飼料抗?fàn)I養(yǎng)因子

1第四章飼料抗?fàn)I養(yǎng)因子（antinutritionalfactors,ANFs）2一、抗?fàn)I養(yǎng)因子的定義飼料中某些阻礙營(yíng)養(yǎng)成分消化、吸收和利用的物質(zhì)稱為飼料的營(yíng)養(yǎng)因子3二、研究飼料抗?fàn)I養(yǎng)因子的意義對(duì)深化傳統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)研究有重要意義,通過(guò)探討營(yíng)養(yǎng)機(jī)理,闡明營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化、吸收、代謝和利用。有助于提高飼料加工處理的效果和效率,促進(jìn)飼料加工工藝的改進(jìn)。可以開(kāi)辟新的飼料資源,開(kāi)發(fā)和利用更多的非常規(guī)飼料原料。研究抗?fàn)I養(yǎng)因子的機(jī)理,對(duì)開(kāi)展動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)調(diào)控理論的研究有重要意義。4三、抗?fàn)I養(yǎng)因子的分類對(duì)蛋白質(zhì)的消化利用有不良影響的抗?fàn)I養(yǎng)因子如胰蛋白酶和胰凝乳酶抑制因子、植物凝集素、酚類化合物、皂化物等對(duì)碳水化合物的消化利用有不良影響的抗?fàn)I養(yǎng)因子如淀粉酶抑制劑、酚類化合物、胃脹氣因子等對(duì)礦物質(zhì)的消化利用有不良影響的抗?fàn)I養(yǎng)因子如植酸、草酸、棉酚、硫葡萄糖苷等5維生素拮抗物或引起動(dòng)物維生素需要量增加的抗?fàn)I養(yǎng)因子如雙香豆素、硫胺素酶等。刺激免疫系統(tǒng)的抗?fàn)I養(yǎng)因子如抗原蛋白質(zhì)等。綜合性抗?fàn)I養(yǎng)因子如水溶性非淀粉多糖、單寧等。6四、各種飼料抗?fàn)I養(yǎng)因子的作用與處理方法蛋白酶抑制因子植物凝集素單寧非淀粉多糖飼料抗原蛋白脹氣因子植酸抗維生素因子7第一節(jié)蛋白酶抑制因子（proteaseinhibitors,PIs）8一、分布及分類植物中，大豆、豌豆、菜豆、蠶豆等生大豆中，蛋白酶抑制因子含量30mg/g蛋白酶抑制因子包括胰蛋白酶抑制因子和胰凝乳酶抑制因子分類:Kunitz抑制劑（KTI）、Bowman-Birk抑制劑（BBI）和Kazal抑制劑9二、化學(xué)結(jié)構(gòu)Kunitz胰蛋白酶抑制因子181個(gè)AA組成,含有4個(gè)Cys,形成2個(gè)二硫鍵相對(duì)分子量21500左右一個(gè)活性中心,位于第63號(hào)Arg和第64號(hào)Ile之間對(duì)胰蛋白酶直接、專一的起作用1011Bowman-Birk蛋白酶抑制因子結(jié)構(gòu)類似于蛋白質(zhì)相對(duì)分子量6000-10000含有大量的Cys2個(gè)獨(dú)立的活性中心,可以和不同的酶結(jié)合亞型（I-V）1213Kazal抑制劑相對(duì)分子量6000含有3個(gè)二硫鍵牛胰蛋白酶抑制因子14三、理化性質(zhì)Kunitz:不溶于乙醇；遇酸和蛋白酶易失活；熱不穩(wěn)定:80℃時(shí)短時(shí)間加熱變性；90℃不可逆失活Bowman-Birk:不溶于丙酮；對(duì)熱、酸較穩(wěn)定；105℃干熱10min仍可保持活性；不易被蛋白酶水解15四、抗?fàn)I養(yǎng)作用及其機(jī)理胰蛋白酶抑制因子可與小腸液中胰蛋白酶結(jié)合,生成無(wú)活性的復(fù)合物,降低胰蛋白酶的活性引起動(dòng)物機(jī)體內(nèi)蛋白質(zhì)內(nèi)源性消耗。胰蛋白酶與胰蛋白酶抑制因子結(jié)合而排出體外,引起胰腺進(jìn)一步分泌更多的胰蛋白酶。