普通昆蟲學第十章昆蟲的基本行為模式

第十章昆蟲的基本行為模式

目的要求：了解昆蟲的基本行為和學習行為

主要內(nèi)容：1.昆蟲的本能

2.昆蟲的學習行為

3.昆蟲的行為周期性與昆蟲鐘

行為模式是指行為活動發(fā)生、進行和完成的某種固有方式。

第一節(jié)本能

本能又稱先天行為(innatebehavior),是由遺傳因子決定的固

有的行為。分為反射、動態(tài)、趨性和定向活動等。

一、反射

由1個感受器和1個效應器完成。完成反射的物質(zhì)基礎(chǔ)是反射

弧(reflexarc)

二、定向

昆蟲接受環(huán)境中的化學或物理刺激，從而做出調(diào)整其位置或姿勢

的行為反應。

依據(jù)定向行為的作用或生物學意義，分為對食物或寄主的定向、

對配偶的定向、對巢穴的定向及對遷飛方向的定向等。

根據(jù)昆蟲接受刺激和產(chǎn)生感覺的性質(zhì)，分為嗅覺定向、聽覺定向、

視覺定向和磁場定向

按感覺能力和行為方式，分為動態(tài)、趨性和橫向定位

第二節(jié)昆蟲的學習行為

學習分為條件反射、器械學習、驚嚇逃避學習和嗅覺條件反射

昆蟲后天的行為是通過聯(lián)系學習獲得的。

昆蟲行為的可塑性通常還與習慣有關(guān)。

學習行為具有3個特征：

即重復的經(jīng)歷會導致行為的改變；

學習反應是可以被遺忘的；

學習致使行為反應的改變會隨著經(jīng)歷的增加而達到漸近線。

第三節(jié)昆蟲的行為周期性與昆蟲鐘

一、行為周期性

行為周期性是指昆蟲的生命活動表現(xiàn)出一定時間節(jié)律的現(xiàn)象。

根據(jù)昆蟲周期性活動時間節(jié)律的性質(zhì)，可分為外生性節(jié)律和內(nèi)生

性節(jié)律

二、昆蟲鐘

昆蟲鐘(insectclock)是昆蟲體內(nèi)的生物鐘，即昆蟲生命活動和行

為的時間節(jié)律。

昆蟲鐘具有機械鐘的類似性質(zhì)，可以對時、撥動和調(diào)整。

昆蟲鐘對昆蟲的定向和定位活動也起著重要作用。

第十一章昆蟲的食性與覓食行為

第一節(jié)昆蟲的食性

昆蟲在長期演化過程中，對取食食物的種類形成了特定的選擇

性。食性(foodhabit)即昆蟲在自然情況下的取食習性,包括食物

的種類、性質(zhì)、來源和獲取食物的方式等。不同種類的昆蟲，取食食

物的種類和范圍不同，同種昆蟲的不同蟲態(tài)也不完全一樣，有的甚至

差異很大，由于許多全變態(tài)昆蟲種類在其整個生活史周期內(nèi)不同的生

長發(fā)育階段占據(jù)不同營養(yǎng)層，而使其食性的分類顯得錯綜復雜，如蚊

子，其幼蟲孑(以浮游生物及懸浮有機質(zhì)為食，成蟲則吸食脊椎動物

和無脊椎動物的血，且僅雌成蟲吸食血液，因此，同種昆蟲的不同性

別之間其食性也存在差異。根據(jù)昆蟲所取食的食物性質(zhì)，可分為植食

性、肉食性、腐食性和雜食性4類。

以活體植物為食的昆蟲稱為食植類昆蟲(phytophagousinsect或

herbivore),這些昆蟲多數(shù)是經(jīng)濟作物的害蟲,約占昆蟲總數(shù)的40%?

50%o

捕食它種昆蟲或以其組織為食的昆蟲稱為食肉類昆蟲

(carnivore),它們多為益蟲。根據(jù)其取食和生活方式又可分為捕食

性和寄生性兩類。捕食性昆蟲是捕食它種昆蟲作為食物的昆蟲，其身

體一般大于捕食對象，如螳螂、瓢蟲、草蛉、步甲等；寄生性昆蟲是

指生活于它種昆蟲或動物的體表或體內(nèi)并從后者獲得營養(yǎng)物質(zhì)的昆

蟲，如寄生蜂類、寄生蠅類等。

取食已死亡或腐爛的動物性或植物性物質(zhì)(包括動物尸體、糞便或腐

敗植物落葉)的昆蟲稱為腐食類昆蟲(saprophage),它們在生態(tài)循

環(huán)中起著重要作用。如埋葬蟲、果蠅、蛻螂等。

能以各種植物和(或)動物為食的昆蟲稱為雜食類昆蟲

(omnivore)o如蜚螺、螞蟻、蟋蟀等。

按昆蟲取食范圍的廣狹，又可分為單食性（monophagous）昆蟲、

寡食性（oligophagous）昆蟲和多食性（polyphagous）昆蟲3類。

單食性昆蟲具高度特化的食性，僅以1種或極近緣的少數(shù)幾種植物或

動物為食，如三化螟只取食水稻，豌豆象只取食豌豆；寡食性昆蟲取

食少數(shù)屬的植物或嗜好其中少數(shù)兒種植物，如菜粉蝶取食十字花科植

物，棉大卷葉螟取食錦葵科植物；多食性昆蟲能以多種親緣關(guān)系疏遠

的植物或動物為食，如地老虎類可取食禾本科、豆科、十字花科、錦

葵科等多科植物，玉米螟能危害40科181屬200多種植物。

昆蟲的食性既有其相對的穩(wěn)定性，但也有一定的可塑性，在食料

改變和缺乏嗜好食物時，有些昆蟲的食性也會被迫改變和發(fā)生分化。

近年來，隨著昆蟲營養(yǎng)生理、生物防治研究的深入，國內(nèi)外已研制出

了許多昆蟲（如棉鈴蟲、三化螟、瓢蟲、草蛉等）的人工飼料。

第二節(jié)昆蟲的覓食行為

大多數(shù)昆蟲在其整個生活史周期內(nèi)均需取食，以補充其生長發(fā)育

所需的營養(yǎng)。昆蟲在攝取食物過程中所表現(xiàn)出的覓食行為多種多樣，

但覓食步驟大體相似，既多以化學刺激作為決定擇食的最主要因素。

如植食性昆蟲通常以植物的次生性物質(zhì)為信息化合物或取食刺激劑，

捕食性昆蟲則多以獵物的氣味為刺激取食的因子。以寄生性昆蟲和捕

食性昆蟲的覓食行為為例，其覓食步驟一般可分為：（1）食物定位;

（2）發(fā)現(xiàn)食物；（3）食物識別；（4）食物接受；（5）食物可適性

檢驗

不同的昆蟲在覓食過程中擁有各自不同的覓食策略(foraging

strategy),即為達到最大的覓食效率所采用的方法和措施。在食物

的定位過程中，不同種類的昆蟲表現(xiàn)出的行為也存在很大差異。有的

昆蟲表現(xiàn)出積極的搜索行為，主動去尋找食物(如大多數(shù)捕食性昆

蟲)；有的則采取坐享其成的方式，如盜食寄生(cleptoparasitism),

即寄生者產(chǎn)卵于宿主巢內(nèi)，幼蟲孵化后首先殺害宿主幼蟲，取而代之

地利用宿主儲糧完成其發(fā)育的現(xiàn)象(圖11-2)；有的則與其它生物

不同程度地生活在一起，即共生。

營盜食寄生的澳大利亞蜘蛛寄生蜂(Ceropalesligea)(左)，

在蜘蛛捕食其獵物(Elaphrosyronsocius)(右)時將卵隱藏于蜘

蛛的書肺中。產(chǎn)卵動作非常迅速，在蜘蛛的一不留神間便找好了產(chǎn)卵

的位置。

在社會性昆蟲的覓食策略中，多數(shù)具有集體取食行為，如蜜蜂尋找

蜜源等。而交哺現(xiàn)象(trophallaxis),即昆蟲種內(nèi)或種間的液體食

物相互交換，并借以傳達有關(guān)信息的現(xiàn)象，在社會性昆蟲中也是最為

常見的。

第十二章昆蟲的群集和轉(zhuǎn)移

第一節(jié)群集

群集是指同種昆蟲的大量個體高密度地聚集在一起的現(xiàn)象。許

多昆蟲在其生活史的某一階段都有群集習性。群集通常可分為會集、

聚集、臨時性群集和永久性群集等不同類型。昆蟲的群集多由信息素

控制，因而在群集的個體中常常伴隨著聚集信息素的釋放。

一、會集

會集(assembling)指同種個體的聚合，通常特指多頭雄蟲向未

交配成熟雌蟲的趨集。會集現(xiàn)象在昆蟲中十分常見，其重要生物學意

義是加大雄蟲在其種群中的影響程度和范圍。例如，發(fā)生在東南亞地

區(qū)的同步發(fā)光的螢火蟲，為了吸引雌性常會聚集在一起發(fā)光，以擴大

其吸引雌蟲的范圍(圖12-1,見封2)。

二、聚集

聚集(aggregation)泛指同種昆蟲個體(而不是某一，性別)

