血液循環(huán)：心臟的生物電現(xiàn)象及節(jié)律性興奮的產(chǎn)生和傳導(dǎo)

血液循環(huán)：心臟的生物電現(xiàn)象及節(jié)律性興奮的產(chǎn)生和傳導(dǎo)心肌細(xì)胞的分類1．工作細(xì)胞（workingcardiaccell）：心房肌、心室肌細(xì)胞，為快反應(yīng)細(xì)胞（fastresponsecell），具有興奮性（excitability）、傳導(dǎo)性（conductivity）、收縮性（contractivity）、無(wú)自律性（autorhythmicity）。2．特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)：具有興奮性、傳導(dǎo)性、自律性（除結(jié)區(qū)），但無(wú)收縮性。特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)包括：（1）竇房結(jié)、房室交界（房結(jié)區(qū)、結(jié)區(qū)、結(jié)希區(qū)）——慢反應(yīng)細(xì)胞（slowresponsecell）。其中，房室交界的結(jié)區(qū)細(xì)胞無(wú)自律性，傳導(dǎo)速度最慢，是形成房-室延擱的原因。（2）房室束、左右束支、浦肯野氏纖維——快反應(yīng)細(xì)胞。3．區(qū)分快反應(yīng)細(xì)胞和慢反應(yīng)細(xì)胞的關(guān)鍵：動(dòng)作電位0期形成的機(jī)制?？旆磻?yīng)細(xì)胞的0期去極化速度快，由快鈉通道開放、Na＋內(nèi)流形成；慢反應(yīng)細(xì)胞的0期去極化速度慢，由慢鈣通道開放、Ca2＋內(nèi)流形成。一、心肌細(xì)胞的動(dòng)作電位和興奮性1．心室肌細(xì)胞的靜息電位和動(dòng)作電位（1）靜息電位：約-90mV（2）動(dòng)作電位：分除極和復(fù)極兩個(gè)過(guò)程：除級(jí)過(guò)程（0期）膜內(nèi)電位由-90mV→+20mV～+30mV（反極化），耗時(shí)1～2ms。復(fù)極過(guò)程（1、2、3、4期）慢而復(fù)雜，歷時(shí)200～300ms。①1期（快速?gòu)?fù)極初期）膜內(nèi)電位由+20mV→0mV，耗時(shí)約10ms。②2期（平臺(tái)期）膜內(nèi)電位穩(wěn)定在0mV左右，耗時(shí)約100～150ms。③3期（快速?gòu)?fù)極末期）膜內(nèi)電位由0mV→-90mV，耗時(shí)約100～150ms。④靜息期（4期）膜內(nèi)電位穩(wěn)定在-90mV。2．形成機(jī)制內(nèi)向電流：正離子由膜外向膜內(nèi)流動(dòng)或負(fù)離子由膜內(nèi)向膜外流動(dòng)，使膜除極。外向電流：正離子由膜內(nèi)向膜外流動(dòng)或負(fù)離子由膜外向膜內(nèi)流動(dòng)，使膜復(fù)極或超級(jí)化。（1）心室肌細(xì)胞靜息電位的形成：K＋外流達(dá)到的電-化學(xué)平衡電位。（2）動(dòng)作電位：分5個(gè)時(shí)期，復(fù)極化的離子流多而復(fù)雜，持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。①0期Na＋內(nèi)流（快Na＋通道，即INa通道）接近Na＋的電-化平衡電位。②1期K＋外流（瞬時(shí)性外向鉀流通道，即Ito）導(dǎo)致快速?gòu)?fù)極。③2期內(nèi)向離子流（Ca2＋、Na＋內(nèi)流，即慢鈣通道）與外向離子流（K＋外流，即IK1）處于平衡狀態(tài)。