《微生物的代謝》課件

微生物的代謝1第一節(jié)、代謝概論

第二節(jié)、微生物產(chǎn)能代謝一、生物氧化二、異養(yǎng)微生物的生物氧化

發(fā)酵；2.呼吸作用：(1)有氧呼吸；（2）無(wú)氧呼吸三．自養(yǎng)微生物的生物氧化*1.氨的氧化2.硫的氧化3.鐵的氧化4.氫的氧化四．能量轉(zhuǎn)換1．底物水平磷酸化;2．氧化磷酸化;3．光合磷酸化;4）環(huán)式光合磷酸化;

5）非環(huán)式光合磷酸化;

6）嗜鹽菌紫膜的光合作用第三節(jié)微生物分解代謝第四節(jié)微生物合成代謝*第五節(jié)微生物獨(dú)特的合成代謝途徑第六節(jié)微生物次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物*√微生物的各種產(chǎn)能途徑（方式）的基本特點(diǎn)（特別是其它生命所不具備的產(chǎn)能方式）（微生物在代謝上的多樣性）掌握基本概念，次級(jí)代謝與初級(jí)代謝各自的特點(diǎn)

2第一節(jié)代謝概論代謝（metabolism）活細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱物質(zhì)代謝分解代謝(catabolism)合成代謝(anabolism)復(fù)雜分子（有機(jī)物）分解代謝合成代謝簡(jiǎn)單小分子ATP[H]分解代謝與產(chǎn)能代謝緊密相連；合成代謝與耗能代謝緊密相連。微生物的代謝離不開酶，無(wú)論是分解代謝還是合成代謝都必須在酶的催化作用下才能進(jìn)行。

能量代謝產(chǎn)能代謝耗能代謝3第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝能量代謝是一切生物代謝的核心問(wèn)題。能量代謝的中心任務(wù)，是把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能使用的通用能源------ATP。最初能源有機(jī)物還原態(tài)無(wú)機(jī)物日光化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營(yíng)養(yǎng)微生物通用能源（ATP）4微生物氧化的形式生物氧化作用：細(xì)胞內(nèi)代謝物以氧化作用釋放（產(chǎn)生）能量的化學(xué)反應(yīng)。氧化過(guò)程中能產(chǎn)生大量的能量，分段釋放，并以高能鍵形式貯藏在ATP分子內(nèi)，供需時(shí)使用。生物氧化的方式：①和氧的直接化合：

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O②失去電子：

Fe2+→Fe3++e-③化合物脫氫或氫的傳遞:

CH3-CH2-OHCH3-CHONADNADH25生物氧化的功能：產(chǎn)能(ATP)產(chǎn)還原力【H】小分子中間代謝物6生物氧化的過(guò)程一般包括三個(gè)環(huán)節(jié)：①底物脫氫（或脫電子）作用（該底物稱作電子供體或供氫體）②氫（或電子）的傳遞（需中間傳遞體，如NAD、FAD等）③最后氫受體接受氫（或電子）（最終電子受體或最終氫受體）底物脫氫的途徑1、EMP途徑2、HMP3、ED4、TCA7生命活動(dòng)需要能量，生活機(jī)體主要通過(guò)生物氧化反應(yīng)獲得能量.已知異養(yǎng)型微生物都是以有機(jī)物為能源，它們從有機(jī)物的氧化反應(yīng)中獲得能量，自養(yǎng)型微生物從光或無(wú)機(jī)物的氧化反應(yīng)中得到能量。在以有機(jī)物為基礎(chǔ)的生物氧化反應(yīng)中，以O(shè)2作為最終電子受體的稱為有氧呼吸，以無(wú)機(jī)氧化物中的氧作為最終電子受體的稱為無(wú)氧呼吸。以有機(jī)物作為電子受體的稱為發(fā)酵。有氧呼吸，無(wú)氧呼吸和發(fā)酵過(guò)程中都能產(chǎn)生能量。8第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝一．生物氧化生物氧化的形式包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子三種生物氧化的功能為：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]和產(chǎn)小分子中間代謝物自養(yǎng)微生物利用無(wú)機(jī)物異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物生物氧化能量微生物直接利用儲(chǔ)存在高能化合物（如ATP）中以熱的形式被釋放到環(huán)境中9ATP產(chǎn)生的主要方式1.氧化磷酸化1）底物水平磷酸化不需氧，不經(jīng)過(guò)呼吸鏈。甘油醛-3-磷酸→磷酸化→1,3二磷酸甘油酸＋ATP2）電子傳遞磷酸化需氧氣，經(jīng)過(guò)呼吸鏈。物質(zhì)氧化放出的電子在呼吸鏈中傳遞時(shí)，放出能量，生成ATP生物氧化或光合作用過(guò)程中，將能量通過(guò)磷酸化轉(zhuǎn)移至ATP。10NAD、NADP和呼吸鏈在代謝中的作用①NAD和NADP是生物氧化過(guò)程中脫氫和氫化作用的載體。煙酰胺腺嘌呤二核苷：NAD++2H→NADH+H+煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸：NADP++2H→NADPH+H+②呼吸鏈也是電子傳遞鏈。電子傳遞體按一定順序排列，構(gòu)成電子傳遞鏈，鏈上各個(gè)氧化反應(yīng)與ADP-ATP反應(yīng)偶聯(lián)。真核生物呼吸鏈在線粒體上，原核生物在質(zhì)膜上。112.光合磷酸化光合微生物捕捉光能，轉(zhuǎn)給ATP①藻類、藍(lán)細(xì)菌：有光合系統(tǒng)Ⅰ、Ⅱ，進(jìn)行環(huán)式和非環(huán)式光合作用。CO2+H2O→-(CH2O)n-+O2↑②綠細(xì)菌：只有光合系統(tǒng)Ⅰ，進(jìn)行環(huán)式光合磷酸化CO2+2H2S→-(CH2O)n-+H2O+2S③H+-ATP酶體系12除ATP外，能推動(dòng)生物合成的其它高能化合物有：

