:由胚性原始細胞和胚性原始細胞分裂所衍生的細胞組成,能長期保持分裂能力。分布:根尖和莖尖生長點的頂端以及種子的胚根、胚軸、胚芽等部位。功能:分裂形成其他組織。2.初生分生組織分布和來源:由原分生組織的細胞分裂衍生而來,位于原分生組織的后部。如根尖、莖尖稍后部位的原表皮、基本分生組織和原形成層。特點:細胞一方面仍然具有分裂能力,另一方面開始初步分化,逐漸向成熟組織過渡。是未分化的原生分生組織到分化完成的成熟組織之間的過渡類型。分裂能力只能保持一段時間。功能:分化產(chǎn)生初生結(jié)構(gòu)。
原形成層基本分生組織原表皮初生分生組織原生分生組織頂端分生組織初生分生組織3.次生分生組織來源:由成熟組織的薄壁細胞在一定條件下,經(jīng)過結(jié)構(gòu)和生理上的變化(脫分化),重新具有分裂能力的組織。分布:主要分布在具有次生生長的植物體中,最典型的是維管形成層和木栓形成層兩類。與根、莖的增粗和重新形成保護層有關(guān)。功能:分裂產(chǎn)生次生結(jié)構(gòu),使所在器官長粗。(二).依在植物體內(nèi)分布位置頂端分生組織側(cè)分生組織居間分生組織1.頂端分生組織分布:分布于根尖和莖尖的分生區(qū)部位。特點:由短軸或近于等徑的胚性細胞構(gòu)成,細胞排列緊密,能較長時期地保持旺盛的分裂能力。功能:其分裂或動活動能引起根、莖器官的伸長生長。按照來源,頂端分生組織包括原生分生組織和初生分生組織Back
原形成層基本分生組織原表皮初生分生組織原生分生組織頂端分生組織頂端分生組織2.側(cè)分生組織分布:環(huán)鞘狀分布于裸子植物和雙子葉植物的根、莖的周圍,平行排列于所在器官的邊緣特點:大部分細胞具有長軸,部分細胞等徑。種類:包括維管形成層和木栓形成層兩類。功能:使植物體根、莖器官長粗和形成次生保護組織按照來源,側(cè)生分生組織屬于次生分生組織。桃樹莖橫切,示側(cè)生分生組織Back
周皮結(jié)構(gòu),示木栓形成層表皮木栓層木栓形成層栓內(nèi)層Back
3.居間分生組織概念:是頂端分生組織衍生的遺留在某些器官中局部區(qū)域的分生組織分裂特點:具有分生能力的時間有限,沒有持續(xù)的周期性活動,經(jīng)過一定時間的分裂后,全部轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒旖M織。分布:某些雙子葉植物、禾本科植物、某些單子葉植物的莖節(jié)基部,單個或成團穿插分布在成熟組織之間。功能:能引起植物體的居間生長。按照來源,屬于初生分生組織。玉米莖節(jié)間基部——示居間分生組織居間分生組織居間分生組織居間分生組織原分生組織初生分生組織次生分生組織
頂端分生組織居間分生組織側(cè)分生組織分生組織的對應(yīng)關(guān)系表解
Back二、成熟組織概念:分生組織分裂產(chǎn)生的細胞,經(jīng)生長、分化后,逐漸喪失分裂能力,形成各種具有特定形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能的組織,稱為成熟組織。特點:一般不再具有分裂能力,但是,有些分化程度較淺的成熟組織在一定條件下可以脫分化,恢復(fù)分裂活動根據(jù)生理功能的不同,成熟組織可再分為數(shù)種保護組織薄壁組織機械組織輸導(dǎo)組織分泌結(jié)構(gòu)(一).保護組織分布和作用覆蓋于植物體的外表,由一至幾層細胞組成,有防止水分過分蒸發(fā),抵抗病蟲害的侵襲等作用按照來源,保護組織可分為初生保護組織——表皮次生保護組織——周皮1、表皮分布:表皮分布于幼莖、葉、花和果實的表面來源:初生分生組織的原表皮功能:保護細胞組成:表皮細胞、氣孔器、表皮毛或腺毛等結(jié)構(gòu)表皮通常由一層細胞組成,少數(shù)植物有幾層細胞構(gòu)成的復(fù)表皮