平臺(tái)期是心室肌細(xì)胞動(dòng)作電位持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)的主要原因，也是心肌細(xì)胞區(qū)別于神經(jīng)細(xì)胞和骨骼肌細(xì)胞動(dòng)作電位的主要特征。平臺(tái)期與心肌的興奮收縮-耦連、心室肌不應(yīng)期長(zhǎng)、不會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)直收縮有關(guān)，也常是神經(jīng)遞質(zhì)和化學(xué)因素調(diào)節(jié)及藥物治療作用的環(huán)節(jié)。④3期慢鈣通道失活關(guān)閉，內(nèi)向離子流消失，膜對(duì)K＋的通透性增加，出現(xiàn)K＋外流（再生性IK）。⑤4期膜的離子轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制加強(qiáng)，排出細(xì)胞內(nèi)的Na＋和Ca2＋，攝回細(xì)胞外的K＋，使細(xì)胞內(nèi)外各離子的濃度梯度得以恢復(fù)。包括Na＋-K＋泵的轉(zhuǎn)運(yùn)（3：2）和Ca2＋-Na＋交換（1：3）。（3）心室肌細(xì)胞與竇房結(jié)起搏細(xì)胞跨膜電位的不同點(diǎn)：心室肌細(xì)胞竇房結(jié)細(xì)胞靜息電位/最大舒張電位值靜息電位值-90mV最大舒張電位-60～-65mV閾電位-70mV-40mV0期去極化速度迅速緩慢0期結(jié)束時(shí)膜電位值+20～+30mV0mV左右去極幅度大（120mV）小（70mV）4期膜電位穩(wěn)定不穩(wěn)定，可自動(dòng)去極化膜電位分期分0、1、2、3、4期分0、3、4期，無(wú)平臺(tái)期（4）心室肌與快反應(yīng)自律細(xì)胞膜電位的不同點(diǎn)：心室肌細(xì)胞膜電位的4期穩(wěn)定；快反應(yīng)自律細(xì)胞的4期不穩(wěn)定，呈緩慢自動(dòng)去極化，4期由逐漸衰減的K＋外流（IK）和逐漸增強(qiáng)的Na＋內(nèi)流（If）形成。3．影響興奮性的因素：由于心肌細(xì)胞興奮性的高低可用刺激閾值來(lái)衡量。閾強(qiáng)度或閾值是指細(xì)胞膜從靜息電位去極化到達(dá)閾電位所需的最小刺激強(qiáng)度。因此影響興奮性的因素有：（1）靜息電位的水平：靜息電位絕對(duì)值增大時(shí)（如血鉀降低），與閾電位的差距加大，引起興奮所需的刺激閾值增加，則興奮性降低；反之，靜息電位絕對(duì)值減小時(shí)，興奮性增高。（2）閾電位水平：閾電位上移時(shí)（如血鈣升高），與靜息電位的差距加大，興奮性降低；閾電位下移，興奮性增高。（3）Na＋通道的狀態(tài)：鈉通道有備用、激活、失活三種狀態(tài)。正常靜息狀態(tài)的膜電位水平使其處于備用狀態(tài)，當(dāng)鈉通道被激活開放引起鈉離子內(nèi)流和膜的去極化后，很快進(jìn)入失活狀態(tài)而關(guān)閉，鈉離子內(nèi)流停止。此時(shí)的鈉通道不能被再次激活開放，只有當(dāng)膜電位逐漸恢復(fù)后，鈉通道才能逐漸恢復(fù)到備用狀態(tài)而再次被激活。鈉通道的激活、失活和復(fù)活到備用狀態(tài)都是電壓依賴性的，又是時(shí)間依賴性的。另外，血鉀濃度也是影響心肌興奮性的重要因素。當(dāng)血鉀逐漸升高時(shí)，心肌的興奮性會(huì)出現(xiàn)先升高后降低的現(xiàn)象。