高能化合物能活化的生物合成作用GTP（三磷酸鳥嘌呤核苷－P～P～P）蛋白質(zhì)UTP（三磷酸尿嘧啶核苷－P～P～P）肽聚糖CTP（三磷酸胞嘧啶核苷－P～P～P）磷脂dTPP(三磷酸胸腺嘧啶脫氧核苷－P～P～P)細(xì)胞壁脂多糖AC－SCOA(?；駽OA)脂肪酸AC－COA(酰基COA)脂肪酸13能量轉(zhuǎn)換化能營(yíng)養(yǎng)型光能營(yíng)養(yǎng)型底物水平磷酸化呼吸鏈光合磷酸化三種產(chǎn)能方式的基本概念，異同點(diǎn)，幾種光合磷酸化的異同點(diǎn)，產(chǎn)生ATP和還原力的方式與特點(diǎn)氧化磷酸化無(wú)氧氣有氧氣用于微生物合成代謝，合成細(xì)胞組成物質(zhì)用于微生物生命活動(dòng)，主動(dòng)運(yùn)輸、鞭毛運(yùn)動(dòng)生物發(fā)光產(chǎn)生熱量能量的利用14第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝二．自養(yǎng)微生物的生物氧化*（二）無(wú)機(jī)物氧化產(chǎn)能（一）光合磷酸化產(chǎn)能15光能營(yíng)養(yǎng)微生物產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物：藻類及綠色植物原核生物：藍(lán)細(xì)菌真細(xì)菌：光合細(xì)菌古細(xì)菌：嗜鹽菌（一）光合磷酸化產(chǎn)能161.環(huán)式光合磷酸化

④不產(chǎn)生氧③還原力來(lái)自H2S等無(wú)機(jī)物②產(chǎn)能與產(chǎn)還原力分別進(jìn)行特點(diǎn)：①電子傳遞途徑屬循環(huán)方式光合細(xì)菌依賴細(xì)菌葉綠素的光合作用環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)生ATP172.非環(huán)式光合磷酸化

④還原力來(lái)自H2O的光解③同時(shí)產(chǎn)生還原力、ATP和O2②有PSⅠ和PS

Ⅱ2個(gè)光合系統(tǒng)特點(diǎn)：①有氧條件下進(jìn)行依賴葉綠素的光合作用183.嗜鹽菌紫膜的光合作用一種只有嗜鹽菌才有的，無(wú)葉綠素或細(xì)菌葉綠素參與的獨(dú)特的光合作用。嗜鹽菌細(xì)胞膜紅色部分（紅膜）紫色部分（紫膜）主要含細(xì)胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體在膜上呈斑片狀（直徑約0.5mm）獨(dú)立分布，其總面積約占細(xì)胞膜的一半，主要由細(xì)菌視紫紅質(zhì)組成。在波長(zhǎng)為550-600nm的光照下，嗜鹽菌ATP的合成速率最高，而這一波長(zhǎng)范圍恰好與細(xì)菌視紫紅質(zhì)的吸收光譜相一致。19紫膜的光合磷酸化是迄今為止所發(fā)現(xiàn)的最簡(jiǎn)單的光合磷酸化反應(yīng)依賴細(xì)菌視紫紅質(zhì)的光合作用借質(zhì)子動(dòng)力產(chǎn)生ATP。