胰蛋白酶中含硫氨基酸高,造成機(jī)體S-AA缺乏不平衡16KTI和BBI與蛋白酶結(jié)合形成穩(wěn)定化合物,使胰蛋白酶的活性被抑制使胰黏膜的內(nèi)分泌細(xì)胞釋放更多的CCK-PZ激素,能促使胰腺產(chǎn)生更多的消化酶（胰蛋白酶原、糜蛋白酶原、彈性蛋白酶原、淀粉酶原等）,造成動(dòng)物的胰腺代償性增大KTI明顯影響動(dòng)物的生長(zhǎng),這是由于降低了采食量,影響氮的消化、吸收和沉積,內(nèi)源氮損失大引起膽囊排空速度加快,降低脂肪的吸收1718KTI抑制因子明顯影響飼料采食量、飼料轉(zhuǎn)化率和日增重BBI導(dǎo)致胰腺的大量分泌和胰腺肥大和增生（鼠、禽）豬、牛、犬則相反:無(wú)胰腺腫大、分泌沒(méi)有增強(qiáng)、胰蛋白酶分泌下降、胰蛋白酶抑制因子作用→蛋白質(zhì)消化利用效率下降19五、危害敏感性:仔豬、犢牛、雛鵝>雛雞、小鼠、大鼠>兔、成年反芻動(dòng)物；幼齡>成年；限制飼喂>自由采食耐受量:雞3-4mg/g日糧；豬1.4-6.2mg/g日糧20六、蛋白酶抑制因子處理方法熱處理時(shí)最成功的蛋白酶抑制因子鈍化處理方法；KTI比BBI熱敏感度高傳統(tǒng)的蒸煮、高溫高壓和烘烤的加熱方法以外,其他的熱處理方法包括紅外線處理、微波處理和膨化處理非熱處理的去處蛋白酶抑制因子的方法包括射線輻射照處理、酶處理、發(fā)芽處理等21(a):groundlupine;(b):expandedlupine;(c):flakedlupine22Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)Table3.Effectsofdifferentprocessingmethodonanti-nutritionalfactorsinlupine(n=3perlupine)232425第二節(jié)植物凝集素（lectin）26植物凝集素稱為植物性紅細(xì)胞凝集素（phytohemagglutinin）或稱為紅細(xì)胞凝集素（hemagglutinin）,是一種能凝集動(dòng)物紅細(xì)胞的蛋白質(zhì)目前以及發(fā)現(xiàn)有800多種植物具有凝集活性,其中600多種屬于豆科植物非免疫球蛋白本質(zhì)的蛋白質(zhì)和糖蛋白具有凝集紅細(xì)胞、淋巴細(xì)胞、真菌和細(xì)胞原生質(zhì)體以及促進(jìn)淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化的作用27一、分布及分類植物中,豆科、茄科、大戟科、禾本科、百合科和石蒜科等大豆、菜豆、野豆、刀豆、花生、蓖麻等28凝集素和糖結(jié)合的特異性分類:D-葡萄糖或D-甘露糖:伴刀豆凝集素AN-乙酰氨基葡萄糖:麥胚凝集素N-乙酰基半乳糖胺:大豆凝集素D-半乳糖:蓖麻凝集素L-巖藻糖:荊豆凝集素N-乙酰神經(jīng)氨酸:馬蹄蟹凝集素29凝集素的來(lái)源分類:植物凝集素動(dòng)物凝集素微生物凝集素凝集素亞基的結(jié)構(gòu)特征分類:部分凝集素:單一多肽蛋白，只含有1個(gè)糖結(jié)合結(jié)構(gòu)域，不能凝集細(xì)胞和沉積復(fù)合糖全凝集素:至少2個(gè)相同或高度同源的糖結(jié)合結(jié)構(gòu)域，能凝集細(xì)胞和沉積復(fù)合糖嵌合凝集素:1個(gè)或多個(gè)糖結(jié)合結(jié)構(gòu)域及1個(gè)具有酶活性或其他生物活性的結(jié)構(gòu)域組成超凝集素:至少2個(gè)以上的糖結(jié)合結(jié)構(gòu)域組成，可識(shí)別不同的糖基30二、化學(xué)結(jié)構(gòu)及理化性質(zhì)二級(jí)或四級(jí)結(jié)構(gòu),由1個(gè)或多個(gè)亞基組成每個(gè)亞基有1個(gè)與糖特異性結(jié)合的專一位點(diǎn),可與紅細(xì)胞、淋巴細(xì)胞或小腸上皮細(xì)胞的特定糖基結(jié)合大豆凝集素為四級(jí)結(jié)構(gòu),由4個(gè)亞基組成,并都有1個(gè)共價(jià)連接的含有9個(gè)甘露糖的寡糖鏈不耐濕熱,>95℃濕熱條件下完全失活；耐干熱強(qiáng)酸強(qiáng)堿、Al3+、Pb2+、Ca2+、Mg2+、Ag+抑制作用31三、抗?fàn)I養(yǎng)作用及其機(jī)理作為抗原,與小腸壁黏膜結(jié)合,引起機(jī)體產(chǎn)生變態(tài)反應(yīng),影響?zhàn)B分吸收；影響飼料適口性,降低動(dòng)物采食量；增加體內(nèi)糖原,脂肪組織和蛋白質(zhì)分解代謝；導(dǎo)致消化酶活性改變以及內(nèi)源性蛋白質(zhì)大量分泌丟失。