豬的育種技術(shù)及其應(yīng)用

PAGEPAGE1豬的育種技術(shù)及其應(yīng)用豬的育種技術(shù)，歐美國家長期領(lǐng)先于我國，所以從國外引種成了常態(tài)。近年來，國內(nèi)有些大型養(yǎng)豬公司，在內(nèi)部需求的驅(qū)動下，加大了對育種的投入，建立了較強的育種團隊，開展了育種新技術(shù)的研發(fā)和應(yīng)用。我國基于大公司豬育種的技術(shù)和成效與國外公司的差距正在縮小，有望在不遠的將來趕上或超過國外種豬公司，改變我國豬遺傳進展過度依賴進口種豬的現(xiàn)狀。1歐美豬育種戰(zhàn)略和技術(shù)的發(fā)展歷程1.1第一階段（1940—1990年）早期豬的育種，主要是人們用性能測定的手段獲得表型，通過表型估計育種值。所選的性狀主要是與經(jīng)濟效益有關(guān)的、容易度量的性狀，如生長速度、背膘厚、眼肌厚度、飼料利用率等。其中，飼料利用率的改進主要是通過間接選擇來提高，即通過選擇背膘厚和瘦肉率，間接地改進飼料報酬。另外通過選擇生長速度，縮短育肥時間，減少育肥全程的維持需要（能量），也可間接地提高飼料報酬。這一階段，主要是針對遺傳力較高的性狀進行選擇，而對低遺傳力的性狀，如繁殖力性狀遺傳進展不大。1.2第二階段（1990—2000年）隨著電子計算機技術(shù)的發(fā)展，在奶牛育種中已廣泛使用的BLUP方法，也在豬的育種中得到了推廣，這使得不同時間及不同來源的數(shù)據(jù)得到了充分的利用。低遺傳力的性狀也被加入了選育目標(biāo)，產(chǎn)仔數(shù)、存活力等低遺傳力性狀評估的準(zhǔn)確性得到了大大的提高，遺傳進程明顯加快。所以近十多年來引進的一些外來豬品種的產(chǎn)仔數(shù)普遍都很高，甚至超過了以繁殖力高著稱的我國地方品種。1.3第三階段分子育種得到了應(yīng)用，通過分子標(biāo)記，對繁殖性狀、生長性狀、胴體和肉質(zhì)性狀等進行標(biāo)記輔助選擇。在分子標(biāo)記的應(yīng)用中，對單個標(biāo)記或基因的多效性、以及基因效應(yīng)的群體特異性有了更充分的認(rèn)識。由于數(shù)量性狀受多基因的影響，并且存在基因之間的互作及基因與環(huán)境的互作，這增加了標(biāo)記輔助選擇的復(fù)雜性，使得單個基因或標(biāo)記選擇的作用不大。作為基因組選擇技術(shù)的基礎(chǔ)，大型豬育種公司積累了大量的性能測定數(shù)據(jù)，并且儲備了大量的具有表型記錄的DNA樣本或組織樣本，這使得在發(fā)現(xiàn)新標(biāo)記時，能有足夠多的樣本進行驗證，并且可以快速建立足夠數(shù)量的群體用于基因組選擇的參考群。1.4第四階段（2010年以后）基因組選擇技術(shù)得到了應(yīng)用，基因組EBV得到了推廣?；蛐酒男畔⒅饕糜诠烙嫽蚪M親緣關(guān)系，利用基因組信息得到的親緣關(guān)系矩陣比傳統(tǒng)的系譜矩陣更準(zhǔn)確，獲得的估計育種值也更可靠。這一階段，也對填充（imputation）技術(shù)進行了研究和應(yīng)用，從部分基因組通過填充預(yù)測更大范圍的基因組。這一階段，大型豬育種公司基因組選擇技術(shù)的應(yīng)用進展很快，為了降低成本和增加測定量，PIC公司當(dāng)時設(shè)計了在標(biāo)記輔助選擇中使用的針對某些性狀的低密度SNP芯片，2011年12月開始使用高密度基因組信息進行多性狀遺傳評估，2012年初使用填充技術(shù)獲得高密度基因組信息，估計基因組育種值（gEBVs），隨后又開展了個體測序的應(yīng)用，通過測序，獲得更精準(zhǔn)的EBV。