20（二）無(wú)機(jī)物氧化產(chǎn)能

好氣性的化能自養(yǎng)菌以無(wú)機(jī)物作氧化基質(zhì)，利用氧化無(wú)機(jī)物釋放出來(lái)的能量進(jìn)行生長(zhǎng)。無(wú)機(jī)物氧化釋放出的電子靠電子傳遞磷酸化或者是基質(zhì)水平磷酸化產(chǎn)生能量ATP。氫細(xì)菌

H2＋1／2O2→H2O＋56.7千卡鐵細(xì)菌

2Fe2+＋1/4O2＋2H+→2Fe3+＋1/2H2O＋10.6千卡硝化細(xì)菌

亞硝化細(xì)菌在氧化NH4+→NO2時(shí)獲得能量供細(xì)胞生長(zhǎng)NH4+＋1／2O2→NO2-＋H2O＋2H+＋64.7千卡硝化細(xì)菌在氧化NO2-→NO3-時(shí)獲得能量供細(xì)胞生長(zhǎng)NO2-＋1／2O2→NO3-＋18.5千卡

21硫化細(xì)菌

硫化細(xì)菌在氧化元素硫和硫化物為硫酸時(shí)獲得能量供細(xì)胞生長(zhǎng)。S＋3／2O2＋H2O→SO42-＋2H+＋139.8千卡S2-＋2O2→SO42-＋189.9千卡

化能自養(yǎng)菌的ETC組成及各種無(wú)機(jī)底物脫氫后電子進(jìn)入ETC的部位22二．自養(yǎng)微生物的生物氧化硫的氧化硫細(xì)菌（sulfurbacteria）能夠利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽）作能源。俄國(guó)著名微生物學(xué)家Winogradsky的杰出貢獻(xiàn)：化能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型微生物的發(fā)現(xiàn)：氧化無(wú)機(jī)物獲得能量；沒(méi)有光和葉綠素的條件下也能同化CO2為細(xì)胞物質(zhì)（能以CO2為唯一或主要碳源）23第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝三、異養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化反應(yīng)發(fā)酵有氧呼吸厭氧呼吸呼吸24化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能底物脫氫的4條途徑及其與遞氫、受氫的聯(lián)系25有氧呼吸、無(wú)氧呼吸和發(fā)酵過(guò)程示意圖26三、異養(yǎng)微生物的生物氧化發(fā)酵(fermentation)不需要分子態(tài)氧(O2)作為電子受體的氧化作用。①產(chǎn)能方式：底物水平磷酸化產(chǎn)生ATP。②電子受體：底物形成的中間產(chǎn)物又作為受氫體接受氫形成新產(chǎn)物，不需氧氣參加。③底物去向：底物氧化不徹底，只釋放部分能量。27發(fā)酵：在無(wú)氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力[H]未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)。28乙醇發(fā)酵

不同的微生物進(jìn)行乙醇發(fā)酵的途徑和產(chǎn)物不同，主要有酵母菌的乙醇發(fā)酵和細(xì)菌的乙醇發(fā)酵。酵母菌的乙醇發(fā)酵：

C6H12O6——→2CH3CH2OH+2CO2+2ATP接合單胞菌的乙醇發(fā)酵：C6H12O6——→2CH3CH2OH+2CO2+ATP乙醇發(fā)酵都產(chǎn)生ATP，但酵母菌產(chǎn)能多，細(xì)菌產(chǎn)能少。ATP的產(chǎn)生靠基質(zhì)水平磷酸化生成的。29乳酸發(fā)酵

同型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵產(chǎn)物只有單一的乳酸德氏乳桿菌：C6H12O6――——→2乳酸+2ATP異型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外，還有其它的化合物。腸膜狀明串珠菌：葡萄糖———→1乳酸+1乙醇+1CO2+1ATP雙岐桿菌：

2×葡萄糖————→2乳酸+3乙酸+5ATP（P.K為磷酸戊糖解酮酶，H.K為磷酸已糖解酮酶）異型（P.K）異型（H.K）30丁酸發(fā)酵與丙酮丁醇發(fā)酵丁酸梭狀芽孢桿菌（Clostridiumbutyricum）可以發(fā)酵葡萄糖得到丁酸4C6H12O6——→2乙酸＋3丁酸＋8CO2＋8H2＋10ATP每mol葡萄糖在發(fā)酵中大約產(chǎn)2.5個(gè)ATP。丙酮丁醇梭菌（Clostridiumacetobutylicum）在發(fā)酵葡萄糖經(jīng)丙酮酸到丁酸中，當(dāng)丁酸和乙酸大量積累時(shí)會(huì)使pH下降至4.0，這時(shí)導(dǎo)致丁酸進(jìn)一步還原為丁醇，微生物利用還原丁酸為丁醇的酶還原乙酸為乙醇。并還產(chǎn)生丙酮。葡萄糖—→丁醇＋丙酮＋乙酸＋乙醇＋H2＋CO2＋ATP