32三、抗?fàn)I養(yǎng)作用及其機(jī)理抑制胸腺生長(zhǎng),導(dǎo)致但藏,胰腺,小腸增生肥大；大量攝入植物凝集素時(shí),進(jìn)入血液循環(huán)系統(tǒng),導(dǎo)致特異性IgG凝集素抗體的產(chǎn)生,致使動(dòng)物體重迅速下降,乃至中毒死亡。降低腸道某些酶如腸激酶的活性,改變腸道微生物生態(tài)環(huán)境,并對(duì)免疫系統(tǒng)有破壞作用。33采食量的影響植物凝集素（菜豆、翼豆、刀豆、蠶豆、大豆）影響膽囊收縮素等激素的分泌,促使采食量和胃排空速率下降胃腸道結(jié)構(gòu)和功能的影響植物凝集素可與胃腸道上皮細(xì)胞結(jié)合,減少酶作用的機(jī)會(huì)凝集素本身的糖蛋白結(jié)構(gòu)不易被酶降解免疫系統(tǒng)的影響腸道黏膜免疫系統(tǒng)被抑制抑制機(jī)體對(duì)抗原產(chǎn)生免疫反應(yīng)34四、毒性及鈍化方法生長(zhǎng):仔豬>大鼠；胰腺增生:雛雞>仔豬毒性:蓖麻毒蛋白、相思子毒蛋白毒素最強(qiáng)；番茄、豌豆凝集素最低植物凝集素比胰蛋白酶抑制因子對(duì)熱更敏感，很容易被熱處理消除；蒸煮，高溫高壓，膨化和輻射等處理均能有效鈍化其活性；但干熱處理如烘烤的效果相對(duì)較低。35第三節(jié)單寧（tannin）3637一、分類及分布結(jié)構(gòu)和活性不同:水解單寧和縮合單寧水解單寧:毒物；縮合單寧:抗?fàn)I養(yǎng)因子植物中:高粱籽實(shí)、豆類籽實(shí)、油菜籽實(shí)、甘薯、馬鈴薯和茶葉38二、化學(xué)結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)無(wú)定形固體，有澀味、吸濕性，對(duì)熱穩(wěn)定，水溶液呈弱堿性極性強(qiáng):溶于水、甲醇、乙醇、丙酮等；微溶于乙酸乙酯；不溶于乙醚、石油醚、氯仿、苯等極性弱的溶劑可與蛋白質(zhì)、碳水化合物形成難溶或不溶性的沉淀；富含Pro的蛋白質(zhì)有很強(qiáng)的親和力重金屬鹽（乙酸鉛、乙酸銅）、堿土金屬的氫氧化物或生物堿等溶液作用生成沉淀與鐵鹽（Fe3+）反應(yīng)，呈現(xiàn)藍(lán)色或綠色與維生素、果膠、淀粉及無(wú)機(jī)金屬離子結(jié)合生成復(fù)合物39水解單寧:糖和有機(jī)酸聚合形成的低聚物相對(duì)分子量500-3000酶解（單寧酶、苦杏仁酶）或酸解產(chǎn)物:單糖、沒(méi)食子酸或逆沒(méi)食子酸40縮合單寧:羥基黃烷類單元構(gòu)成的聚合物相對(duì)分子量1900-2800041縮合單寧:不易水解水解產(chǎn)物:紅色的花色素（花青素、飛燕草色素、花葵素等）部分游離形式存在；部分以與蛋白質(zhì)或細(xì)胞壁中碳水化合物結(jié)合的形式存在體外:游離的縮合單寧可抑制蛋白質(zhì)和纖維的消化42二、抗?fàn)I養(yǎng)作用及其機(jī)理影響適口性,降低采食量味苦澀,適口性差咀嚼過(guò)程與唾液黏蛋白結(jié)合并沉淀,降低唾液的潤(rùn)滑作用,使口腔干澀降低營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率與蛋白質(zhì)、碳水化合物有很高的親和力,特別是縮合單寧,形成不溶物質(zhì),不能被消化酶充分消化與腸道消化酶結(jié)合,影響酶的活性和功能與金屬離子Ca2+、Fe2+、Zn2+發(fā)生沉淀反應(yīng)干擾VitB12吸收43造成胃腸道的損傷損傷小腸黏膜和肝臟與胃腸道中蛋白質(zhì)結(jié)合,形成不溶性的鞣酸蛋白質(zhì)降低腸道上皮細(xì)胞的通透性,吸收能力下降腸道毛細(xì)血管收縮引起腸液分泌減少,腸內(nèi)容物流通速度減慢,出現(xiàn)便秘水解單寧可刺激胃腸道黏膜,引起出血性與潰瘍性腸胃炎影響骨骼有機(jī)質(zhì)的代謝,蛋雞出現(xiàn)腿扭曲或脛跗關(guān)節(jié)腫大44反芻動(dòng)物的影響與瘤胃細(xì)菌酶或植物細(xì)胞壁碳水化合物結(jié)合，形成不易消化的復(fù)合物而降低粗纖維的消化率對(duì)蛋白質(zhì)的保護(hù)作用:縮合單寧與蛋白質(zhì)結(jié)合形成難溶性物質(zhì)，避免瘤胃細(xì)菌對(duì)蛋白質(zhì)的降解和脫氨作用，提高EAA和N的吸收45三、單寧的處理方法高溫蒸煮、高溫高壓對(duì)去除單寧有一定的作用,可提高飼料能量和蛋白質(zhì)消化率。