的聚合，而且這種聚合通常在行動無組織，在個體之間無協(xié)作關(guān)系。

例如，小蠹通常是聚集在一起共同危害樹木的。先到的小蠹在資源利

用上會有競爭優(yōu)勢，因此短時間內(nèi)小蠹就會大量的聚集在所危害的樹

木上，被稱為“密集進攻”。當1棵樹上的蟲口密度達到一定程度時,

密度不會再上升。

另外，蜘蟲也常常聚集在植株的某個部位，這通常是由于孤雌生殖產(chǎn)

生的若媯沒有從營胎生生殖的母體周圍擴散造成的。蛇蟲的聚集不僅

僅由雌蛇及它們的子代所造成，而且可能來源于特定種類擴散遷飛后

或其它聚集體分裂后的重新聚集。例如，械多態(tài)毛財(Periphyllus

acericola)的夏蟄若蜥如果被迫擴散，也會重新組合成緊密的群體;

有翅胎生的楓長管蟲牙(Drepanosiphumplatanoides)會降落在挪威

械樹葉片上并聚集起來。Ibbotson和Kennedy發(fā)現(xiàn)，爬行的蠶豆媯

(Aphisfabae)會在蜥蟲和螃蟲模型周圍群集。不同種類的蜘蟲在

被機械或化學騷擾后，傾向于群集的特性各不相同。這種傾向性與喜

蟻性(myrmecophily)是大體相關(guān)的。喜蟻性是指蟻類因喜好蛇蟲的

分泌物而在兩者之間建立的關(guān)系。喜蟻蜘蟲的緊密群集使從蟻的“照

管范圍”變小，有利于螞蟻收集蜜露和保護蛇蟲免遭捕食。

三、臨時性群集和永久性群集

臨時性群集是指昆蟲在某一蟲態(tài)或某一段時間內(nèi)群集在一起，過

后就分散生活的現(xiàn)象；而永久性群集是指昆蟲終生生活在一起的群集

現(xiàn)象。例如馬鈴薯瓢蟲、榆藍葉甲等的群集越冬習性，天幕毛蟲幼蟲

在樹杈結(jié)網(wǎng)，并集合棲息在網(wǎng)內(nèi)，均為臨時性群集。而象蜜蜂、螞蟻

等真社會性昆蟲則為永久性群集。

東亞飛蝗有群居型和散居型兩種類型，兩者可以互相轉(zhuǎn)化，所以

其群集類型的歸屬并不十分明顯。飛蝗的群集是蝗蛹糞便中有群集外

激素一蝗呱酚(locustol)的緣故，蟲量越大，越容易引起群集，而

且越集越多，到了成蟲階段還群集遷飛。所以飛蝗小范圍、小數(shù)量的

群集屬于臨時性群集，而大面積、大量個體的群集則屬于永久性群集。

楊毛業(yè)牙(Chaitophoruspopulicola)和甘藍業(yè)牙(Brevicoryne

brassicae),其聚合可能維持1個完整世代，為永久性群集；而豌

豆場(Acyrthosiphonpisum)的若!ll牙從第3齡開始就由群集狀態(tài)轉(zhuǎn)

入擴散狀態(tài)，為臨時性群集。

第二節(jié)轉(zhuǎn)移

轉(zhuǎn)移(displacement)是指在一定環(huán)境條件影響下，昆蟲從出發(fā)

地遷出或從外地遷入的行為活動，是昆蟲種群行為之一。引起昆蟲轉(zhuǎn)