血中K＋輕度或中度增高時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外的K＋濃度梯度減小，靜息電位絕對(duì)值減小，距閾電位接近，興奮性增高；當(dāng)血中K＋顯著增高，靜息電位絕對(duì)值過(guò)度減小時(shí)，Na＋通道失活，興奮性則完全喪失。因此，血中K＋逐步增高時(shí)，心肌興奮性先升高后降低。4．興奮性的周期性變化與收縮的關(guān)系（1）一次興奮過(guò)程中心肌興奮性的周期變化：心肌細(xì)胞產(chǎn)生一次動(dòng)作電位后，興奮性依次發(fā)生以下周期性的變化：有效不應(yīng)期、相對(duì)不應(yīng)期、超常期。其中，最顯著的特點(diǎn)是有效不應(yīng)期較長(zhǎng)，相當(dāng)于心肌機(jī)械變化的整個(gè)收縮期和舒張?jiān)缙?，因此心肌不?huì)出現(xiàn)強(qiáng)直收縮。①有效不應(yīng)期（effectiverefractoryperiod,ERP）：從0期去極→復(fù)極3期達(dá)-60mV。包括:絕對(duì)不應(yīng)期（absoluterefractoryperiod,ARP）：從0期去極→復(fù)極3期達(dá)-55mV；局部反應(yīng)期：從-55mV→-60mV②相對(duì)不應(yīng)期（relativerefractoryperiod,RRP）：從-60mV→-80mV③超常期（supranormalperiod,SNP）：從-80mV→-90mV心肌興奮性的周期變化與鈉通道的狀態(tài)有關(guān)，而鈉通道的狀態(tài)又與膜電位的變化有關(guān)。所以，隨著心肌細(xì)胞動(dòng)作電位過(guò)程中膜電位的變化，興奮性的變化呈現(xiàn)周期性。有效不應(yīng)期內(nèi)，鈉通道完全失活（絕對(duì)不應(yīng)期）或僅有少量鈉通道剛開始復(fù)活（局部反應(yīng)期），此時(shí)心肌的興奮性完全喪失（絕對(duì)不應(yīng)期）或極低（局部反應(yīng)期），所以，即使給予強(qiáng)刺激心肌細(xì)胞也不會(huì)產(chǎn)生反應(yīng)（絕對(duì)不應(yīng)期）或僅產(chǎn)生局部興奮（局部反應(yīng)期）。因此在有效不應(yīng)期內(nèi)，任何刺激都不能使心肌細(xì)胞再次產(chǎn)生動(dòng)作電位和機(jī)械收縮。相對(duì)不應(yīng)期內(nèi)，大部分鈉通道已經(jīng)逐漸復(fù)活，但開放能力未達(dá)到正常狀態(tài)，興奮性有所恢復(fù)但仍低于正常，須用閾上刺激才可引起新的動(dòng)作電位。超常期內(nèi)，鈉通道已經(jīng)基本復(fù)活，而且膜電位靠近閾電位，使其興奮性高于正常，因而用閾下刺激即可引起細(xì)胞興奮。在相對(duì)不應(yīng)期和超常期內(nèi)，由于部分鈉通道仍處于失活狀態(tài)而不能開放，所以此時(shí)引起的動(dòng)作電位與正常動(dòng)作電位不同，其0期去極化的速度和幅度都小于正常，興奮傳導(dǎo)的速度也較慢。（2）興奮的周期性變化與心肌收縮活動(dòng)的關(guān)系：①不發(fā)生強(qiáng)直收縮：心肌細(xì)胞有數(shù)百毫秒的有效不應(yīng)期（相當(dāng)于整個(gè)收縮期和舒張?jiān)缙冢?，此期?nèi)的任何刺激都不能使心肌產(chǎn)生新的興奮和收縮，因而不會(huì)發(fā)生強(qiáng)直收縮，總是保持收縮與舒張交替的節(jié)律性活動(dòng)，以實(shí)現(xiàn)其泵血功能。