但烘烤、微波和紅外線等熱處理方法作用不大。去除單寧的最有效方法是脫殼處理克服單寧抗?fàn)I養(yǎng)作用的另一種方法是在日糧中添加動(dòng)物脂肪46四、單寧的營(yíng)養(yǎng)意義植物的一種保護(hù)物質(zhì)低濃度的單寧可降低飼料蛋白質(zhì)的瘤胃內(nèi)降解,提高飼料含N物質(zhì)的利用率抑制線蟲(chóng)生存能力,抵抗腸道寄生蟲(chóng)減少瘤胃鼓脹的發(fā)生47第四節(jié)非淀粉多糖（non-starchpolysaccharide,NSP）48多糖從化學(xué)上分為兩種類型即貯存多糖和結(jié)構(gòu)多糖。貯存多糖主要為淀粉,而結(jié)構(gòu)多糖通常稱為非淀粉多糖。植物組織中除淀粉以外的所有的碳水化合物的總稱,由纖維素、半纖維素、果膠等組成。纖維曾被看成是一種不能被哺乳動(dòng)物消化酶所消化的日糧組成成分,后來(lái)根據(jù)化學(xué)方法又把纖維看成是NSP和木質(zhì)素的總和。49NSP纖維素半纖維素果膠β-葡聚糖阿拉伯木聚糖葡萄甘露聚糖半乳甘露聚糖鼠李半乳糖醛酸聚糖Ⅰ,Ⅱ阿拉伯聚糖半乳聚糖阿拉伯半乳聚糖一、分類及分布505152二、化學(xué)結(jié)構(gòu)β-1,4葡聚糖β-1,4甘露糖53三、理化性質(zhì)親水性:分子內(nèi)存在的羥基、酯鍵或醚鍵與水分子形成氫鍵；遇水溶解后，通過(guò)分子間作用而連接成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，呈現(xiàn)較高的黏性表面活性:分子內(nèi)存在極性基團(tuán)和非極性基團(tuán)，可與腸道中的飼料顆粒、脂類微團(tuán)表面結(jié)合結(jié)合吸附能力:與飼料中蛋白質(zhì)、多酚、維生素、礦物質(zhì)等形成聚合物或螯合物54四、體內(nèi)消化、吸收、代謝

—單胃動(dòng)物單胃動(dòng)物的胃和小腸不分泌纖維素酶和半纖維素酶,故飼料中的纖維素和半纖維不能在其中進(jìn)行酶解。單胃動(dòng)物對(duì)纖維素和半纖維素的消化,主要依賴于盲腸和結(jié)腸中微生物發(fā)酵作用。豬盲腸中嗜碘球菌及某些厭氧性桿菌和球菌可產(chǎn)生使纖維素和半纖維素水解的酶。家禽的盲腸借助于細(xì)菌的作用亦可消化少量纖維素和半纖維素,且消化率一般在18%左右。55纖維素和半纖維素經(jīng)水解可產(chǎn)生VFA與CO2(可經(jīng)加氫作用轉(zhuǎn)變?yōu)镃H4)。VFA可為腸壁吸收,CO2和CH4氣體則排出體外。單胃動(dòng)物消化道后段發(fā)酵產(chǎn)生的VFA很容易通過(guò)擴(kuò)散即進(jìn)入體內(nèi)。草食動(dòng)物(如馬、驢等)盲腸比較發(fā)達(dá),其中的細(xì)菌區(qū)系對(duì)纖維素和半纖維素具有較強(qiáng)的消化能力。56四、體內(nèi)消化、吸收、代謝

—反芻動(dòng)物瘤胃是反芻動(dòng)物消化NSP的主要場(chǎng)所。瘤胃中的微生物附著在植物細(xì)胞壁物質(zhì)上不斷利用可溶性碳水化合物和其他物質(zhì)作為營(yíng)養(yǎng)使自身生長(zhǎng)、繁殖,并不斷產(chǎn)生纖維素分解酶,纖維素分解酶即可分解NSP物質(zhì)成單糖或其衍生物。瘤胃微生物對(duì)NSP的消化和代謝產(chǎn)物通過(guò)擴(kuò)散進(jìn)入血液。反芻動(dòng)物后腸對(duì)NSP的消化吸收與單胃動(dòng)物類同。5758五、抗?fàn)I養(yǎng)作用及其機(jī)理具有高度黏稠性,能阻礙營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被消化酶消化可溶性NSP呈網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),能吸收水分子,形成凝膠,使黏度增大；增加小腸食糜黏度,使食糜中各組分混合不均,阻礙養(yǎng)分和消化酶的擴(kuò)散和在黏膜表面的接觸NSP與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（礦物質(zhì)、氨基酸、脂肪酸）結(jié)合,形成螯合物59影響腸道微生物區(qū)系營