移的原因有3種情況，即：借助于風力，水流和認為攜帶造成的被動

轉(zhuǎn)移；昆蟲的王動移動發(fā)生的轉(zhuǎn)移；由昆蟲被動移動和王動移動結(jié)合

而造成的轉(zhuǎn)移。一般可將昆蟲的移動分為兩類：一類是微小范圍的移

動，即僅局限于本地，而且無法預測其移動方向的移動。如蝴蝶從1

株植物飛向另1株植物，間歇性地取食花蜜，在適合的寄主上產(chǎn)卵，

即是這類移動類型的典型例子。但該類移動的發(fā)生并非是偶然性的，

因為它涉及到昆蟲對各種刺激的積極反應。另一類是大范圍的移動，

即真正意義上的遷移，其主要行為學模式是從1個生境遷往另1個生

境。昆蟲可以從通過自然選擇塑造的這種適應性行為中獲得生態(tài)及遺

傳利益。

昆蟲轉(zhuǎn)移的主要生物學意義，是選擇適宜的場所越冬、產(chǎn)卵、覓

食和求偶等。從生態(tài)學意義上看，轉(zhuǎn)移可使物種從擁擠不堪、食物和

水等生命必需品缺乏的生境遷出，從而找到新的資源豐富的棲息地。

就進化而言，轉(zhuǎn)移的持續(xù)性是建立在是否對物種存活有利的基礎(chǔ)上

的。因此,遷移的利益必須大于因遷移而造成的生理損耗及數(shù)量損失。

昆蟲的轉(zhuǎn)移包括遷飛、擴散和攜播，其中遷飛和擴散統(tǒng)稱為遷移，是

主動的；攜播則是被動的。但是，并非所有的昆蟲都需要遷移。只有

那些占有短暫棲息地的種類才必須經(jīng)常有規(guī)律地遷移；而對于占有永

久性棲息地的昆蟲來說，只需小范圍的轉(zhuǎn)移即可達到擴散的目的。昆

蟲的遷移一般包括3個過程，即遷出、過境和遷入。遷出是指某一種

群的個體從發(fā)生地向外遷出的行為；過境是指某一遷移種群只在該地

過境而不停留下來生活與繁殖；遷入則指某一遷移種群的個體是由彼

地遷入此地，并停留下來生活與繁殖。遷移規(guī)律是物種在長期進化中

形成的，并具有周期性。根據(jù)遷移周期間隔的長短，可分為年度遷移、

季節(jié)遷移、白天遷移、夜間遷移、變態(tài)遷移等。年遷移和季節(jié)遷移通

?？砂ň暥然蚝０胃叨鹊母淖?，其遷移距離較大，有的甚至可跨越

海洋做洲際遷移，如沙漠蝗等。通常，某些遷移種群可通過遷移進行

生境轉(zhuǎn)移，進入越冬區(qū)域或越夏區(qū)域，以尋求適宜的生境，保存其種

群或繁衍后代。

一、遷飛

(-)遷飛的定義及類型遷飛(migration)指昆蟲通過飛行而

大量、持續(xù)地遠距離遷移。遷飛在昆蟲中十分常見，如東亞飛蝗、粘

蟲、稻縱卷葉螟、褐飛虱等。昆蟲的遷飛類型有多種分類方法,Johnson

將其分為3類：

1.生活史局限在一個季節(jié)的昆蟲。這類遷飛性昆蟲通常是離開原先

的生境，遷飛到新的地區(qū)生殖，然后很快死亡。雖然這些昆蟲的遷移

是發(fā)散性的，但是這種類型的遷移的特點是有著共同的目的。例如，

螞蟻和白蟻就是這種類型。剛羽化的雌雄蟻便離巢隨風遷移，隨著風

向的改變而到處飛散。這樣，1個地區(qū)只要有兒個巢，慢慢地就可以

發(fā)展開來。1種沙漠蝗蟲(Schistocercagregaria)也屬于這種類

型。當該蝗蟲的原棲息地資源用盡時，它們便遷飛到另外的有食物的

地方。

2.成蟲期相對較短的昆蟲。這類昆蟲通過遷飛離開原來的生境，到

達一個新的環(huán)境。在新的環(huán)境中，必須經(jīng)過取食，生殖腺才逐漸發(fā)育。

當性成熟后，雌蟲又返回到原生境或到另一個新環(huán)境產(chǎn)卵。這種遷飛

類型的特點是成蟲與幼蟲的習性和食物不同。例如，雌蚊產(chǎn)完卵必須

離開產(chǎn)卵地，蚊幼蟲孑受是水生的，靠過濾水獲得食物，而雌蚊則以

脊椎動物的血為生，這就需要已羽化的成蟲飛離幼蟲的生境，而當其

要產(chǎn)卵時又飛回來。

3.生活史較長的昆蟲。這類遷飛性昆蟲通過遷飛離開原來的生境，

到達1個夏季或冬季棲息地，并在那里渡過生殖滯育期后，再重新回

到原來的生境產(chǎn)卵。這種類型的昆蟲其遷飛特性有細節(jié)上的差別。其

共同之處是成蟲羽化后便從幼蟲棲息地四散開來，以尋找合適的地方

休眠，休眠后再飛回產(chǎn)卵。例如，蜂食甲蟲(Trypodendronlineatum),

每年從砍伐的原木中飛到森林邊緣，在地表滯育越冬，然后再飛回原

木中。一些長距離遷飛并且其目的地是可知的昆蟲，也多屬于這種遷

飛類型。如北美的1種蝴蝶(Danausplexippus)可以遷徙數(shù)百英里

到1個確定的地方越冬，然后來年春天再飛回來。

(二)遷飛與風昆蟲在遷飛過程中主要消耗的是脂肪，因為脂

肪的能量對質(zhì)量比(N/W)最好，適于持續(xù)燃料供給。如蝗蟲、蝴蝶

和一些甲蟲均以脂肪做能源物質(zhì)。但在一些蠅類中則主要消耗糖類。

還有一些昆蟲，如棉鈴蟲，遷飛開始時以糖類作燃料，待糖類消耗完

后再使用脂類。

然而，能源物質(zhì)是有限的，遷飛昆蟲特別是長距離遷飛昆蟲還需借助

于外部能量，風便是其中的1種形式。但是風不能完全決定昆蟲遷移

方向，因為風力有時候會將它們帶到不利的環(huán)境。例如，1種瓢蟲

(Vanessacardui),具有很強的定向飛行能力，早春人們可以看到

成群的成蟲由發(fā)生地墨西哥向北飛；Abobtt也曾報道許多蝴蝶無論

風向如何都向北飛。

許多飛行能力弱的昆蟲亦可以借助于風力完成遷飛過程。例如，蜘蟲

能夠借用時速大約每小時2英里的風；遷移性個體具有很強的趨光

性，當遇到天空的亮光時，它們便起飛，加速水平飛行以獲得升力，

然后將它們帶到高空而飛越數(shù)英里。而當達到順風飛行時，媯蟲便開

始震動翅膀以穩(wěn)定飛行，「2個小時后慢慢地到合適的植物上降落下

來。

二、擴散與攜播

擴散(dispersion)是指昆蟲群體因密度效應或因覓食、求偶、

尋找產(chǎn)卵場所等由原發(fā)地向周邊環(huán)境轉(zhuǎn)移、分散的過程，是昆蟲種群

行為之一。昆蟲的擴散對種群數(shù)量調(diào)節(jié)、尋覓適宜生境和增加后代存

活率等有重要意義。種群密度過高、棲息地食料條件惡化、天敵過多,

以及氣候變劣等，都可以引起擴散發(fā)生。從廣義上講，擴散應當包括

遷飛，遷飛僅僅是擴散的一種形式而已。從狹義上講，擴散是指昆蟲

小范圍的移動。例如，蜥蟲因原來的聚集地密度過大，而出現(xiàn)有翅蛇,

有翅蜥飛到臨近植株上繼續(xù)以無翅場的形式繁殖，即屬擴散的典型例

子。再如，當蜂巢中出現(xiàn)兩個蜂王時，蜜蜂就會出現(xiàn)分群現(xiàn)象，即其

中的1個蜂王帶領(lǐng)一部分蜜蜂離開原來的蜂群，也是1種擴散。

攜播(phoresy)是指1種生物附著于它種生物并隨之轉(zhuǎn)移，但

并不以后者為食的的現(xiàn)象。其中，蛾和昆蟲之間的攜播現(xiàn)象是比較普

遍的。攜播蛾和攜帶它們的昆蟲之間的聯(lián)系是多種多樣的，從非專性

攜播(non-specificoreuryxenoushoresy)、半專性攜播

(hemi-specificphoresy)過渡到專性攜播(specificor

stenoxenousphoresy),其間逐漸發(fā)展到有構(gòu)造、行為、季節(jié)及生

活史的協(xié)同。例如，葉端玉曾報道蚤類可以攜播粉螭休眠體，這種粉

螭并不以蚤類為食。

第十三章昆蟲的生殖行為

大多數(shù)種類的兩性昆蟲其生殖行為要經(jīng)過兩性聚集、求偶、交配

與產(chǎn)卵等兒個過程。

第一節(jié)兩性聚集

一、最簡單的兩性聚集

大多數(shù)兩性生殖的昆蟲在求偶及交配之前一般要經(jīng)過兩性聚集。

最簡單的兩性聚集形式是主動尋找配偶或等待1個配偶從其附近經(jīng)

過。例如，在一些半翅目昆蟲中，雄蟲接近任何1個近似大小的移動

對象時,只有在近距離范圍內(nèi)才能判斷它是否為同類。在許多昆蟲種

群中，雄蟲只有在得到確切的視覺刺激后，才會對1個對象作出反應。

例如，蜻蜓目中Lestidae的雄蟲只接近象蜻蜓一樣飛行并擁有透明

翅的對象，而Calopterx屬的未交配雄蟲只對那些大小、飛行節(jié)律、

翅的顏色以及透明度近似的對象作出反應。

二、婚飛

蜉蟒、石蛾、石蠅以及許多較為低等的雙翅目長角亞目昆蟲具有

婚飛的群體繁殖行為。參與婚飛的昆蟲通常只有雄蟲，一般源于一定

數(shù)量的同種昆蟲個體對1個視覺目標的反應，而不是針對其它個體的

聚集反應。引起婚飛的目標迥異，可以是植物陰影中的1小片陽光，

或天空映照下樹枝的輪廓，也可以是具有明顯地理特征的山尖等?；?/p>

飛昆蟲的飛行主要靠風來平衡，以使飛行的群體基本保持不散。在婚

飛過程中，參與飛行個體經(jīng)常上下翻飛或從一邊飛到另一邊，作出不

同的舞蹈動作。一般認為，昆蟲的婚飛行為是為了提高性興奮程度，

或增強附近雌蟲接收到的信號。在婚飛群體附近或中間見到有雌蟲出

現(xiàn)時，雄蟲便會之交配。在某些昆蟲種類中，其雌雄蟲對1個視覺目

標的反應，是引起分散的異性聚集到一起的有效方式。在許多情況下,

由的輪廓常常成為昆蟲比較明顯的目標，例如一些蝴蝶、螞蟻和飛行

能力強的蠅類等，常聚集在山頂。

第二節(jié)求偶與交尾

昆蟲通過某種方式完成兩性聚集后，在求偶與交配之前通常還有

1個對同類異性的識別過程，雖然求偶過程本身也包含了部分識別行

為。在某些昆蟲種群中，雄蟲只試圖與吸引它的對象授精，然而多數(shù)

昆蟲的同種異性個體間需要以多種方式進行相互識別，性別的識別是

在相遇后的一些特異性反應下進行的。

一、求偶

昆蟲的求偶(courtship)是成蟲性成熟期向異性表示交配欲望

的行為，是交配前促使異性接受交配的行為活動。有些昆蟲的求偶行

為極其復雜，其行為方式也是多種多樣的，復雜的求偶過程可以持續(xù)