,如夾竹桃葉的表皮、蘭科植物的氣生根的表皮。夾竹桃葉橫切-示復(fù)表皮復(fù)表皮(1)表皮細胞形狀:表皮細胞形狀為各種扁平體,正面觀為無規(guī)則的扁平體(如雙子葉植物葉表皮)、長方體形(如雙子葉植物幼莖表皮,禾本科植物莖葉表皮)等。橫切面觀為正方形或長方形細胞彼此密接或嵌合排列
細胞特點有大的液泡,通常無葉綠體。氣生部分的外壁上有不同程度加厚的角質(zhì)膜,有的還有蠟質(zhì)雙蠶豆葉下表皮1.表皮細胞2.保衛(wèi)細胞3.氣孔氣孔表皮細胞保衛(wèi)細胞表皮細胞氣孔器雙子葉植物表皮1Back
雙子葉植物的表皮2禾本科植物葉的表皮長細胞短細胞(硅細胞)短細胞(栓細胞)氣孔器雀麥葉表皮氣孔器長細胞毛狀體(2).氣孔器有的還有副衛(wèi)細胞(subsidiarycell)。保衛(wèi)細胞(guardcell)氣孔氣孔器雙子葉植物的氣孔器禾本科植物的氣孔器雙子葉植物的氣孔器1腎形保衛(wèi)細胞氣孔保衛(wèi)細胞氣孔保衛(wèi)細胞氣孔氣孔器禾本科植物的氣孔器氣孔器長細胞毛狀體啞鈴形保衛(wèi)細胞副衛(wèi)細胞氣孔禾本科植物的氣孔器2
由兩個啞鈴形的保衛(wèi)細胞、一對菱形副衛(wèi)細胞和氣孔組成。一種苔草的氣孔器保衛(wèi)細胞的特點保衛(wèi)細胞有兩個特點:含有葉綠體細胞壁不均勻加厚腎形保衛(wèi)細胞:加厚部位在靠近氣孔的一側(cè)啞鈴形保衛(wèi)細胞:加厚部位在細胞中間比較狹窄的部位氣孔器的功能氣孔器可以自主地、有節(jié)律地打開和關(guān)閉,從而調(diào)節(jié)水分蒸騰和進行氣體交換。與光合作用、呼吸作用和蒸騰作用有關(guān)。
氣孔開閉的原因和保衛(wèi)細胞的結(jié)構(gòu)以及生理變化有關(guān)。結(jié)構(gòu)上:細胞壁不均勻加厚保衛(wèi)細胞壁上微纖絲的排列方式生理上:保衛(wèi)細胞水勢的變化引起細胞水分得失,導(dǎo)致細胞體積或形狀變化雙子葉植物單子葉植物氣孔氣孔雙子葉植物氣孔保衛(wèi)細胞細胞壁微纖束輻射狀排列
關(guān)于保衛(wèi)細胞水勢變化的原因,主要有以下學(xué)說:淀粉——糖轉(zhuǎn)化學(xué)說K+
積累學(xué)說蘋果酸代謝學(xué)說知識擴展部分
淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說
保衛(wèi)細胞葉綠體在光下進行光合作用,消耗CO2,使細胞內(nèi)pH升高,淀粉磷酸化酶催化淀粉水解成葡萄糖,細胞中溶質(zhì)濃度增大,保衛(wèi)細胞吸水,氣孔開放;相反暗中細胞呼吸放出CO2,pH降低,葡萄糖合成淀粉,溶質(zhì)濃度降低,水勢升高,保衛(wèi)細胞失水,氣孔關(guān)閉。淀粉+nPi淀粉磷酸化酶pH7.0pH5.0nG-1-PnG+nPi不足:雖然發(fā)現(xiàn)了淀粉積累的晝夜變化,卻沒有證據(jù)表明白天有可溶性糖的大量存在。