31三、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細(xì)菌分類鑒定的重要依據(jù)。大腸桿菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，甲酸在酸性條件下可進(jìn)一步裂解生成H2和CO2產(chǎn)酸產(chǎn)氣志賀氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，但不能使甲酸裂解產(chǎn)生H2和CO2產(chǎn)酸不產(chǎn)氣32三、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用呼吸的基本特點(diǎn)，包括呼吸與發(fā)酵的區(qū)別，有氧呼吸與無(wú)氧呼吸的區(qū)別。無(wú)氧呼吸以硝酸鹽呼吸為例，介紹反硝化作用的概念及生態(tài)學(xué)意義

33（1）有氧呼吸又稱好氧呼吸，是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式特點(diǎn)：底物常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫經(jīng)完整的呼吸鏈又稱電子傳遞鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了水并釋放出ATP形式的能量。34

原核生物的電子傳遞鏈有以下特點(diǎn)：（1）輔酶Q被MK(甲基萘醌)或DMK（脫甲基甲基萘醌）取代。Cyta3被Cyt.aa3、,Cyto或Cytd取代。（2）氧還載體的數(shù)量可增可減，如E.coli的細(xì)胞色素有9種以上（3）有分支呼吸鏈的存在。如E.coli在缺氧條件下，在輔酶Q后的呼吸鏈就分成兩支：一是Cyt.b556→Cyt.o，另一支是Cyt.b558→Cyt.d（這一支可抗氰化物抑制）

NAD電子傳遞鏈35（2）無(wú)氧呼吸

生活在缺氧環(huán)境中的厭氧和兼性厭氧微生物，在產(chǎn)能的生物氧化過(guò)程中以無(wú)機(jī)化合物（NO3-、NO2-、

SO42-、CO2等無(wú)機(jī)物或個(gè)別為延胡索酸等有機(jī)物作為最終電子受體。無(wú)氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體，并在能量分級(jí)釋放過(guò)程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多的能量用于生命活動(dòng)。由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。36硝酸還原作用硝酸還原細(xì)菌在分解有機(jī)物時(shí)利用基質(zhì)脫下的H將硝酸鹽還原，通過(guò)電子傳遞鏈產(chǎn)生2個(gè)ATP。硫酸還原作用

2乳酸＋H2SO4---→2乙酸＋2CO2＋2H2O＋H2S＋ATP碳酸鹽還原（甲烷生成）產(chǎn)甲烷菌在利用甲酸、甲醇、甲胺、乙酸、H2、CO2生成甲烷時(shí)，通過(guò)：①跨膜質(zhì)子運(yùn)動(dòng)；②電子轉(zhuǎn)移磷酸化和③底物水平磷酸化合成ATP。

37硝酸鹽呼吸：以硝酸鹽作為最終電子受體，也稱為硝酸鹽的異化作用（Dissimilative）。只能接收2個(gè)電子，產(chǎn)能效率低；NO2-對(duì)細(xì)胞有毒；有些菌可將NO2-進(jìn)一步將其還原成N2，這個(gè)過(guò)程稱為反硝化作用382.呼吸作用能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的細(xì)菌被稱為硝酸還原細(xì)菌，主要生活在土壤和水環(huán)境中，如假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小球菌等。硝酸鹽還原細(xì)菌：兼性厭氧無(wú)氧時(shí)，進(jìn)行厭氧呼吸（環(huán)境中存在硝酸鹽時(shí)）；有氧時(shí)，細(xì)胞膜上的硝酸鹽還原酶活性被抑制，進(jìn)行有氧呼吸。392.呼吸作用（2）無(wú)氧呼吸反硝化作用的生態(tài)學(xué)意義：硝酸鹽還原細(xì)菌進(jìn)行厭氧呼吸土壤及水環(huán)境好氧性機(jī)體的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厭氧環(huán)境土壤中植物能利用的氮（硝酸鹽NO3-）還原成氮?dú)舛?，從而降低了土壤的肥力。松土，排除過(guò)多的水分，保證土壤中有良好的通氣條件。反硝化作用在氮素循環(huán)中的重要作用硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質(zhì)，通常通過(guò)水從土壤流入水域中。如果沒(méi)有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積累，會(huì)導(dǎo)致水質(zhì)變壞與地球上氮素循環(huán)的中斷。40 酒精發(fā)酵（酵母菌，細(xì)菌）發(fā)酵作用 乳酸發(fā)酵（同型，異型）