兒個小時，甚至幾天。這種行為有時表現(xiàn)得非常有趣，因為它常常涉

及一些奇特的動作，如展示鮮艷的色彩和發(fā)出復雜的聲音等。通常雄

性昆蟲為了獲得配偶，必須在雌性昆蟲面前盡力展現(xiàn)自己華麗的“婚

裝”和做出各種復雜的動作；而雌性昆蟲則靜觀雄性極為賣力的表演

卻遲遲不作出選擇。這兩個方面便構(gòu)成了昆蟲求偶行為的全過程。在

近距離范圍內(nèi)，視覺、嗅覺和觸覺刺激等對求偶都很重要。例如，蟲

體的色彩在蝴蝶和一些蠅類中顯得比較重要；加入雄蟲婚飛中的雌蚊

可通過拍翅的聲音被雄性識別；雄蜂依據(jù)雌蜂上顆腺分泌物的氣味識

別雌蜂是否未交配。

二、交尾

在大多數(shù)昆蟲中，成功的求偶行為通常是以達到交尾為目的的。

交尾(copulation)通常又稱交配(mating),是指兩性成蟲性交的

動作和過程，包括圍繞授精作用的所有活動。一部分昆蟲種類雌雄個

體之間并不接觸即可完成授精作用，即雄蟲間接地轉(zhuǎn)移精子，這種情

況多是雄性將精包留在雌性容易接近或經(jīng)常出沒的地方。而大部分昆

蟲則是將精包通過不同的方式直接送入雌性的內(nèi)生殖器官。一般來

說，種群密度越大，兩性之間越不需要緊密接觸，生活在潮濕環(huán)境中

的種類，其雌性和雄性兒乎是完全分離的，引起雌性作出反應的是精

包而不是異性個體。

兒乎所有的高等昆蟲都具有真正意義上的交配行為，其交配方式多種

多樣。如蚱蠕和蝶類的雄蟲將精液直接送入雌性的內(nèi)生殖器官，從而

完成授精作用；床虱的交配方式則較為奇特，是由雄蟲將精液直接注

入雌性皮下充滿血液的體腔內(nèi)，而完成授精過程，因而被稱為損傷性

授精。在交配過程中，不同種類的昆蟲，其雌雄蟲的位置和姿態(tài)也存

在種群特異性(圖13-1)o

有些昆蟲種內(nèi)含有許多不同的形態(tài)型或族，在這些昆蟲種群中，

雌雄兩性的交配方式可以表現(xiàn)為選型交配(assortativemating),

也可以表現(xiàn)為非選型交配(disassortativemating)。前者是指選

擇與自己同型的個體交配，后者是指選擇與自己不同型的個體交配。

例如果蠅通常都喜歡同稀有型的異性個體進行交配。在黃猩猩果蠅

(Drosophilamelanogaster)中，雄性的白眼突變型，其交配率取

決于其在種群雄蠅中所占的比例(圖13-2)；隨著白眼突變果蠅所

占比例的下降，它們的交配率反而會增加，直到所占比例下降并穩(wěn)定

在40%為止，此時的交配成功系數(shù)為1,即平均每只雄蠅交配1次。

但當白眼突變果蠅所占比例較高時，它們的交配率就會低于隨機交配

值，因此該比例就會自然下降，趨向于40%的平衡值。但是，如果起

始比例大于80%,白眼雄果蠅所占比例就會趨向另一個值，即100虬

這種行為可以避免發(fā)生近交，并有利于增加后代的遺傳多樣性。

白眼突變雄蠅的交配成功率與它們在種群雄蠅中所占的比例有

關(guān)，當交配成功系數(shù)為1時，平均每雄蠅交配1次。箭頭表示趨向于

40%和100%的兩個平衡值多數(shù)昆蟲的交配過程需要通過觸覺感官的作

用才能完成，觸覺感官的作用一般發(fā)生在兩性個體聚集后。在求偶及

性興奮過程中，兩性個體之間通過精確而復雜的觸覺通訊來完成。在

果蠅科昆蟲中，雄蠅被雌蠅吸引后，還需雄蠅用前足正確地拍打雌蠅

才能完成交配。在某些種類中，雄性個體常常在交配期間為雌性遞送

食物（即求偶喂食），然后趁雌性取食時乘機與之達成交配，這些“禮

物”將有利于增加雌性的產(chǎn)卵量。如雌褐蛉（Hylobittacus

apicalis）所選擇的配偶通常是1只能為它提供1個最大獵物供其在

交配中食用的雄褐蛉，雄褐蛉所提供的獵物越大，雌褐蛉允其交配的

時間就越長，被受精的卵數(shù)就越多（圖13-3）。某種長蜻的雄蟲在

交配前送給雌蟲1粒無花果種子，并先注入唾液，使種子適于雌蟲取

食，然后與正在取食的雌蟲交配（圖13-4）。雄性對雌蟲這種取悅

行為，主要是為了是防止過于激動的雌性將其當作潛在的攻擊者或獵

物。

第三節(jié)產(chǎn)卵行為

昆蟲在完成受精作用后，雌成蟲便開始為產(chǎn)卵作準備。昆蟲產(chǎn)卵

的方式也是多種多樣的，有的直接把卵產(chǎn)于植物葉片或嫩梢（如多數(shù)

鱗翅目昆蟲），有的產(chǎn)卵于植物組織內(nèi)（如鞘翅目天?？评ハx），有

的產(chǎn)于松軟的土中（如直翅目昆蟲），有的產(chǎn)卵于水中（如雙翅目蚊

子等）等。

昆蟲在產(chǎn)卵之前必須找到并選擇適于產(chǎn)卵且有利于后代生長的

場所。昆蟲在長期的進化過程中形成了對特定產(chǎn)卵環(huán)境的反應。例如,

蚊子在產(chǎn)卵前，，首先通過感知水體表面的植被以及光線的反射而靠近

水面，但也并不是一接近水表就馬上產(chǎn)卵，而是先進行一系列的“檢

測”工作，包括水的鹽度等，主要通過足跑節(jié)上的感覺器檢測水的

pH是否適合于產(chǎn)卵；雌性菜粉蝶（Pierisbrassicae）在產(chǎn)卵前,

通常是被藍色或黃色所吸引，而準備產(chǎn)卵時則受綠色物表的吸引。

蝗蟲在準備產(chǎn)卵之前，首先通過腹部的敲打和產(chǎn)卵器的刺探等以

尋找適合產(chǎn)卵的土壤，當找到松軟的適合產(chǎn)卵的沙地后，便開始挖產(chǎn)

卵穴，用前、中足將身體支起，腹部末端向下彎曲，將土壤刮松后，

用產(chǎn)卵瓣把土壤顆粒撥到一邊，其腹部可隨著洞穴的深入而向下極度

延伸（如Schistocerca屬的遷飛性蝗蟲可將洞穴挖至14cm深）。當

洞穴挖成后，如果土壤含鹽多或太干，雌蟲就會拋棄此洞穴另找合適

的土壤；如果土壤適宜，便會開始產(chǎn)卵活動

第十四章昆蟲的信息交流

在兒乎所有昆蟲的生殖中，信息交流都起著非常重要的作用。

信息交流也能使昆蟲個體聚集，從而提高資源的利用效率，克服寄主

的抗性，提高存活率，在社會性昆蟲中還能促進個體的協(xié)作。昆蟲主

要利用化學、聽覺、視覺和觸覺等方式進行信息交流，很多昆蟲還能

將這些信息交流方式結(jié)合起來完成1個完整的生物學功能。

第一節(jié)化學通訊

在生態(tài)系統(tǒng)中，生物與生物、生物與無機物之間都存在著復雜

的化學聯(lián)系，其中也包括化學通訊聯(lián)系?；瘜W通訊（chemical

communication）是指以揮發(fā)性化學物質(zhì)為媒介的方式。從廣義上講，

昆蟲靠探測環(huán)境中的化學物質(zhì)來感知信息的傳遞，尤其是昆蟲釋放的

信息素。信息素根據(jù)昆蟲之間協(xié)作的行為可分為多種（參見第二十六

章第七節(jié)）。化學通訊能刺激昆蟲的生殖行為、覓食行為、集體防衛(wèi)

等，同時還能調(diào)節(jié)種群密度，輔助定向等。在社會性昆蟲中，信息素

對于協(xié)調(diào)個體之間的行為，以維持整個社群的發(fā)展起著重要的作用。

許多昆蟲都利用性信息素進行生殖通訊交流，其中研究的較多

的是蝶類和蛾類。在一些多次交配的鱗翅目昆蟲中，雌蟲能在數(shù)天內(nèi)

持續(xù)釋放性信息素，以保證獲得多只雄蟲的精子，通過精子競爭來獲

得最優(yōu)基因。在蛾類中，雄蛾通過羽狀觸角上數(shù)以千計的嗅覺感受器

來探測雌蛾釋放的性信息素分子。當1頭棲息的雄蛾探測到雌蛾釋放

的性信息素分子時一，就會立即做出振翅反應，并立即起飛覓跡飛行，

直到發(fā)現(xiàn)雌蛾。

第二節(jié)聽覺通訊

聽覺通訊或稱聲通訊（acousticcommunication）,是指以聲頻信

號為媒介的通訊方式。昆蟲在不同行為機理控制下，依種類或生理狀

態(tài)不同可發(fā)出不同頻率、強度和波形（或脈沖圖形）的鳴聲，鳴聲忽

停忽現(xiàn)有精確的時間性，以達到準確的通訊交流目的。許多昆蟲，如

葉蟬、飛虱等還能發(fā)出人耳聽不到的聲音進行通訊。不少昆蟲主要利

用鳴聲進行通訊交流，但通常情況下，鳴聲傳播的有效距離不及信息

素傳播得遠。

一、發(fā)聲及接收

一些發(fā)聲昆蟲，能發(fā)出某種特異性的聲音序列或“歌”來傳遞信

息。這些發(fā)生有的是蟲體其它活動的副產(chǎn)物，如飛行、敲打地面、摩

擦身體、鼓膜振動、氣流快速運動等；有的則是蟲體上著生的特殊裝

置一發(fā)聲器發(fā)出的聲音。

（一）摩擦發(fā)聲以蟲體構(gòu)造的某一部分摩擦發(fā)聲的昆蟲多見于

直翅目的某些類群中。如蠡斯和蟋蟀在1對前翅（覆翅）上特化成摩

擦器和音鋰，二者組成發(fā)生器官（圖14-1）,以兩翅的交替移動而發(fā)