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在腸道中滯留時(shí)間延長(zhǎng),為微生物的繁殖提供了養(yǎng)分黏度增加減少消化道內(nèi)的氧氣,有助于厭氧微生物生長(zhǎng)厭氧微生物發(fā)酵產(chǎn)生的細(xì)菌（生孢梭菌）,能分泌毒素,抑制動(dòng)物生長(zhǎng),造成胃腸道功能紊亂60影響生理物質(zhì)活性與消化酶結(jié)合,影響其活性與膽汁酸結(jié)合,增加糞中膽汁酸的排放與脂類、膽固醇結(jié)合,降低脂肪（SFA）的吸收影響色素沉積,禽蛋、禽肉色質(zhì)偏白甘露寡糖降低葡萄糖的吸收,干擾Ins和IGF分泌而降低碳水化合物的代謝61影響消化道黏膜生理形態(tài)和功能腸道微生物大量增殖,刺激腸壁,使之增厚,損傷黏膜上的微絨毛其他黏性糞便帶來(lái)畜舍環(huán)境和衛(wèi)生的變壞62五、正面營(yíng)養(yǎng)作用供能借助于瘤胃和盲腸的微生物作用消化部分NSP類物質(zhì)。NSP經(jīng)瘤胃和盲腸微生物分解可產(chǎn)生各種揮發(fā)性脂肪酸乙酸和丁酸是合成脂肪的原料或可氧化供能,丙酸可以合成氨基酸63纖維素經(jīng)微生物分解的產(chǎn)物及其能值/kg64對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)攝入的調(diào)控作用用NSP沖淡日糧營(yíng)養(yǎng)濃度的方法,通過(guò)NSP對(duì)采食量的調(diào)控實(shí)現(xiàn)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)攝入的調(diào)控解毒作用日糧中的適量NSP類物質(zhì)可提高動(dòng)物對(duì)一些不能耐受的物質(zhì)的耐受程度可預(yù)防仔豬斷奶后大腸桿菌引起的腸毒血癥,可防止豬胃腸潰炎可抑制仔豬胃腸內(nèi)的細(xì)菌,防止仔豬水腫病的發(fā)生,可減少仔豬腹瀉65代謝效應(yīng)可增加膽汁排泄,降低膽結(jié)石的可能性與膽汁的結(jié)合還可降低血清膽固醇的水平可降低禽類肝中脂肪含量,避免脂肪肝物理作用刺激消化道粘膜,促進(jìn)胃腸蠕動(dòng)作用,還可促進(jìn)胃、腸道的發(fā)育和成熟容積大、吸水力強(qiáng),且較難消化,從而可充實(shí)胃腸使動(dòng)物食后有飽腹感66其他改善畜產(chǎn)品質(zhì)量,如在生長(zhǎng)肥育豬后期,增加日糧中的NSP,可減少脂肪貯存,提高胴體瘦肉率；母豬飼喂NSP物質(zhì)含量高的日糧,可提高乳脂濃度?？商岣吣感蟮纳a(chǎn)性能。如母豬在懷孕期補(bǔ)一定數(shù)量的NSP物質(zhì),其產(chǎn)仔數(shù)和斷奶數(shù)皆高于對(duì)照組。67六、處理方法酶制劑NSP酶制劑可把NSP切割成較小的聚合物,大幅度降低水溶性NSP的粘性,從而降低了食糜的粘性。NSP酶制劑能破壞細(xì)胞壁結(jié)構(gòu),釋放被細(xì)胞壁NSP網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)束縛的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),從而提高飼料能量和各種養(yǎng)分的消化率。水處理可除去水溶性NSP,同時(shí)還可活化能降解這些多糖的內(nèi)源酶,從而改善了飼料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。68第五節(jié)飼料抗原蛋白（antigenicprotein）69飼料中（大多數(shù)豆類子實(shí)）的大分子蛋白質(zhì)或糖蛋白,能降低機(jī)體的體液免疫功能,引起腸道致敏反應(yīng),又稱為致過(guò)敏蛋白質(zhì)、致敏因子70一、分布及分類1.分布植物性蛋白質(zhì)（豆類子實(shí)）中:大豆、豌豆、蠶豆、菜豆、羽扇豆、花生能量飼料:小麥、大麥712.分類