有氧呼吸：產(chǎn)能最多，如枯草桿菌呼吸作用 硝酸還原：反硝化細(xì)菌 無(wú)氧呼吸 硫酸還原：脫S弧菌 碳酸還原：產(chǎn)甲烷菌

氫細(xì)菌氧化H 無(wú)機(jī)物氧化 鐵細(xì)菌氧化鐵 硝化細(xì)菌氧化NH4+，NO2- 硫化細(xì)菌氧化S02，S2-

環(huán)式光合磷酸化：著色細(xì)菌 光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化：藍(lán)細(xì)菌視紫紅質(zhì)受光照射產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)力產(chǎn)能：鹽細(xì)菌能量的產(chǎn)生41第三節(jié)微生物的分解代謝自然界中的微生物絕大多數(shù)是化能異養(yǎng)型的微生物，這些微生物從外界吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以后，通過(guò)微生物細(xì)胞中的酶進(jìn)行分解代謝產(chǎn)生能量ATP和小分子有機(jī)物。微生物進(jìn)行合成代謝的前體物ATP是合成代謝所必需的能量的主要源泉42一大分子有機(jī)物的降解不含氮有機(jī)物的降解

淀粉的降解：淀粉→葡萄糖纖維素的降解：纖維素→葡萄糖半纖維素的降解：半纖維素→單糖+糖醛酸果膠質(zhì)的降解：果膠→半乳糖醛酸+甲醇木質(zhì)素的降解木質(zhì)素的化學(xué)結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，它是由許多芳香族亞基縮合而成的聚合物。木質(zhì)素――――――→乙酸+琥珀酸43含N有機(jī)物的降解

蛋白質(zhì)的降解

蛋白質(zhì)―→多肽―→AA―→CO2+NH3

幾丁質(zhì)的降解幾丁質(zhì)―→寡聚糖――→N-乙酰葡萄糖胺→乙酸+葡萄糖胺――→葡萄糖+NH3

尿素的降解尿素+2H2O―→（NH4）2CO3―→2NH3+CO2＋H2O

44含磷有機(jī)物的降解

卵磷脂―――→甘油―→P-甘油―→EMP

脂肪酸―→乙酰COA―→TCA膽堿―→NH3+CO2+有機(jī)酸磷酸核酸――→核苷酸―――→磷酸+核苷―→嘌呤+嘧啶卵磷脂酶

核酸酶核苷酸酶45含S有機(jī)物的降解

胱氨酸+3H2O+1/2O2→2乙酸+2CO2+2H2S+2NH3油脂的降解

油脂―――→脂肪酸------→乙酰COA→TCA甘油＋Pi--→P－甘油→EMP

烴類物質(zhì)的降解

甲烷是最簡(jiǎn)單的烴類物質(zhì)，能被甲基營(yíng)養(yǎng)菌作C源利用。脂肪酶46二已糖的降解多糖類大分子有機(jī)物降解最終產(chǎn)生單糖，其中以葡萄糖為主。微生物降解葡萄糖除為微生物提供生長(zhǎng)所需要的能量外，還為合成代謝提供小分子化合物作C架和還原力NADH2或NADPH2。

己糖降解到丙酮酸的途徑47微生物體內(nèi)糖酵解的主要途徑有：

EMP途徑（Embden-Meverhef-ParnusPathway）

HMP途徑（Hexose-Mono-PhosphatePathway）

ED途徑（Entner-DoudorofPathway）磷酸解酮酶途徑(PK、HK)等可發(fā)酵的底物：糖類、有機(jī)酸、氨基酸等糖酵解（glycolysis）：生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過(guò)程。糖酵解是發(fā)酵的基礎(chǔ)。二已糖的降解1）EMP途徑（糖酵解途徑、三磷酸己糖途徑）葡萄糖丙酮酸

有氧：EMP途徑與TCA途徑連接；無(wú)氧：還原一些代謝產(chǎn)物；

(專性厭氧微生物)產(chǎn)能的唯一途徑。

產(chǎn)能（底物磷酸化產(chǎn)能）（1）1，3—P--甘油醛3—P--甘油酸+ATP；（2）PEP丙酮酸+ATP10步反應(yīng)葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸

1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ATPADPATPADPNAD+NADH+H+ADPATPADPATP