聲；某些蝗蟲的發(fā)聲器官，多是由后足腿節(jié)內(nèi)側(cè)上的音齒與前翅上凸

起的脈翅組成的，但也有以后足與后翅摩擦發(fā)聲者；除直翅目外，鞘

翅目中的某些類群也多以摩擦方式發(fā)聲。這種摩擦發(fā)聲的原理，猶如

指甲在梳齒上來回劃動所發(fā)出的聲

音。

（二）鼓膜振動發(fā)聲以鼓膜振動發(fā)聲的典型代表是同翅目中

的蟬科昆蟲。蟬在第1腹節(jié)腹面兩側(cè)形成特化的發(fā)聲器官，即由圓片

形的角質(zhì)膜構(gòu)成的鼓膜。在每一鼓膜的內(nèi)方生有1個內(nèi)突，內(nèi)突上著

生的肌肉與內(nèi)部結(jié)果相連。當肌肉收縮時，牽動鼓膜向內(nèi)凹陷，而肌

肉松弛時，鼓膜又復原。就這樣借肌肉的交替收縮與松弛引起鼓膜高

頻率的振動，產(chǎn)生連續(xù)而纏綿的蟬鳴聲。此外，在鱗翅目的一些蛾類

中，也有類似的鼓膜發(fā)聲器官。

（三）翅振發(fā)聲許多沒有特化的發(fā)音器官的昆蟲，主要通過翅

振動空氣所發(fā)出的聲音來探測定位同種個體。如雙翅目的雄性蚊蟲，

能準確分辨出性成熟和性未成熟的雌蚊所發(fā)出的翅振聲頻，并趨向性

成熟的雌蚊。此外，還有一些種類的昆蟲能夠利用身體的某一部分敲

擊物體而發(fā)聲，以向其它個體傳遞信息。如某些蝗蟲以后足脛節(jié)敲擊

地面，可引起兩性個體的聚集。

用聲音通訊的昆蟲，具有特殊的接受聲信號的感受器一聽覺器。如蚊

蟲靠觸角上的江氏器接受聲信號，蝗蟲的聽覺器位于腹部第1節(jié)背板

的兩側(cè)，蠡斯和蟋蟀的聽覺器著生在前足脛節(jié)上。這些聽覺器通常能

起到接受和過濾聲音的作用，能從背景噪聲中分辨出重要的聲音成

分，使之成為有用的通訊信號。

當昆蟲接受到種特異性聲信號后，其聽覺感受器將信號轉(zhuǎn)化為神

經(jīng)脈沖，從聲波中吸收能量，并將這種能量轉(zhuǎn)化成機械能。機械能給

感覺神經(jīng)元以足夠的刺激，并引起一個神經(jīng)脈沖的釋放。當神經(jīng)脈沖

傳入到中樞神經(jīng)系統(tǒng)并通過信息處理后，再通過運動神經(jīng)元向外發(fā)出

行動指令，使昆蟲向聲源方向移動。

二、聲信號的類型及作用

昆蟲在聲通訊中，常見的聲音信號有召喚、求偶、爭斗、遇險告

警、拒絕排斥等。如常見的蚱蟬雄成蟲，在召引雌蟲時不停地發(fā)出召

喚鳴聲，并有一呼群鳴的習性。雄蟋蟀在召喚異性時，不斷的高聲鳴

叫，待雌蟋蟀接近后又立刻發(fā)出求偶聲，聲音變低，且多為連綿不斷

的顫音；此時若兩雄相遇，則往往會發(fā)出爭斗，鳴聲短促而激昂。雄

蟋蟀的召喚、求偶和爭斗的鳴聲節(jié)律脈沖序列圖象顯然不同（圖

14-2）o兩只雄性斗蟀相遇交戰(zhàn)，戰(zhàn)敗者退卻，勝者則繼續(xù)高聲鳴叫

以示勝利。再如，東亞飛蝗和淡色庫蚊也能利用鳴聲聯(lián)系。性成熟的

東亞飛蝗，不僅雄蟲不斷地鳴叫，雌蝗被雄蝗抱住時也會發(fā)出鳴叫聲,

隨后交配；淡色庫蚊的飛翔聲，盡管其基波和譜波在兩性間沒有差異,

但其譜圖和波形不完全相同，雌蚊的飛翔聲可以引誘雄蚊與之交配

不少昆蟲能發(fā)出遇險告警信號，例如常見的悅聲蠡斯，當兒只雄蟲在

同一地點鳴叫時一，若其中1只遇險，就會發(fā)出告警信號，附近的蠡斯

立刻停止鳴叫。再如，白蟻種群中若有少數(shù)公蟻或兵蟻受到侵犯時,

就會用身體前部做迅速而劇烈的上下顫動，并用上顆連續(xù)撞擊地面發(fā)

出聲音，而刺激巢內(nèi)所有個體做出同樣反應，發(fā)出一片“沙沙……”

聲。

拒絕排斥信號在許多昆蟲也屬常見。如東亞飛蝗在交配過程中，

雄蝗若遇到其它雌性個體糾纏時，就會發(fā)出急促而響亮的鳴聲，以示

拒絕“插足”；處在產(chǎn)卵后期的雌蝗，當有雄蝗欲行交配時，就會立刻

發(fā)出排斥聲信號，以表示拒絕。

總之，昆蟲聲通訊的重要生物學意義在于種內(nèi)的信息交流。但有些昆

蟲還能鑒別異類發(fā)生的聲信息，例如夜蛾類的聽覺器官能偵聽30米

以外的蝙蝠在利用回聲定位捕食飛行中的蛾類時發(fā)出的超聲波，并能

利用足的摩擦發(fā)出干擾波，以迷惑蝙蝠而迅速逃逸。同樣，一些以昆

蟲為食的捕食者，也能探測到昆蟲的發(fā)聲，從而發(fā)現(xiàn)獵物。

第三節(jié)視覺通訊

與昆蟲的化學通訊、聽覺通訊相比，視覺通訊(visual

communication)是最復雜的一種通訊交流方式，是指以特殊光學信號

為媒介的通訊方式。在視覺通訊系統(tǒng)中，昆蟲需在持續(xù)變動的視覺背

景中搜尋移動的、潛在的個體。視覺通訊主要包括生物發(fā)光通訊、發(fā)

射光譜或反射圖樣通訊、運動姿態(tài)通訊3種形式：

一、生物發(fā)光通訊

在昆蟲的視覺通訊中，以生物發(fā)光(bioluminescence)現(xiàn)象最為

典型，即光由蟲體上專門的發(fā)光器官產(chǎn)生，并被其它個體(主要是異

性)的視覺器官所接收，從而引起相應的行為活動。但是并非所有發(fā)

光昆蟲的生物發(fā)光都具有通訊交流作用。如一些彈尾綱昆蟲的發(fā)光是

新陳代謝的副產(chǎn)物；一些昆蟲被發(fā)光的細菌侵染后也能發(fā)光，但這種

發(fā)光不具有通訊交流的功能。

最常見的生物發(fā)光昆蟲是螢火蟲，其成蟲的生物發(fā)光主要用于兩

性之間的通訊交流。螢的種類很多，起發(fā)光器官的著生部位因種類而

異，通常位于胸、腹或尾等處；發(fā)光器官所發(fā)出連續(xù)閃光的長短、脈

沖光（單次閃光）的次數(shù)、每個脈沖光的延續(xù)時間及相互間隔等也因

種類而不同。在生殖季節(jié)，雌雄兩性的通訊方式主要分為兩類：一類

是歇落的雌蟲發(fā)出光信號，引誘正在飛行的雄蟲；另一類是飛行的雄

蟲先發(fā)信號，歇落的雌蟲再發(fā)出反應信號吸引雄蟲。由于適應兩性間

的光通訊聯(lián)系，螢類復眼的形態(tài)和功能在雌雄間有顯著差別，雄蟲復

眼發(fā)達，由較多的小眼組成，以適于探測發(fā)光雌蟲的位置。

另有1種發(fā)光蠅，也主要以發(fā)光和視覺通訊作為兩性間的聯(lián)系方

式。當雄成蟲飛落到雌蛹上試圖交配時、雌蛹常發(fā)出明亮的強光，以

示拒絕；但若羽化后沒有雄蠅在場，雌蠅就會發(fā)出閃光召喚雄蠅。

二、反射光譜或反射圖樣通訊

蟲體和植物體的反射光譜或反射圖樣，是許多昆蟲尋找異性和食

物的重要信號。例如，菜粉蝶屬許多雌蝶的翅對近紫外線的反射力很

強；而雄蝶的翅鱗內(nèi)有吸收紫外線的色素，對紫外線的反射力很弱。

由于昆蟲能感受紫外線，因而在含紫外線的陽光照射下，兩性差別十

分明顯，使得雄蝶容易辨別和接近同種雌蝶。白紋粉蝶雌蝶翅的反面

對紫外線的反射力強于雄蝶。而許多“硫磺”蝶雄蝶的情況恰恰相反，

即雌蝶翅對紫外線的反射力比雄翅弱。因而兩者誘發(fā)雄蝶求愛行為的

信號也完全不同。

在蜜蜂的采食活動中，花朵的顏色是重要的信號。有些花朵反射的可

見光并無區(qū)別，但蜜蜂能夠分辨出紫外線的不同。由于蜜蜂能識別花

種，所以當它在1種花上發(fā)現(xiàn)蜜源時，就會連續(xù)兒天在這種花上采食。

三、運動姿態(tài)通訊

昆蟲的運動姿態(tài)也是1種引起視覺刺激的重要來源。例如，在生

殖期間，雄性豹紋蝶會靈活地追趕許多橙色或黃褐色的運動目標。只

有當距離目標10厘米以內(nèi)而未感覺雌蝶氣味時才離去。如果用紙模

型做目標，模型的面積越大，動蕩率越大，雄蝶的反應越強烈。與此

相似，雄蠅也追趕飛行的雌蠅。用1根細線在空中迅速拉動一些小黑

紙球，能引誘雄蠅飛隨其后并抓住紙球。物體的形狀也可以向昆蟲提

供選擇寄主的信息。將球狀果實模型掛在結(jié)有成熟咖啡果的樹上，對

于地中海實蠅的引誘力比同等面積的方塊、長方或圓柱形模型的引誘

力強得多。

各種視覺通訊變量，往往不是孤立地起作用。例如，螢火蟲發(fā)出

的光既是閃動的，也包含著光的亮度、顏色和面積等因素。蝶翅的反

射光既有顏色和花紋，飛舞時蝶翅的起落也使花紋的隱現(xiàn)有一定的節(jié)