溶解方式白蛋白球蛋白豆球蛋白豌豆球蛋白72超速離心沉降系數(shù)2S組分:20%；胰蛋白酶抑制因子、細(xì)胞色素11S組分:1/3；大豆球蛋白7S組分:1/3；伴大豆球蛋白、α-淀粉酶、脂肪氧化酶、凝集素15S組分:10%；多聚體大豆球蛋白73電泳法伴大豆球蛋白α伴大豆球蛋白:具有酶活性的2S蛋白質(zhì)，單體蛋白γ伴大豆球蛋白:不具有酶活性，糖蛋白β伴大豆球蛋白:不具有酶活性，糖蛋白74大豆球蛋白α伴大豆球蛋白β伴大豆球蛋白γ伴大豆球蛋白3.大豆抗原蛋白的種類致敏因子75二、化學(xué)結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)1.大豆球蛋白11S大豆球蛋白的純化物，大豆蛋白質(zhì)中最大的單體成分大豆子實(shí)蛋白質(zhì)總量的15-35%，球蛋白總量的40%少部分含有糖基A-S-S-B的六聚體結(jié)構(gòu)；A.B為酸性多肽β-巰基乙醇762.β伴大豆球蛋白α、α’、β三個(gè)亞基富含天冬氨酸/天門冬酰胺、谷氨酸/谷氨酰胺、Leu、Arg含有4-5%碳水化合物,糖蛋白α、α’亞基缺乏Cys,含少量Metβ亞基不含Met77凝膠能力:大豆球蛋白>β伴大豆球蛋白乳化能力和乳化穩(wěn)定性:β伴大豆球蛋白>大豆球蛋白熱穩(wěn)定性:β伴大豆球蛋白>大豆球蛋白78三、抗?fàn)I養(yǎng)作用及其處理降低飼料蛋白質(zhì)的利用——部分蛋白質(zhì)作為完整的大分子蛋白質(zhì)被直接吸收活化免疫系統(tǒng)——提高了維持需要增加內(nèi)源性蛋白質(zhì)的分泌,導(dǎo)致糞N增加敏感動(dòng)物出現(xiàn)過(guò)敏反應(yīng),導(dǎo)致腹瀉、生產(chǎn)性能下降、甚至死亡79微量（0.002%）大豆抗原蛋白未被降解穿過(guò)小腸上皮細(xì)胞進(jìn)入血液和淋巴,刺激腸道免疫組織特異性抗原抗體反應(yīng)T淋巴細(xì)胞介導(dǎo)的遲發(fā)型過(guò)敏反應(yīng)1.引起仔豬過(guò)敏反應(yīng)刺激肥大細(xì)胞釋放組胺,引起上皮細(xì)胞通透性增加和黏膜水腫引起腸道形態(tài)的變化80飼料中的抗原蛋白可被3周齡腸道吸收,飼喂新的飼料抗原性蛋白可出現(xiàn)暫時(shí)性過(guò)敏反應(yīng),提高隱窩細(xì)胞的生長(zhǎng)速度,致使腸道營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收不良、絨毛萎縮和腹瀉等。焦仕彥（1996）提出,斷奶前飼喂豆餅的仔豬斷奶后1～3周腸道絨毛高度降低、絨毛萎縮、皮層增厚、吸收不良和腹瀉等。全炳昭等（1997）研究表明,早期斷奶應(yīng)激對(duì)仔豬血清蛋白成分的變化和血液生理指數(shù)均有不良影響。嗜酸性白細(xì)胞和淋巴細(xì)胞的減少及嗜中性細(xì)胞增加。引起大腸桿菌在腸道上皮定植和增殖及對(duì)腸毒素敏感性的提高,進(jìn)一步加重腹瀉。81胃腸道發(fā)育不全（瘤胃和小腸）大豆球蛋白和β伴大豆球蛋白以完整的大分子形式直接吸收進(jìn)入血液和淋巴系統(tǒng),產(chǎn)生特異性抗體介導(dǎo)的I型過(guò)敏反應(yīng)和淋巴細(xì)胞介導(dǎo)的遲發(fā)型過(guò)敏反應(yīng)。無(wú)免疫耐受性2.引起犢牛過(guò)敏反應(yīng)82血液中AA的蓄積:由于皺胃完整蛋白流量的增加，引起抑制蛋白質(zhì)的消化和加快AA的吸收。飼喂大豆蛋白的犢牛小腸絨毛萎縮，隱窩細(xì)胞增生。小腸絨毛的組織學(xué)變化導(dǎo)致小腸對(duì)木糖的吸收下降，降低了犢牛的生產(chǎn)性能。大豆抗原引起的致敏反應(yīng)導(dǎo)致腸道損傷，進(jìn)而導(dǎo)致腸道的吸收受阻和過(guò)敏性腹瀉的發(fā)生。833.鈍化方法熱處理效果不佳熱的乙醇處理膨化處理酶制劑處理84第六節(jié)脹氣因子（gaseousdistentionfactor）85引起動(dòng)物胃腸脹氣的一些豆類子實(shí)中含有的一些低聚糖——α半乳糖苷(棉子三糖和水蘇四糖）菜豆、大豆、豌豆、綠豆等不能被胃和腸上段的消化酶消化,而是被結(jié)腸中的細(xì)菌發(fā)酵產(chǎn)氣,引起胃腸脹氣86一、化學(xué)結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)1.棉子糖葡萄糖通過(guò)α-1,6糖苷鍵與半乳糖連接形成的三糖,分子式C18H32O16非還原性糖,甜度低,為蔗糖的23%遇酸水解,生成葡萄糖、果糖和半乳糖87棉子糖蔗糖酶果糖+蜜二糖α-半乳糖苷酶半乳糖+蔗糖酶解產(chǎn)物882.