EMP途徑(己糖激酶)磷酸己糖異構(gòu)酶磷酸己糖激酶醛縮酶磷酸丙糖異構(gòu)酶3-磷酸甘油醛脫氫酶3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸變位酶烯醇化酶丙酮酸激酶葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成EMP途徑C6→→→2C3→→→→→2丙酮酸→4ATP→2ATP2ATP→2NADH+2H+耗能階段產(chǎn)能階段EMP途徑簡(jiǎn)圖2）HMP途徑磷酸戊糖途徑、旁路途徑它是葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量還原力（NADPH+H+）和多種中間代謝產(chǎn)物的代謝途徑產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸和CO2核酮糖-5-磷酸異構(gòu)化戊糖-磷酸在無(wú)氧下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸分為兩個(gè)階段：1、3個(gè)分子6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶等催化下經(jīng)氧化脫羧生成6個(gè)分子NADPH+H+，3個(gè)分子CO2和3個(gè)分子5-磷酸核酮糖2、5-磷酸核酮糖在轉(zhuǎn)酮酶和轉(zhuǎn)醛酶催化下使部分碳鏈進(jìn)行相互轉(zhuǎn)換，經(jīng)三碳、四碳、七碳等，最終生成2分子6-磷酸果糖和1分子3-磷酸甘油醛。2）HMP途徑

→12NADPH+H+→→36ATP→35ATP

6C6→→6C5→→→→5C6→6CO2經(jīng)呼吸鏈ATP經(jīng)一系列復(fù)雜反應(yīng)后重新合成己糖HMP途徑的簡(jiǎn)圖HMP途徑的總反應(yīng)6-磷酸果糖出路：可被轉(zhuǎn)變重新形成6-磷酸葡糖，回到磷酸戊糖途徑。甘油醛-3-磷酸出路：

a、經(jīng)EMP途徑，轉(zhuǎn)化成丙酮酸，進(jìn)入TCA途徑

b、變成己糖磷酸，回到磷酸戊糖途徑?？偡磻?yīng)式：66-磷酸葡萄糖+12NADP++3H2O→56-磷酸葡萄糖+6CO2+12NADPH+12H++Pi

特點(diǎn)：a、不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，無(wú)ATP生成；b、產(chǎn)大量的NADPH+H+還原力；c、產(chǎn)各種不同長(zhǎng)度的重要的中間物（5-磷酸核糖、4-磷酸-赤蘚糖）d、單獨(dú)HMP途徑較少，一般與EMP途徑同存；e、HMP途徑是戊糖代謝的主要途徑。

3）ED途徑

——2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途徑

1952年Entner-Doudoroff：嗜糖假單胞

過(guò)程：（4步反應(yīng)）

1葡萄糖

6-磷酸-葡萄糖

6-磷酸-葡糖酸

KDPG6-磷酸-葡萄糖-脫水酶3--磷酸--甘油醛+丙酮酸KDPG醛縮酶特點(diǎn):

a、步驟簡(jiǎn)單

b、產(chǎn)能效率低：1ATPc、關(guān)鍵中間產(chǎn)物KDPG，特征酶：KDPG醛縮酶

細(xì)菌：銅綠、熒光假單胞菌,運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌等乙醇發(fā)酵。葡萄糖葡萄糖-6-磷酸葡萄糖酸-內(nèi)脂-6-磷酸6-磷酸葡萄糖酸2-酮-3脫氧-6-磷酸葡萄糖酸甘油醛-3磷酸丙酮酸ED途徑NADPNADPH+H+ATPNADH22ATPCO2+H2O（呼吸）CO2+乙醇生理意義：厭氧菌較普便；如發(fā)酵假單胞菌。與HMP共存于一種微生物中，也可單獨(dú)存在。6-磷酸葡萄糖脫水酶H2O醛縮酶與EMP連接與HMP連接C6H12O6→KDPG→NADH+H+→NADPH+H+→2丙酮酸2ATPATP6ATP2乙醇有氧無(wú)氧ATPED途徑的簡(jiǎn)圖總反應(yīng)式：C6H12O6+ADP+Pi+NADP++NAD+2CH3COCOOH+ATP+NADPH+H++NADH+H+4）磷酸酮解酶途徑a、磷酸戊糖酮解酶途徑（PK途徑）（腸膜明串珠菌、短桿乳桿菌）