氣孔開放光照保衛(wèi)細胞光合作用消耗CO2,細胞內(nèi)pH↑淀粉磷酸化酶水解活性↑淀粉水解為G-1-P水勢下降保衛(wèi)細胞吸水膨壓↑氣孔關(guān)閉黑暗保衛(wèi)細胞呼吸作用產(chǎn)生CO2,細胞內(nèi)pH↓G-1-P合成為淀粉水勢提高保衛(wèi)細胞失水,膨壓↓淀粉磷酸化酶合成活性↑但這個學(xué)說也存在一些問題:光合時保衛(wèi)細胞合成的糖能否使水勢變到足以引起氣孔開張的程度;有些植物的保衛(wèi)細胞中無葉綠體,如洋蔥等,在光下保衛(wèi)細胞不能進行光合作用,但氣孔照樣張開;具有CAM代謝途徑的植物在暗中氣孔也能開放。K+積累學(xué)說20世紀60年代末人們發(fā)現(xiàn)氣孔運動與保衛(wèi)細胞積累K+有著非常密切的關(guān)系。保衛(wèi)細胞葉綠體在光下通過光合磷酸化合成ATP,活化了質(zhì)膜K+-ATP酶,使K+主動吸收到保衛(wèi)細胞中,在K+進入細胞的同時,還伴隨著Cl-的進入。保衛(wèi)細胞積累較多的K+和Cl-引起水勢降低,保衛(wèi)細胞吸水,氣孔張開。暗中,K+擴散出保衛(wèi)細胞,細胞失去水分,氣孔關(guān)閉。氣孔運動機理——K+積累學(xué)說K+累積學(xué)說的補充——蘋果酸代謝學(xué)說20世紀70年代初,發(fā)現(xiàn)保衛(wèi)細胞積累的K+1/2~2/3是被蘋果酸所平衡?,F(xiàn)已證明,在光照下,保衛(wèi)細胞內(nèi)的部分CO2被利用時,pH值升至8.0~8.5,從而活化了PEP羧化酶,催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與CO2結(jié)合形成草酰乙酸,并進一步被NADPH還原為蘋果酸。PEP+HCO3-PEP羧化酶草酰乙酸+磷酸草酰乙酸+NADH蘋果酸還原酶蘋果酸+NAD
蘋果酸解離為H+和蘋果酸根,在H+/K+泵驅(qū)使下,H+與K+交換,保衛(wèi)細胞內(nèi)K+濃度增加,水勢降低;蘋果酸根進入液泡和C1-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。同時,蘋果酸的存在還可降低水勢,促使保衛(wèi)細胞吸水,氣孔張開。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時,過程逆轉(zhuǎn)。近期研究也證明,保衛(wèi)細胞內(nèi)淀粉和蘋果酸之間存在一定的數(shù)量關(guān)系。即淀粉、蘋果酸與氣孔開閉有關(guān),與糖無關(guān)。光照保衛(wèi)細胞光合作用光合磷酸化ATPCO2濃度降低淀粉水解pH值升高PEP與HCO3-作用光活化H+泵ATP酶糖、蘋果酸、K+、Cl-保衛(wèi)細胞水勢降低,吸水氣孔開放(3).毛狀體毛狀體是表皮上的附屬結(jié)構(gòu),由表皮細胞分化而來,有多種功能以及與之相適應(yīng)的形態(tài)、結(jié)構(gòu)。如表皮毛、鱗片、腺毛等。
A棉屬種子表皮毛B南瓜葉多細胞表皮毛C熏衣草葉的分枝毛D棉屬葉上的簇生毛E棉屬葉上的簇生毛F大豆葉上的表皮毛橄欖葉上的盾狀毛G頂面H側(cè)面各種毛狀體Back
雙子葉植物禾本科植物表皮細胞形狀排列方式細胞特點氣孔器保衛(wèi)細胞形狀細胞壁加厚方式有無副衛(wèi)細胞雙子葉植物和禾本科植物表皮的比較2、周皮分布存在于能進行增粗生長的裸子植物和雙子葉植物的根、莖等器官的外圍。來源由次生分生組織—木栓形成層分裂形成細胞組成木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層Back