水蘇糖棉子糖分子中的半乳糖以α-1,6糖苷鍵與半乳糖連接形成的四糖,分子式C24H42O2189棉子糖和水蘇糖:液態(tài):淡黃色、透明黏稠狀固體:淡黃色粉末或顆粒，易溶于水能值低良好的耐酸和熱穩(wěn)定性保濕性較強(qiáng)，蔗糖>棉子糖和水蘇糖>果糖，不易發(fā)霉90二、抗?fàn)I養(yǎng)作用及其機(jī)理1.大豆脹氣因子對(duì)日糧能量利用率及其養(yǎng)分消化率的影響降低氮校正代謝能（MEn）降低纖維素、半纖維素的消化率豬的消化能、代謝能及DM的消化率降低回腸末端淀粉、CP、AA.NFE和P消化率降低912.大豆脹氣因子對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響降低斷奶仔豬的ADG、FCR動(dòng)物腹瀉、脹氣3.大豆脹氣因子對(duì)腸道pH和食糜排空速度的影響增加食糜通過(guò)胃腸道的速率在消化道后段，厭氧微生物分泌的酶作用可產(chǎn)生H2、CO2、CH4、VFA.乳酸等，降低pH92促進(jìn)雙歧桿菌的增殖并增強(qiáng)其活性,有益于調(diào)整腸道微生物群落的分布結(jié)腸細(xì)菌產(chǎn)生的α-半乳糖苷酶能將其分解為乙酸和乳酸,改變結(jié)腸pH值,有利于雙歧桿菌的產(chǎn)生及微生態(tài)的調(diào)節(jié)可與其它潛在的革蘭氏陰性致病菌在粘膜細(xì)胞表面競(jìng)爭(zhēng)受體位點(diǎn)降血脂:降低血清LDL-膽固醇水平、血清總膽固醇水平及LDL:HDL的比值三、有益作用93第七節(jié)植酸（phyticacid）94肌醇六磷酸酯是植物子實(shí)中肌醇和磷酸的基本儲(chǔ)存形式禾谷類子實(shí)（玉米、高粱、小麥、大麥）和油科子實(shí)（棉子、菜子、芝麻、蓖麻）單胃動(dòng)物不能利用植酸磷,不能分泌植酸酶95一、化學(xué)結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)肌醇六磷酸；環(huán)己醇六磷酸酯分子式C6H18O24P6,通式C6H6[OPO(OH)2]6在植物體內(nèi)以復(fù)鹽或單鹽形成存在,而不以游離形成存在；植酸鹽或肌醇六磷酸鹽96C6H18O24P6

979899淡黃色或淡褐色黏稠液體強(qiáng)酸性；易溶于水、95%乙醇、丙酮；不溶于苯、氯仿、甲烷帶負(fù)電荷,很強(qiáng)的螯合劑,可與Ca2+、Mg2+、Zn2+、Fe2+、Mn2+、Cu2+等離子與蛋白質(zhì)螯合100二、抗?fàn)I養(yǎng)作用及其機(jī)理是一種很強(qiáng)的螯合劑，形成難溶性的植酸鹽螯合物，礦物元素幾乎不能被動(dòng)物利用螯合能力:Cu2+>Ni2+>Co2+>Mn2+>Fe2+>Ca2+導(dǎo)致相應(yīng)的礦物元素缺乏癥1.降低礦物元素的利用率101阻止蛋白質(zhì)的酶解,形成蛋白質(zhì)—植酸二元復(fù)合物；或生成植酸—金屬離子—蛋白質(zhì)三元復(fù)合物,從而降低蛋白質(zhì)的溶解性pH<pI,可與堿性AA（Arg、Lys、His）形成不溶的二元螯合物pH=pI,通過(guò)金屬離子（Ca2+、Mg2+、Zn2+）的介質(zhì)作用形成不溶的三元螯合物2.降低蛋白質(zhì)的消化利用率102對(duì)α-淀粉酶、胃蛋白酶、胰蛋白酶、脂肪酶的活性有抑制作用與消化道中胃蛋白酶結(jié)合,導(dǎo)致蛋白質(zhì)和AA消化利用率下降為微生物的生長(zhǎng)繁殖提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)3.降低消化酶的活性103三、植酸的處理方法解決植酸鹽抗?fàn)I養(yǎng)作用的有效方法:應(yīng)用植酸酶104植酸酶對(duì)玉米、高粱、小麥EAA的表觀消化率的影響105影響植酸酶活力的因素pH值:酶蛋白；pH4.0-6.0溫度:>80℃蒸汽加熱10min，小麥中植酸酶活性喪失Ca:P=1.1-1.4時(shí)，效果最佳維生素含量:VitD3促進(jìn)Ca吸收，提高植酸酶活性發(fā)芽:可以增加種子中植酸酶活性。植物種子中存在的植酸酶在干燥狀態(tài)下沒(méi)有活性，只有當(dāng)種子吸水后開(kāi)始發(fā)芽時(shí)期，植酸酶才被激活并水解以植酸形式存在于種子的中的磷化合物，釋放出無(wú)機(jī)磷供作物生長(zhǎng)。