奏。所以，實際信號的編碼格式是很多的。尤其在與聲音、氣味結(jié)合

起作用時情況更為復雜。

第四節(jié)觸覺通訊

觸覺通訊(tactilecommunication)是以接觸感覺作為媒介的通

訊交流方式。

通常情況下，觸覺通訊交流只有在昆蟲利用其它通訊交流方式使分散

的個體聚集后才會發(fā)生。特別是在求偶及性興奮行為中，昆蟲會采用

精確而復雜的觸覺通訊交流。例如，在果蠅科，雄蠅被雌蠅吸引，但

最終種的辨認還需雄蠅用前足正確的拍打雌蠅。螞蟻可通過觸角的拍

打告訴同類其它個體食物的性質(zhì)、大小、距離等信息；有些螞蟻還可

通過拍打與其共生的昆蟲如媯蟲的身體，使對方分泌出螞蟻喜食的蜜

露等物質(zhì)。觸覺通訊在很多昆蟲的求愛過程中起著非常重要的作用。

在一些昆蟲中，雄性會送給雌性一些食物來取悅雌性，然后趁雌性取

食時與之交配。

第五節(jié)種間通訊

上述化學通訊、聽覺通訊、視覺通訊、觸覺通訊等，通常是同種

昆蟲個體間(特別是異性間)的通訊交流方式，此外，在不同種類的

昆蟲中，也存在著各種通訊交流方式，即所謂種間通訊(interspecific

communication)o例如，一些種類的螞蟻與生活在蟻巢中的其它昆蟲

之間就存在著這種密不可分的種間聯(lián)系方式。居住在蟻巢中的其它種

昆蟲，被稱為蟻冢昆蟲(myrmecophile),它們有的為蟻類所照顧，

有的則捕食蟻類或其幼蟲。這種現(xiàn)象產(chǎn)生的原因在于這些蟻冢昆蟲破

譯并模擬了蟻類的各種通訊交流方式。如1種甲蟲(Atemeles

pubicollis)的幼蟲生活在螞蟻(Formicapolyctena)巢中，模仿合成

螞蟻幼蟲釋放的信息素，從而刺激螞蟻成蟲產(chǎn)生撫育行為；并模仿螞

蟻幼蟲的乞食行為，從而獲得飼養(yǎng)蟻提供的食物

第十五章昆蟲的防御行為

在漫長的自然進化過程中，昆蟲逐漸形成了與之相適應的一整

套防御體系。為了生存，昆蟲必須抵御外界的各種侵擾。從內(nèi)部系統(tǒng)

防御機制，到各種行為、結(jié)構(gòu)、色彩防御機制，無一不是昆蟲長期適

應環(huán)境的結(jié)果。本章著重介紹昆蟲各種外部防御機制。

昆蟲對于捕食者的防御(defense)可分為以下五種：行為防御、

結(jié)構(gòu)防御、化學防御、色彩防御和群體防御等。實際上，每種昆蟲可

同時采用兒種防御機制，亦或僅采用1種，而每種防御機制的使用均

與昆蟲的行為密不可分。例如，昆蟲的保護色須在與保護色相對應的

環(huán)境中才有用，這就需要昆蟲尋找并滯留在這種環(huán)境中。

第一節(jié)行為防御與防御物利用

行為防御(behavioraldefense)是指昆蟲通過各種具體的行為

方式進行防御。例如逃跑、假死、恫嚇和利用防御物等。

一、逃跑與假死

許多昆蟲都采取逃跑(flee)方式來躲避敵害。一般昆蟲體小，

加速度大，其身體特點非常適于這種方式，如蠅類和蝗蟲等?；认x有

1對發(fā)達的跳躍足和1對發(fā)達的后翅,因而可以輕易逃脫天敵的追捕;

媯蟲則可通過“驟跳”來逃避瓢蟲幼蟲的捕食。

假死(thanatosis)是許多鞘翅目成蟲和鱗翅目幼蟲的防御方式。這些

昆蟲若被驚擾就會從棲息的樹枝等地方反射性跌落(reflex

dropping)；過一段時間后，它們又蘇醒過來。因為許多天敵通常是

不取食死亡的獵物的，所以假死是這些昆蟲躲避敵害的有效方式。

二、恫嚇

有些昆蟲在受到驚擾時，能作出各種威脅的姿勢或鳴叫來防御，

以有效地嚇退捕食者的進攻。有的昆蟲還由于奇特的形狀和鮮艷的顏

色，有些昆蟲的防御姿勢模擬了其它動物的防御行為。如巴西有一種

天蛾的幼蟲，當棲息在樹干上時，會混雜在環(huán)境中，若受到驚擾就會

象小蛇一樣扭動身軀，腹末猶如蛇頭一般，令襲擊者望而生畏)。天

牛科成蟲在受到攻擊時可以發(fā)出鳴叫來威嚇捕食者。

三、利用防御物

昆蟲可利用的防御物有自然防御物和昆蟲自身建造的防御物兩

種。鉆蛀性昆蟲可通過取食樹干而鉆蛀到樹干內(nèi)以躲避敵害，如天牛

科幼蟲。有些昆蟲還可以分泌泡沫狀物來保護自己，如沫蟬不少

鱗翅目幼蟲主要利用外部防御物來保護自己。有的將防御物的外殼附

著在固定物上；而有的則背負移動，當昆蟲化蛹時一，外殼又成了很好

的蛹室，如袋蛾。

水生昆蟲石蛾(caddisfly)可以利用各種材料，如樹枝、桃枝、

沙粒和小石子來建造外殼并在里邊化蛹

有些昆蟲可以利用食物殘骸來保護自己。例如，daturabeetle

(Chrysomelidae)的幼蟲將取食的植物殘渣積累在背面，殘渣中含

有大量的生物堿，能使捕食者產(chǎn)生厭惡。

第二節(jié)結(jié)構(gòu)防御與群體防御

一、結(jié)構(gòu)防御

結(jié)構(gòu)防御(structuraldefense)是指昆蟲利用身體某些特化的

部位來防御天敵捕食或侵襲的防御行為。

昆蟲用于防御的特化結(jié)構(gòu)很多，如硬化的表皮、特化的頭部、特化的

口器、發(fā)達如鉗的尾須。有毒腺的剛毛、帶有脛刺的足等等。例如，

有些鞘翅目昆蟲表皮的堅硬程度，即使用大頭針也無法刺穿。有些螞

蟻的頭部異常骨化，且呈扁平狀，可以用來堵住巢穴的入口，以防入

侵)