2國內(nèi)豬育種新技術(shù)的研發(fā)及應(yīng)用2.1大數(shù)據(jù)育種數(shù)據(jù)的數(shù)量和質(zhì)量是育種的關(guān)鍵。數(shù)據(jù)來自于信息記錄、性能測定、基因組分析等，通常包括：個體測定的數(shù)據(jù)，親緣個體的數(shù)據(jù)，環(huán)境影響的數(shù)據(jù)（不同豬場、年份、季節(jié)等，甚至溫度、通風(fēng)等有差異的不同欄位，經(jīng)常有變化的飼養(yǎng)密度等），雜交母豬及雜交商品豬的數(shù)據(jù)，屠宰場的胴體、肉質(zhì)數(shù)據(jù)，分子標(biāo)記的數(shù)據(jù)（如50K的芯片），CT掃描的數(shù)據(jù)（每頭豬2～3G）等。2.2考慮基因與環(huán)境的互作核心豬場的選址通常很嚴(yán)格，往往會選在遠離村莊、遠離其他養(yǎng)殖場、遠離污染源、生物安全級別很高的地方，核心場的豬場（豬舍）設(shè)計也更合理，設(shè)備更先進，飼養(yǎng)管理做得更好，飼料和營養(yǎng)更符合需求。在這種環(huán)境下，種豬的遺傳潛力可以得到更充分的發(fā)揮。商品豬場及家庭農(nóng)場的環(huán)境與核心豬場比要差一些，環(huán)境差主要指對豬的舒適度差，如豬舍密度大、空氣質(zhì)量差（氨氣、二氧化碳濃度高）、溫度和濕度不適合，也指衛(wèi)生條件差、水質(zhì)差、飼料質(zhì)量差、健康狀況差（亞健康、豬藍耳病呈陽性等）等。豬只性能表現(xiàn)隨著環(huán)境條件的變差而變差，但不同的豬只，其性能變差的程度是不一樣的，也就是說基因和環(huán)境之間是存在互作的。2.3全基因組選擇技術(shù)全基因組選擇技術(shù)分為直接法和間接法兩種方法。間接法：應(yīng)用基因芯片，估計每個SNP標(biāo)記（5萬個標(biāo)記）對每個性狀的效應(yīng)；直接法：構(gòu)建基因組親緣關(guān)系矩陣，估計后裔中一致的基因片段。兩種方法可以導(dǎo)向相同的遺傳評估統(tǒng)計模型，我們通常使用直接法，做一步法基因組評估?；蚪M評估技術(shù)在母系品種的公豬選擇上有特別的意義，如對長白、大白公豬的選擇，希望選擇出其女兒的產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、泌乳能力、母豬使用年限等的良好表現(xiàn)。2.4抗病及肉質(zhì)選育技術(shù)許多研究表明抗病性具有一定的遺傳方差，可以通過選擇提高，但抗病育種最大的問題是沒有表型，大部分核心場生物安全級別高，種豬高度健康，并沒有發(fā)病的表型。我們曾用人為感染的方法（使用高致病性豬藍耳病病毒攻毒），讓1100頭健康的仔豬發(fā)病，制造表型，然后測定存活率、發(fā)病率、生長速度、病毒復(fù)制、免疫反應(yīng)等，再與高密度芯片分型做關(guān)聯(lián)分析，建立抗病育種的參考群。2.5CT測定技術(shù)計算機斷層掃描（CT）技術(shù)的應(yīng)用，可以獲得活體豬的胴體性狀，CT技術(shù)應(yīng)用的難點在于相應(yīng)軟件的開發(fā)。我們目前開發(fā)的軟件可以分別獲得掃描豬的肌肉、脂肪及骨骼的占比，也包括肋骨數(shù)。2.6多組學(xué)（基因組、代謝組、微生物組學(xué)等）的應(yīng)用將豬基因組與其（腸道）微生物組作為整體（holobiont），通過基因組、腸道微生物組以及二者之間的互作，定位與種豬主要性狀相關(guān)的主效基因、通路、網(wǎng)絡(luò)與菌群，為種豬選育提供更多更完整的信息。