②期前收縮和代償間隙：心室肌在有效不應(yīng)期終結(jié)之后，受到人工的或潛在起搏點(diǎn)的異常刺激，可在正常節(jié)律之前發(fā)生一次興奮和收縮，稱為期前興奮和期前（期外）收縮。由于期前興奮也有自己的不應(yīng)期，當(dāng)緊接在期前收縮后的一次竇房結(jié)的興奮傳到心室時(shí)，常常正好落在期前興奮的有效不應(yīng)期內(nèi)而失效，因此在期前收縮之后，往往出現(xiàn)較長(zhǎng)的心室舒張期，這稱為代償間隙。二、心肌的自動(dòng)節(jié)律性心肌能自動(dòng)地、按一定節(jié)律發(fā)生興奮的能力，稱為自動(dòng)節(jié)律性。心肌的自律性來(lái)源于特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)的自律細(xì)胞，其中竇房結(jié)細(xì)胞的自律性最高，稱為起搏細(xì)胞，是正常的起搏點(diǎn)。潛在起搏點(diǎn)的自律性由高到低的順序依次為：房室交界區(qū)、房室束、浦肯野氏纖維。1．自律細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制自律細(xì)胞分快反應(yīng)自律細(xì)胞和慢反應(yīng)自律細(xì)胞，自律細(xì)胞的共同特點(diǎn)是4期的膜電位不穩(wěn)定，可發(fā)生4期自動(dòng)去極化。（1）竇房結(jié)細(xì)胞的動(dòng)作電位及其形成機(jī)制①動(dòng)作電位的特點(diǎn)：a．由0、3、4期組成；b．最大復(fù)極電位-60～-65mV；c．閾電位-40mV；d．動(dòng)作電位幅值小，約70mV，超射??；e．4期自動(dòng)去極化速度快于浦肯野細(xì)胞。②動(dòng)作電位的形成機(jī)制：0期：Ca2＋內(nèi)流（ICa-L）3期：K＋外流（IK）4期：三種起搏離子流（pacemakercurrent）參與，一種外向電流、兩種內(nèi)向電流：a．逐漸衰減的K＋外流（IK），有時(shí)間依從性；b．進(jìn)行性增強(qiáng)的Na＋內(nèi)流（If），較弱；c．后半期被激活的Ca2＋內(nèi)流（ICa-T）。兩種Ca2＋通道的比較:T（transient）型Ca2＋通道（ICa-T）：閾電位-50～-60mV；形成慢反應(yīng)細(xì)胞的4期；可被鎳阻斷，不被鈣通道阻斷劑阻滯;不受兒茶酚胺的控制。L（longlasting）型Ca2＋通道（ICa-L）：閾電位-40mV；形成慢反應(yīng)細(xì)胞的0期和快反應(yīng)細(xì)胞的2期；可被鈣通道阻斷劑Mn2＋、異搏定（verapamil）阻滯；受兒茶酚胺的控制。INa與IK的區(qū)別：INaIK開放0期4期激活去極達(dá)-70mV復(fù)極達(dá)-60mV，復(fù)極達(dá)－100mV時(shí)充分激活失活0期去極達(dá)0mV4期除極達(dá)-50mV阻斷劑TTX銫（Cs）（2）浦肯野細(xì)胞的動(dòng)作電位：①動(dòng)作電位的特點(diǎn)：a．0、1、2、3期與心室肌相似，但時(shí)程長(zhǎng)（約400毫秒）；b．最大復(fù)極電位-90mV，閾電位-70mV；c．4期不穩(wěn)定，可自動(dòng)除極化，達(dá)閾電位后自動(dòng)興奮，產(chǎn)生動(dòng)作電位。②4期形成機(jī)制：a．逐漸衰減的IK（背景電流）；b．逐漸增強(qiáng)的If（為主）2．