G5-磷酸-木酮糖乙酰磷酸+3-磷酸-甘油醛特征性酶木酮糖酮解酶乙醇丙酮酸乳酸1G乳酸+乙醇+1ATP+NADPH+H+第四節(jié)微生物的合成代謝*合成作用就是微生物將簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物或者有機(jī)物用體內(nèi)的各種酶促反應(yīng)合成大分子即菌體物質(zhì)的過(guò)程。微生物的合成代謝可以概括為三個(gè)階段產(chǎn)生三要素：能量、還原力、小分子化合物合成前體物：氨基酸、單糖、氨基糖、脂肪酸、核苷酸合成大分子：蛋白質(zhì)、核酸、脂肪、多糖60一.三要素的產(chǎn)生ATP的產(chǎn)生

NADH2（或NADPH2）的產(chǎn)生

小分子碳架化合物的產(chǎn)生

61ATP的產(chǎn)生發(fā)酵作用乙醇發(fā)酵酵母：2ATP，細(xì)菌：ATP乳酸發(fā)酵同型：2ATP，異型：1ATP丁酸發(fā)酵平均2.5個(gè)ATP呼吸作用

有氧呼吸38個(gè)ATP無(wú)氧呼吸

硝酸還原2個(gè)ATP 硫酸還原可產(chǎn)ATP 碳酸還原可產(chǎn)ATP62無(wú)機(jī)物氧化

H2H2O+56.7千卡 Fe2+Fe3++10.6千卡 NH3NO2—NO3—64.7千卡，18.5千卡 S0，S= SO4139.8千卡，189.9千卡光合磷酸化 環(huán)式：可產(chǎn)1個(gè)ATP 非環(huán)式：可產(chǎn)生ATP 質(zhì)子梯度可產(chǎn)生ATP63NADH2（或NADPH2）的產(chǎn)生化能自養(yǎng)菌化能自養(yǎng)菌產(chǎn)NADPH2

是在消耗ATP的情況下通過(guò)反向電子傳遞產(chǎn)生。

例硝化細(xì)菌的電子傳遞磷酸化和電子逆轉(zhuǎn)過(guò)程如下：

ATPATPATPNADCyta1cytccytbFp(黃素蛋白)

NADH2光能自養(yǎng)菌

非環(huán)式光合磷酸化可產(chǎn)1個(gè)

NADPH2。64化能異養(yǎng)菌葡萄糖――→2NADH2+2ATP+2丙酮酸

葡萄糖――→NADH2+NADPH2

+ATP+2丙酮酸

葡萄糖――→2NADPH2+5-P核酮糖+CO2

葡萄糖―――――→6NADPH2+NADH2+丙酮酸+3CO2

丙酮酸――→3NADPH2+NADH2+FADH2+GTP+3CO2EMPEDPP不完全PPTCA65小分子碳架化合物的產(chǎn)生微生物通過(guò)對(duì)大分子有機(jī)物的降解，對(duì)已糖的降解，對(duì)丙酮酸的氧化分解，不僅為合成代謝提供了能量，提供了還原力，而且還為合成細(xì)胞大分子有機(jī)物提供了小分子化合物作為合成大分子的C架。66中間代謝產(chǎn)物分解代謝起源在生物合成中的作用葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸核糖-5-磷酸赤蘚糖-4-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸a-酮戊二酸草酰乙酸乙酰輔酶A葡萄糖半乳糖多糖EMP途徑HMP途徑HMP途徑EMP途徑EMP途徑ED途徑EMP途徑三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)丙酮酸脫羧脂肪氧化核苷糖類戊糖多糖貯藏物核苷酸脫氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸葡萄糖異生CO2固定胞壁酸合成糖的運(yùn)輸丙氨酸纈氨酸亮氨酸CO2固定絲氨酸甘氨酸半胱氨酸谷氨酸脯氨酸精氨酸賴氨酸天冬氨酸賴氨酸蛋氨酸蘇氨酸異亮氨酸脂肪酸類異戊二烯甾醇67小分子碳架化合物的產(chǎn)生

68二前體物的合成合成大分子有機(jī)物首先要有前體物，前體物是微生物利用分解代謝中所獲得的小分子C架、ATP和NADPH2合成的。前體物主要有：①

單糖

②

氨基酸

③

氨基糖

④

核苷酸

⑤

脂肪酸69無(wú)機(jī)養(yǎng)料的同化-----CO2的固定1）自養(yǎng)微生物CO2的固定①CalvinCycle(植物、藍(lán)細(xì)菌、化能自養(yǎng)細(xì)菌、大部分光合細(xì)菌