二、群體防御

群體防御(groupdefense)是指昆蟲以群體出擊的方式進行防

御的行為。例如蜂類、蟻類的護巢行為便是一種典型群體防御。群體

防御多見于真社會性昆蟲，但其它昆蟲也有這種行為。例如，鋸角葉

蜂Neodiprion和Diprion屬的兒種幼蟲可以一起拉伸頭尾部，從口

中吐出粘性的膠狀物，以有效地防范寄生和捕食。當幼蟲散開時，一

些小型捕食性天敵昆蟲又可以攻擊該幼蟲并將其拉出而不驚動相鄰

的幼蟲。相反，若幼蟲緊密地湊在一起，該天敵就很難拖走其中的幼

蟲，即使拖走，也會被涂滿幼蟲分泌的粘性物質(zhì)。

第三節(jié)化學防御

化學防御(chemicaldefense)是指昆蟲利用各種化學物質(zhì)進行

的防御行為。這類化學物質(zhì)的來源有兩個方面：一是昆蟲腺體分泌的

內(nèi)源性物質(zhì)；一是昆蟲從外部環(huán)境中獲得的外源性物質(zhì)。根據(jù)其化學

性質(zhì)，這些物質(zhì)可分為毒性物質(zhì)和非毒性物質(zhì)。非毒性物質(zhì)又可分為

氣味物質(zhì)和驅(qū)避物質(zhì)。

一、使用非毒性物質(zhì)的防御行為

非毒性物質(zhì)可以是昆蟲表皮的腺體分泌的，也可以是昆蟲從食物

中精煉出來的。例如，大斑眼蝶的成幼蟲均可從所取食的植物馬利筋

中分離出強心背。許多昆蟲，如嶂螂、蟆蝮和一些鞘翅目昆蟲，自身

就有獨特的臭味，不斷地釋放到體表。利用非毒性物質(zhì)進行防御的最

典型的例子是氣步甲(PheropsophusjessoensisMor),俗名是放

屁蟲，當其釋放臭氣時還會伴隨著一聲爆響。當遇到敵害時，氣步甲

的腹部末端就會翹起瞄準目標，這時儲存在體內(nèi)的氫釀和過氧化氫被

運輸?shù)奖砥で粌?nèi)，在酶的催化下發(fā)生反應，隨后將反應生成的釀類物

質(zhì)釋放開來。

實際上，許多非毒性物質(zhì)在高濃度下也具有毒性。如芫菁科昆蟲

分泌的斑螫素對皮膚有刺激性，可引起使皮膚潰爛；螞蟻可以分泌蟻

酸來防御敵害。有的螞蟻還可以將蟻酸噴射達30厘米遠，而有的則

通過上顆咬開的傷口將蟻酸直接作用于皮下組織。

二、使用毒性物質(zhì)的防御行為

從廣義上，毒性物質(zhì)應包括具刺的上皮細胞分泌的物質(zhì)、口器注

射的唾液中的物質(zhì)和鱗翅目昆蟲毒毛腺分泌的有毒物質(zhì)。

有的毒性物質(zhì)可以降解機體組織，如捕食性昆蟲唾液中的毒性物質(zhì)。

有的毒性物質(zhì)則可以麻痹對方，如寄生蜂可以先用麻醉劑將寄主麻

痹，然后再在其上產(chǎn)卵。有些麻痹物質(zhì)僅對兒個寄主有效，這種特殊

性與化合物的性質(zhì)有關(guān)而與寄生物的寄主選擇無關(guān)。許多毒性物質(zhì)是

不穩(wěn)定的，只產(chǎn)生暫時的麻痹作用，以供產(chǎn)卵，而有些毒性物質(zhì)則會

產(chǎn)生永久性麻痹作用。

第四節(jié)色彩防御

色彩防御(colorationdefense)是指昆蟲利用身體的顏色來進

行防御的行為。能起防御作用的蟲體色彩有：混隱色、瞬彩、警戒色

和擬態(tài)等。

一、混隱色

混隱色(disruptivecoloration)是指體色斷裂成兒部分鑲嵌

在背景色中，起躲避捕食性天敵的作用的色彩。

昆蟲通過具有與所處環(huán)境相一致的體色而達到隱蔽的作用。這不

但要求昆蟲體色與環(huán)境一致，還要求昆蟲在形狀和行為上也要相匹

配。例如，Philippiaeris屬的一種蝗蟲具有從亮土黃色到深綠色的

體色，并且身上布滿斑點，這正與其所棲息的沙漠地相適應。昆蟲的

這種適應性是在選擇壓力下長期進化的結(jié)果。同樣的環(huán)境會使不同的

昆蟲產(chǎn)生相同的色彩模式。

昆蟲可以采用多種方式來完善這種偽裝。例如，體軀上的亮暗斑

可以形成陽光與陰影鑲嵌的假象；通過收緊翅和體軀以盡力減少蟲體

的陰影等。有的昆蟲的體色能變深或變淺，以抵消因光強度不同而引

起的體表反射色的改變。還有少數(shù)昆蟲的體色可隨環(huán)境顏色的改變而

隨時改變。例如，有些蝗蟲體色可以由白色變黃褐色直至變黑，以適

應周圍變化了的顏色。

二、瞬彩

瞬彩(flashcoloring)是指平時隱而不露，只有當受到威脅時

才突然顯露的色彩，瞬彩能對天敵或騷擾者起驚嚇作用。

即使是最好的偽裝，昆蟲也難以蒙混過關(guān)。當昆蟲的偽裝被天敵

識破時.，有些昆蟲還可采用瞬彩來進行防御。昆蟲的這種由隱蔽到驚

現(xiàn)的劇烈色彩變化，可以驚擾捕食者，干擾其捕食行為。例如，當蝗

蟲棲息在植物上時，會用混隱色將自己很好地偽裝起來，當受到捕食

者驚動時，蝗蟲便突然飛起并亮出艷麗的后翅，使捕食者的視覺發(fā)生

急劇變化而干擾其捕食。再如，柳楊紫目天蛾(Smerinthusocellstus

L.)的后翅上有一對明亮的眼斑。當休息時眼斑隱藏起來，使用混隱

色來偽裝自己，但受到驚擾便會突然亮出眼斑以驚嚇侵擾者(圖

15-5)。所以瞬彩的作用主要是通過干擾侵擾者的搜索圖像而產(chǎn)生驚

嚇作用。

三、警戒色

警戒色(warningcoloration,aposematiccoloration)是指

昆蟲的鮮艷色彩或斑紋，具有使天敵不敢冒然取食或厭惡的防御行

為。

許多昆蟲具有艷麗的色彩，并以此作為防御敵害的有效方式。為

了警告捕食者，這些昆蟲使用艷麗的色彩來展示自己。例如，青蛙若

取食了蜜蜂，被螫以后，它下次便不再捕食具有艷麗條紋的蜜蜂了。

相反，若青蛙捕食的是去掉蟄針的蜜蜂，它下次還會捕食蜜蜂。然而,

并不是所有具有艷麗色彩的昆蟲都是為了警告捕食者，有些生活在花

叢中的昆蟲常用艷麗色彩來偽裝自己。

四、擬態(tài)

擬態(tài)(mimic”)是指昆蟲在外形、姿態(tài)、顏色、斑紋或行為等

方面模仿它種生物或非生命物體，以躲避天敵的現(xiàn)象。擬態(tài)可分為貝

氏擬態(tài)(Batesianmimicry)、米勒擬態(tài)(Mullerianmimicry)、

瓦斯曼擬態(tài)(Wasmannianmimicry)、自擬態(tài)(automimicry)、模

擬多態(tài)(mimeticmimicry)、變形擬態(tài)(transformaionalmimicry)

和攻擊擬態(tài)(aggressivemimicry)等。

貝氏擬態(tài)是指捕食者的可食者模仿有顯著色型的不可食者的擬

態(tài)。該現(xiàn)象首先由英國博物學家HerwyWBates發(fā)現(xiàn)，并以其名字命

名。在貝氏擬態(tài)中，一般模擬者的數(shù)量少于被模擬者，這樣才可能保

護模擬者不被捕食。

博物學家Muller發(fā)現(xiàn)有些擬態(tài)無論是模擬者還是被模擬者均為

不可食的，因此，后來人們把這種擬態(tài)命名為米勒擬態(tài)。其定義為，

數(shù)種關(guān)系不密切且均不合天敵口味的昆蟲彼此間的擬態(tài)，捕食者嘗試

其中1種后即不再攻擊其它種的現(xiàn)象。昆蟲采用這種擬態(tài)更有效，因

為只要捕食者捕食了任何1種就不會再去嘗試捕食具有米勒擬態(tài)的

其它種。米勒擬態(tài)的各種昆蟲不但色彩相似，形態(tài)也類似(圖15-6)o

瓦斯曼擬態(tài)發(fā)生于蟻巢中，是指蟻巢中的客蟲模擬巢主的行為，

因而有利于兩者的共生(圖15-7)。例如，在美國南加尼福尼亞地

區(qū)的小黑蟻蟻巢中就共生著體型酷似小黑蟻的昆蟲。

自擬態(tài)是指同種群體中的某些個體因食物原因不合天敵口

味，而使后者不加害其它個體的現(xiàn)象。模擬多態(tài)是指某些鱗翅目昆蟲,

特別是雌性蝶類中出現(xiàn)多種色型以及它種昆蟲模擬此類色型的現(xiàn)象。

變形擬態(tài)是指昆蟲在不同發(fā)育階段模擬截然不同物體的現(xiàn)象。攻擊擬

態(tài)是指捕食者模擬獵物的姿態(tài)等待時機襲擊后者的現(xiàn)象。

第十六章昆蟲的社會行為

社會行為（socialbehavior）是指同一種群的昆蟲相互協(xié)作

所表現(xiàn)出的各種行為方式。社會行為包括求偶行為、交配行為、繁殖

行為、雙親行為等與性別有關(guān)的行為，以及領(lǐng)域行為、社會等級等與

性別無直接關(guān)系的行為。由于對食物和棲息地的要求相同，即生存所

需資源的生態(tài)位相同，同一昆蟲種群內(nèi)部個體之間對于資源的要求既

有相容的一面，如合作，又有不相容的一面，即競爭。合作和沖突是

維持昆蟲社會穩(wěn)定的兩個不可分割的方面。所以按利害關(guān)系，社會行

為又可分為競爭關(guān)系、利他關(guān)系及合作關(guān)系等。領(lǐng)域的劃分和各種社

會組織又都是社會行為的結(jié)果。

第一節(jié)社會性昆蟲

社會性昆蟲（socialinsects）是指以族群的形式生活在一起，

成員分化成若干品級或型，各司特殊職能的昆蟲。其特征為：（1）

作為1個統(tǒng)一單位或群體共同生活的親代和后代存在世代重疊；（2）

在群體內(nèi)出現(xiàn)勞動分工，繁殖后代并不由所有個體執(zhí)行；（3）群體

合力逐漸形成一些防衛(wèi)結(jié)構(gòu)或巢的形式。

通常，可將社會性昆蟲分為：（1）真社會性昆蟲（eusocial

insect）,即由不同世代個體組成、營高級群體生活、成員間分工協(xié)