2.7遺傳進展快速傳遞相關(guān)的技術(shù)2.7.1冷凍精液技術(shù)的應(yīng)用通過生產(chǎn)冷凍精液，充分利用優(yōu)秀種公豬的資源，解決優(yōu)秀公豬使用在時間和空間上的不匹配，這也提高了優(yōu)秀公豬的使用效率。另外，由于冷凍精液在使用上的滯后性，確保了冷凍精液的高度健康性（根據(jù)公豬的健康狀況），冷凍精液特別適合用于性能改進的導(dǎo)入雜交及級進雜交。2.7.2克隆技術(shù)的應(yīng)用及克隆后代性能的驗證通過對優(yōu)秀公豬的克隆和使用，可以大大加快遺傳進展的傳遞，提高優(yōu)秀公豬的使用效率。為了能對克隆公豬進行性能測定，我們在有測定條件的池州核心場生產(chǎn)克隆公豬。如表1所示，克隆公豬與體細(xì)胞供體公豬的性能相似，較小的一些差異應(yīng)該是環(huán)境因素造成的，因為克隆公豬與體細(xì)胞供體公豬的測定時間是不同步的。我們已設(shè)計試驗，將進一步測定克隆公豬生產(chǎn)的商品豬的性能。中國養(yǎng)豬網(wǎng)3對我國豬育種戰(zhàn)略和技術(shù)的思考3.1聯(lián)合育種很重要，但緊密的遺傳聯(lián)系是關(guān)鍵在我國，疾病的風(fēng)險、種豬場之間的競爭關(guān)系制約了遺傳聯(lián)系的建立（公豬或精液的交換），也制約了聯(lián)合育種的開展。有必要鼓勵相同種豬來源、相同健康狀況的種豬公司，以自愿為原則，開展小范圍的聯(lián)合育種。3.2給予育種公司更多支持大公司的豬育種，特別是一體化大公司在內(nèi)部需求驅(qū)動下的育種（價值導(dǎo)向的育種），有可能成為我國與跨國公司豬育種競爭的主力。事實上國外育種公司也不斷在兼并和融合，育種公司變得越來越大，新技術(shù)應(yīng)用越來越多，競爭實力越來越強。而小型育種公司，缺乏競爭力，希望政府加強引導(dǎo)和給予大公司豬育種以鼓勵。3.3建立公共的表型組數(shù)據(jù)庫性能測定很重要，不僅傳統(tǒng)的育種值估計需要大量的性能數(shù)據(jù)，性能測定也是分子標(biāo)記的應(yīng)用及基因組育種的基礎(chǔ)。需要強調(diào)表型組重要性，積累更多的表型數(shù)據(jù)及積累有系譜有表型的DNA樣本。若能建立公共的表型組數(shù)據(jù)庫（包含DNA樣本），對我國的豬育種工作會有很大的推動作用。3.4合理應(yīng)用標(biāo)記發(fā)現(xiàn)標(biāo)記很重要,如何應(yīng)用標(biāo)記更重要。我國的豬分子育種工作，曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)了大量的標(biāo)記，但應(yīng)用于育種實踐的較少，氟烷基因除外，在國外，這是一個20世紀(jì)80年代就已開始使用的主效基因。3.5加強系統(tǒng)分析在積累了大量的表型及有了大量的標(biāo)記后，性狀的連鎖分析，以及生物信息學(xué)和統(tǒng)計學(xué)分析成了決定應(yīng)用的關(guān)鍵，我國在這方面的研究還需要加強。3.6降低成本，提高準(zhǔn)確性基因組評估在豬育種上的應(yīng)用有著巨大的前景，為了提高選擇強度，必須盡可能多地測定種豬，其測定量遠遠大于奶牛的基因組評估?；蚪M選擇方法在我國豬育種中的推廣應(yīng)用，降低成本是關(guān)鍵。另外基因組早期選擇的準(zhǔn)確性也是關(guān)鍵，特別是對Top5（排名前5）以內(nèi)公豬不被誤淘的準(zhǔn)確性。3.7豬育種的意義與價值豬外貌和體型有意義，但性能表現(xiàn)更重要；背膘厚估計瘦肉率有意義，但實際的瘦肉產(chǎn)量更重要；直觀的性狀有意義，綜合的經(jīng)濟效益更重要