)②還原三羧酸循環(huán)（光合細(xì)菌、綠硫細(xì)菌

）③還原單羧酸循環(huán)（克氏梭菌

Clostridiumkluyveri）2）異養(yǎng)微生物CO2的固定少量碳源來(lái)自CO2磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)+CO2→草酰乙酸乙酰輔酶A→丙二酰輔酶A70硝酸鹽同化1）硝酸鹽同化還原：見于大多數(shù)細(xì)菌、絲狀真菌和酵母NO3－→NO2－→NH3→有機(jī)氮-NH22）以NO3-為電子受體的無(wú)氧呼吸C6H12O6+12NO3-→6CO2+6H2O+12NO2-→…→N271大分子前體物的合成單糖的生物合成異養(yǎng)型微生物的單糖通常是外源性單糖通過(guò)互變產(chǎn)生的。72氨基酸的合成氨基酸的合成主要有以下三個(gè)過(guò)程：①由α-酮酸經(jīng)氨基化作用生成氨基酸a.還原氨基化；b.直接氨基化；c.酰氨化。②由轉(zhuǎn)氨作用形成氨基酸③從頭合成—由初生氨基酸合成次生氨基酸④D-氨基酸，由消旋酶或D-氨基酸轉(zhuǎn)氨酶催化產(chǎn)生73三大分子有機(jī)物的生物合成核酸的生物合成

DNA的合成—半保留復(fù)制74蛋白質(zhì)的生物合成受基因控制，一個(gè)基因指導(dǎo)合成一條多肽鏈1)以DNA為模板合成mRNA(轉(zhuǎn)錄)2)經(jīng)mRNA為模板合成蛋白質(zhì)(翻譯)mRNA結(jié)合在核蛋白體上，攜帶著專一性aa的tRNA分子靠著它們的反密碼正確地識(shí)別mRNA上的各種密碼，按照mRNA密碼的秩序?qū)⑾鄳?yīng)的各種aa有秩序的組成多肽鏈。（沿mRNA5’—3’的方向逐個(gè)加入aa，使肽鏈延長(zhǎng)直到遇到終止密碼為止。終止密碼是UAA，UAG和UGA）。75第五節(jié)微生物獨(dú)特的合成代謝途徑*一、生物固氮

微生物將氮還原為氨的過(guò)程稱為生物固氮具有固氮作用的微生物近50個(gè)屬，包括細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌根據(jù)固氮微生物與高等植物以及其他生物的關(guān)系，可以把它們分為三大類自生固氮菌共生固氮菌聯(lián)合固氮菌76a.自生固氮菌一類不依賴與它種生物共生而能獨(dú)立進(jìn)行固氮的生物自生固氮菌好氧：固氮菌屬、氧化亞鐵硫桿菌屬、藍(lán)細(xì)菌等兼性厭氧：克雷伯氏菌屬、紅螺菌屬等厭氧：巴氏梭菌、著色菌屬、縁假單脃菌屬等77b.共生固氮菌必須與它種生物共生在一起才能進(jìn)行固氮的生物共生固氮菌非豆科：弗蘭克氏菌屬等滿江紅：滿江紅魚腥藍(lán)細(xì)菌等根瘤豆科植物：根瘤菌屬等植物地衣：魚腥藍(lán)細(xì)菌屬等78c.聯(lián)合固氮菌必須生活在植物根際、葉面或動(dòng)物腸道等處才能進(jìn)行固氮的生物聯(lián)合固氮菌根際：生脂固氮螺菌芽胞桿菌屬等葉面：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等動(dòng)物腸道：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等79二、肽聚糖的合成

肽聚糖是絕大數(shù)原核生物細(xì)胞壁所含有的獨(dú)特成分；它在細(xì)菌的生命活動(dòng)中有著重要的功能。它是許多重要抗生素作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。根據(jù)反應(yīng)部位的不同可分成三個(gè)合成階段801.在細(xì)胞質(zhì)中的合成a.由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸81b.由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸822.在細(xì)胞膜中的合成☆需要細(xì)菌萜醇(bactoprenol,Bcp)脂質(zhì)載體參與，這是一種由11個(gè)類異戊烯單位組成的C35類異戊烯醇，它通過(guò)兩個(gè)磷酸基與N-乙酰胞壁酸相連，載著在細(xì)胞質(zhì)中形成的胞壁酸到細(xì)胞膜上，在那里與N-乙酰葡萄糖胺結(jié)合，并在L-Lys上接上五肽(Gly)5,形成雙糖亞單位。83肽聚糖單體的合成——細(xì)菌萜醇細(xì)菌萜醇（bactoprenol）：又稱類脂載體；運(yùn)載“Park”核苷酸進(jìn)入細(xì)胞膜，連接N-乙酰葡糖胺和甘氨酸五肽“橋”，最后將肽聚糖單體送入細(xì)胞膜外的細(xì)胞壁生長(zhǎng)點(diǎn)處。結(jié)構(gòu)式：

CH3 CH3