心肌傳導(dǎo)系統(tǒng)各部位的自律性及影響自律性的因素（1）起搏點(diǎn)(pacemaker)：正常起搏點(diǎn)（竇性心律）：竇房結(jié)（90～100次/分）潛在起搏點(diǎn)（異位心律）：房室交界（40～60次/分）；浦肯野纖維（15～40次/分）（2）竇房結(jié)控制潛在起搏點(diǎn)的方式：①搶先占領(lǐng)(preoccuppation)：潛在起搏點(diǎn)的4期自動(dòng)去極化尚未達(dá)閾電位時(shí)，已受到竇房結(jié)發(fā)出并傳播來(lái)的興奮所激動(dòng)而產(chǎn)生動(dòng)作電位，其自身的自動(dòng)興奮便不可能表現(xiàn)出來(lái)。②超速驅(qū)動(dòng)壓抑(overdrivesuppression)：潛在起搏點(diǎn)在竇房結(jié)較高頻率的節(jié)律長(zhǎng)期驅(qū)動(dòng)下，自身處于超速驅(qū)動(dòng)的狀態(tài)，而自律活動(dòng)被壓抑的效應(yīng)。表現(xiàn)為一旦竇房結(jié)的驅(qū)動(dòng)作用中斷，潛在起搏點(diǎn)需要經(jīng)過(guò)一定時(shí)間才能從被壓抑的狀態(tài)恢復(fù)過(guò)來(lái)，再表現(xiàn)出本身的自動(dòng)節(jié)律。（3）影響自律性的因素：①4期去極化的速度；②最大舒張電位的水平；③閾電位水平。三、心肌的傳導(dǎo)性和興奮在心臟的傳導(dǎo)1．心肌細(xì)胞的傳導(dǎo)性：心肌細(xì)胞之間通過(guò)閏盤連接，整塊心肌相當(dāng)于一個(gè)機(jī)能上的合胞體，動(dòng)作電位以局部電流的方式在細(xì)胞間傳導(dǎo)。2．興奮在心臟內(nèi)的傳導(dǎo)過(guò)程和特點(diǎn)：（1）傳導(dǎo)的順序：竇房結(jié)（P細(xì)胞）→心房肌、結(jié)間束（優(yōu)勢(shì)傳導(dǎo)通路）→房室交界（房室結(jié)區(qū)）→房室束（希氏束）、左右束支→浦肯野纖維→心室（2）傳導(dǎo)的特點(diǎn)：①竇房結(jié)為心臟的正常起搏點(diǎn)。其中P細(xì)胞是起搏細(xì)胞，過(guò)渡細(xì)胞的作用是將P細(xì)胞的興奮向周圍傳播。②優(yōu)勢(shì)傳導(dǎo)路由排列方向一致、結(jié)構(gòu)整齊的心房肌纖維構(gòu)成，傳導(dǎo)速度快于心房肌，分前、中、后結(jié)間束。其中前結(jié)間束傳導(dǎo)速度最快（1米/秒），連接左、右心房，可使左右心房幾乎同時(shí)收縮。③房室交界處傳導(dǎo)速度慢（0.02～0.05米/秒），形成房-室延擱（0.1秒），以保證心房、心室的順序活動(dòng)和心室有足夠的血液充盈。④心房?jī)?nèi)和心室內(nèi)的興奮以局部電流的方式傳播，傳導(dǎo)速度快，從而保證心房或心室同步活動(dòng)，有利于實(shí)現(xiàn)泵血功能。（3）影響心肌傳導(dǎo)性的因素：結(jié)構(gòu)因素：①心肌細(xì)胞的直徑；②細(xì)胞間縫隙連接的數(shù)量。生理因素：①動(dòng)作電位0期除極速度和幅度；②鄰近未興奮部位膜的興奮性。四、心肌細(xì)胞與骨骼肌細(xì)胞收縮性的區(qū)別心肌骨骼肌1．耦聯(lián)機(jī)制和T管上Ca2＋通道開放→Ca2＋內(nèi)流T管上特殊Ca2＋通道的變構(gòu)鈣離子來(lái)源：→激活終末池Ca2＋通道開放→終末池Ca2＋通道開放（對(duì)細(xì)胞外Ca2+有依賴性）（不依賴細(xì)胞外的Ca2+）2．不應(yīng)期長(zhǎng)（＞200ms）短（1～2ms）不發(fā)生強(qiáng)直收縮易發(fā)生強(qiáng)直收縮3．收縮強(qiáng)度同步收縮，“全或無(wú)”式（合胞體）力量強(qiáng)取決于參加收縮的肌纖維的數(shù)目