106植酸酶與鈣的互作效應(yīng)在低鈣(鈣含量4.8g/kg)的玉米-豆粕型肉雞日糧中添加大腸桿菌源性植酸酶500FTU/kg,在脛骨灰分方面,相當(dāng)于釋放了0.90g/kg的鈣含鈣6.0g/kg的豆粕型日糧中添加1500FTU/kg植酸酶來(lái)研究植酸酶對(duì)生長(zhǎng)豬回腸鈣消化率的影響。發(fā)現(xiàn)添加植酸酶后,生長(zhǎng)豬鈣的回腸表觀消化率(AID)提高了9.0%,回腸總消化率(TID)提高了8.2%,這相當(dāng)于釋放了大約0.516g/kg的可消化鈣含鈣量8.2g/kg的玉米-豆粕型肉雞日糧中添加不同劑量的微生物植酸酶對(duì)鈣的回腸表觀消化率提高了10.5%,相當(dāng)于植酸酶產(chǎn)生了0.303g/kg的回腸可消化鈣107植酸酶能通過(guò)局部降解腸前端植酸使其成為低級(jí)植酸酯,低級(jí)植酸酯螯合鈣的能力較低,從而降低了不溶性的鈣-植酸絡(luò)合物的形成,相應(yīng)的鈣的消化率也得到了提高鈉離子可以通過(guò)改變電荷的梯度及細(xì)胞基底膜鈣離子的通透性來(lái)改變鈣在刷狀緣中的運(yùn)輸；植酸能夠促進(jìn)鈉分泌進(jìn)入腸道以破壞鈉離子運(yùn)輸通道,從而阻礙了小腸對(duì)鈣及其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收植酸顯著降低了腸上皮細(xì)胞對(duì)鈣的吸收。而植酸酶在這一過(guò)程中起到了降解植酸、促進(jìn)鈣吸收的作用1082009年奧瑞金種業(yè)股份有限公司的轉(zhuǎn)植酸酶基因玉米獲得國(guó)家批準(zhǔn),成為我國(guó)第一例獲準(zhǔn)在國(guó)內(nèi)市場(chǎng)進(jìn)行商業(yè)銷售的轉(zhuǎn)基因玉米109植酸酶使用中存在的問(wèn)題酶的穩(wěn)定性,包括酶對(duì)高溫的穩(wěn)定性和對(duì)胃中強(qiáng)酸性環(huán)境的穩(wěn)定性。植物植酸酶在畜禽飼糧中適宜的添加比例,應(yīng)依據(jù)其活性大小與作用特點(diǎn)而定。植物植酸酶的提純、包被工藝,提高酶的純度和穩(wěn)定性。植酸酶在畜禽消化道發(fā)揮作用（不同部位的活性、穩(wěn)定性）的具體情況。110第八節(jié)抗維生素因子（antivitaminfactors）111化學(xué)結(jié)構(gòu)與某些維生素相似,能影響動(dòng)物對(duì)該種維生素的吸收或破壞某種維生素而降低其生物學(xué)活性的一類物質(zhì)豆類、豆科植物、蕨類植物、油菜、木棉子實(shí)及高粱、亞麻子、傘形科植物中含有112一、分類與維生素化學(xué)結(jié)構(gòu)相似類1.根據(jù)作用機(jī)理代謝過(guò)程中與該維生素競(jìng)爭(zhēng),干擾動(dòng)物對(duì)維生素的利用,引起維生素缺乏—雙香豆素破壞維生素活性類破壞某種維生素而使其喪失生物學(xué)活性,降低其效價(jià)—豆科植物中的脂肪氧化酶113抗VitA、D.E、K、B1、B6、B12因子等2.抗維生素種類114二、抗?fàn)I養(yǎng)作用豆科植物中（生大豆粉）的脂肪氧化酶專一作用PUFA，氧化脂肪，引起油脂酸敗，產(chǎn)生不良?xì)馕赌苎趸緝?nèi)的VitA和胡蘿卜素?zé)岵环€(wěn)定:適宜的防腐劑及高溫蒸煮1.抗VitA因子115豆科植物中（生大豆粉）影響VitD生物活性及Ca的吸收熱不穩(wěn)定2.抗VitD因子生菜豆、生大豆中含有α-生育酚氧化酶熱不穩(wěn)定3.抗VitE因子116傘形科、豆科植物中—雙香豆素競(jìng)爭(zhēng)性抑制,妨礙VitK利用,具有抗凝血作用4.抗VitK因子硫胺素酶:蕨類植物、油菜、木棉子實(shí)及某些魚(yú)類，家畜腸道微生物也能產(chǎn)生熱不穩(wěn)定5.抗VitB1因子117亞麻子實(shí)—D-脯氨酸衍生物（1-氨基-D-脯氨酸）與磷酸吡哆醛結(jié)合,失去生理活性作用6.抗VitB6因子煙酸原:高粱、小麥、玉米等谷類子實(shí)中；與煙酸結(jié)合在一起，形成結(jié)合態(tài)煙酸熱不穩(wěn)定7.抗煙酸因子118卵粘蛋白中抗生物素蛋白及抗生蛋白鏈霉素為生