木栓層細胞之間無細胞間隙,細胞壁較厚且高度栓化,形成不透水、絕緣、隔熱等特性,對植物有較強的保護作用。栓內(nèi)層為1-2層生活的薄壁細胞,常含有葉綠體。在形成周皮時,常常出現(xiàn)一些孔狀結(jié)構(gòu),能讓周皮內(nèi)外進行水分、氣體交換,這種周皮上的通氣結(jié)構(gòu)叫做皮孔。周皮和皮孔的形成Back
接骨木花莖的橫切-示周皮Back
周皮結(jié)構(gòu)表皮木栓層木栓形成層栓內(nèi)層Back
紅樺的周皮——示皮孔表皮周皮類別初生保護組織次生保護組織來源初生分生組織的原表皮次生分生組織的木栓形成層結(jié)構(gòu)一層細胞表皮細胞+氣孔器+表皮毛多層細胞木栓層+木栓形成層+栓內(nèi)層附屬角質(zhì)、蠟質(zhì)、氣孔器、毛狀體等皮孔存在部位植物體初生結(jié)構(gòu)表面植物體次生結(jié)構(gòu)表面表皮和周皮的比較Back
(二).薄壁組織薄壁組織通常具有薄的初生壁,少數(shù)有厚的初生壁,有時還有次生的木質(zhì)化壁。薄壁細胞的形態(tài)多樣。薄壁組織是構(gòu)成植物體的基本成分,擔(dān)負同化、吸收、貯藏、通氣、傳遞等營養(yǎng)功能,也稱營養(yǎng)組織。薄壁組織的細胞分化程度較淺,在一定的條件下,部分細胞可轉(zhuǎn)化成其他組織或分生組織,因此也稱基本組織薄壁組織的類型吸收組織同化組織貯藏組織通氣組織傳遞細胞1.吸收組織根尖外層的表皮,其細胞壁和角質(zhì)膜均薄,且部分細胞的外壁突出形成根毛,具有明顯的吸收作用。
2.同化組織能夠進行光合作用的薄壁組織,其細胞中含有葉綠體。柵欄組織海綿組織棉花葉片橫切——示同化組織柵欄組織海綿組織3.貯藏組織根、莖、果實和種子的薄壁細胞中常貯藏有大量的淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪等營養(yǎng)物質(zhì),這類薄壁組織稱為貯藏組織,如水稻、小麥種子的胚乳細胞。有時特化為貯水組織,具有大液泡,液泡中含有粘稠的細胞液。如仙人掌,蘆薈毛茛根橫切,示皮層的貯藏組織根的貯藏組織4.通氣組織有特別發(fā)達的細胞間隙,形成較大的氣腔或貫連的氣道,特稱為通氣組織水稻葉橫切,示通氣組織通氣組織睡蓮葉片橫切——示通氣組織5.傳遞細胞特點:具有內(nèi)突生長的細胞壁和豐富的胞間連絲具有濃厚的細胞質(zhì),有豐富的細胞器(如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、核糖體、線粒體等),細胞核較大。分布部位多出現(xiàn)在溶質(zhì)大量集中的、與短途運輸有關(guān)的部位。功能:快速、短途轉(zhuǎn)運物質(zhì)菜豆初生木質(zhì)部的一個傳遞細胞薄壁組織1A同化組織B、F貯藏組織C、吸收組織D、E通氣組織EF薄壁組織2(三)、機械組織概念在植物體中起鞏固、支持作用的成熟組織。機械組織的共同特點:細胞壁局部或全部的不同程度的加厚;多數(shù)細胞往往成束或成團存在。機械組織機械組織的類型厚角組織——初生壁局部加厚厚壁組織——次生壁全面加厚1、厚角組織厚角組織特點:由活細胞構(gòu)成
含有葉綠體,可進行光合作用
初生壁不均勻加厚,細胞壁的成分主要是纖維素,還含有較多的果膠質(zhì),沒有木質(zhì)化細胞是引長的,兩端呈方形、斜形或尖形,彼此重疊連結(jié)成束。在橫切面上近于等徑Back功
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