作，共同完成群體各項工作的社會性昆蟲。（2）類社會性昆蟲

（parasocialinsect）,指僅由少數(shù)同世代的成蟲組成的昆蟲群體。

(3)亞社會性昆蟲(subsocialinsect),指在群體生活中雖已出現(xiàn)

族群形式，但成員之間沒有嚴格的社會等級和分工。(4)半社會性

昆蟲(semisocialinsect),即群居在一起，除互相協(xié)作照料后代外,

已有初步社會分工。(5)準社會性昆蟲分uasisocialinsect),即

同世代雌蟲合作建巢、共同飼育幼蟲。如隧蜂。

一般認為真正的社會性昆蟲僅僅存在于等翅目和膜翅目中，其中比較

典型的代表是社會性蜜蜂、黃蜂、螞蟻和白蟻。

一、社會性蜜蜂

蜜蜂的群體通常很大。每個健壯的蜂群內(nèi)有1只體形大而且生

殖機能完善的雌蜂，即蜂王；數(shù)只較蜂王更為強壯的雄蜂；以及大約

4?8萬只體形較小、不能生殖的雌蜂即工蜂。未受精卵發(fā)育成雄蜂。

工蜂負責采集食物、加工花粉、照顧幼蜂、修筑和保護蜂巢等工作。

雄峰不參加任何勞作。

二、社會性黃蜂

社會性黃蜂稱土蜂。在土壤的天然空腔、小動物的廢棄巢穴、木

堆以及垃圾等處棲居。巢群的規(guī)模較小，群體內(nèi)的個體數(shù)很少超過數(shù)

百只。相對地說，其類型分化和分工不夠細致和嚴格。蜂王是雌蜂，

除負責產(chǎn)卵外，在蜂群建立后仍繼續(xù)建筑卵室。新生的工蜂留在巢內(nèi)

的時間長，其中最小的一般不離巢，只從事各項哺育工作。多數(shù)體形

較大的工蜂白天大部分時間外出采集花粉和花蜜，為蜂群提供食物。

少數(shù)體形較大工蜂的可承擔防御的職責，在大蜂群中，此類守衛(wèi)峰一

般在巢口，防止寄生物的入侵以及其它巢群的蜂偷竊貯存的食物。工

蜂都是雌性的。

三、螞蟻

螞蟻類型分化也很復雜。群體中包括兒只無翅雌蟻，兒只或許多

有翅雌蟻和雄蟻以及數(shù)千只雌性工蟻。工蟻并不完全一樣，從體形上

可分為大工蟻、中工蟻和小工蟻。在建巢活動中，小工蟻的工作速度

和銜土量最多，中工蟻其次，大工蟻最差。工蟻的活動不僅由本身的

條件所決定，也受其它工蟻的影響。例如，在幾只工蟻合作時，領(lǐng)先

行動的工蟻對于其它工蟻有促進作用，而遲鈍的工蟻對于其它工蟻則

有相反的作用。

四、白蟻

白蟻群體中有1對或1對以上具有生殖能力的蟻后和蟻王；負責

守衛(wèi)的兵蟻具有強大的上顆或錐狀能分泌酸性毒液的顆管；工蟻有雌

有雄，從事筑巢、采食、喂養(yǎng)其它成員和照顧蟻卵等工作，數(shù)量最多。

有時還有不少有翅的繁殖蟻，在一定的季節(jié)飛離母巢創(chuàng)建新群。有些

種類的群體中，兵蟻和工蟻的體形都有大小之分。巢穴的地點、規(guī)模

和結(jié)構(gòu)也隨種類而不同。木材、樹干和土壤中都可能存在白蟻巢；有

時聳立于平地之上，高達數(shù)米。黑翅土白蟻深居地下，群體很大，有

的多達200萬只。蟻后和蟻王棲居在扁形厚壁的堅硬土腔內(nèi)，又稱王

宮。王宮位于直徑長約1米的主巢內(nèi)，巢中有泥片搭成的精致骨架。

主巢有隧道通往兒個或幾十個副巢，大的副巢直徑達40厘米左右。

主巢和許多副巢中都有一種多孔海綿樣的物體，稱為菌圃，它是由工

蟻用植物碎片、唾液和糞粒等制成的。菌圃上長滿一層菌絲，菌絲又

相互連接生出許多小白球，分布于菌圃內(nèi)外的凸凹面上。菌圃可做白

蟻的食物。這種白蟻一般要鉆出地面來采集植物。但它們回避日光，

在行經(jīng)路上或活動場所中，總用泥土搭成管狀或片狀的遮蔽物，也稱

泥線或泥被。不過這些都只是臨時性的建筑。

第二節(jié)競爭行為

動物在生存和繁衍后代的過程中，需要保護食物、巢穴、配偶等

資源，當同種其它個體或異種動物對有限的共同資源有相同需要時，

就會發(fā)生種內(nèi)或種間競爭。昆蟲社會內(nèi)部存在的利益沖突有以下兒個

方面：

1.群體與群體之間昆蟲各群體之間為了爭奪筑巢地點、覓食區(qū)

和職蟲總是表現(xiàn)出強烈的競爭。例如，蜜蟻(Myrmecocystusmimicus)

的1個群體通常是起始于幾個小群體，每一個小群體約有2?4只奠基

雌蟻。每個雌蟻是難以單獨建群的，因為它的巢和后代常遭到附近同

種蟻群的襲擊和劫掠。

2.王蟲與王蟲之間在群體的早期發(fā)展階段，蜂王(或蟻王)常

為巢穴的控制權(quán)而展開激烈的競爭。例如，當長足胡蜂(Polistes

metricus)的巢穴較密集時，單個雌蜂所建的巢常常遭到侵占，因此

通常我們所見到的都是由多個雌蜂共建巢穴。巢被強占了的雌蜂要么

作為1個從屬個體與優(yōu)勢雌蜂生活在一起，要么離開自己的巢試圖去

接管另一個巢，也可能會被工蜂殺死。

3.職蟲與過剩王蟲之間社會性昆蟲群體內(nèi)存在沖突的1個最常

見的原因是存在多個王蟲。多個王蟲的存在比1個王蟲多次交配更能

降低職蟲與其喂養(yǎng)的幼蟲之間的親緣關(guān)系。一般說來，在多王的群體

中，王蟲死后將由其姐妹取代其位置，但是在單王的群體內(nèi)，王蟲死

后是由職蟲的姐妹取代其位置。由多個雌蜂共建的巢穴，在第一批后

代成長起來以后，這些奠基雌峰往往被無情的職蟲殺死，王位將由1

只有生殖能力的職蟲接替(通常是在婚飛以后)。在很多種類的社會

性胡蜂中，從屬雌蜂也常被工蜂殺死或趕出巢穴。這些現(xiàn)象表明，在

抑制多雌性發(fā)展方面，職蟲起著重要作用。

4.職蟲與王蟲之間在很多種類的社會性昆蟲當中，王蟲與有潛

在產(chǎn)卵能力的職蟲之間也存在明顯的利益沖突，特別是當群體很大，

職蟲難以接觸到王蟲時。外貌似蜂王的工蜂往往受到蜂王的猛烈攻

擊，而由它產(chǎn)的卵常被蜂王或其它工蜂吃掉，但也會有一些幸存者。

5.職蟲與職蟲之間在職蟲之間也常常為競爭產(chǎn)卵機會和競爭1

個更有利于王位的位置而發(fā)生沖突。有1種小家蟻(Leptothorax),

工蟻中往往存在著一個永久性的優(yōu)勢等級，優(yōu)勢個體比從屬個體能得

到更多的食物，因此卵巢也能發(fā)育得更好，甚至在有蟻王存在的情況

下，它們所產(chǎn)的卵也能占到較大比例。

第三節(jié)利他與合作行為

利他行為(altruism)是指一個個體以犧牲自己的適應來增加、

促進或提高另一個個體的適應。利他行為的主要結(jié)果，損失了基因的

適應能力一縮短了生命周期，或留下更少的后代。通過互惠、親緣選

擇和回報行為可以提高個體間的合作水平。在1個群體中，個體之間

反復地相遇和存在與它們之間的密切親緣關(guān)系也有利于合作行為的

發(fā)生和發(fā)展。

工蟻以保護食物來源和保護富有生殖力的蟻后為首要職責。為了

達到這些目標，它們會即刻犧牲自己。螞蟻在發(fā)現(xiàn)有侵略者通往蟻后

居所的入口時一，會從頭上噴射出彈狀物。

群居昆蟲組織形態(tài)的進化甚至伴隨著不同種類間的合作。美國科

學家運用DNA技術(shù)證實，那些種植蘑菇的螞蟻在不斷地發(fā)展自己的技

能。據(jù)報道，一些螞蟻可以“種植”8種不同種類的蘑菇，盡管這些

蘑菇1次只生長1個。不同群體的螞蟻間還通過互通信息，學習其它

蟻群如何種植蘑菇的技術(shù)。

1只獨行的螞蟻，做不了什么事情；兒十只湊到一起，可以搬動

一頭死蛾；當有數(shù)千只螞蟻形成群體時，它們就可以建造蟻丘。

昆蟲社會行為的研究者們發(fā)現(xiàn)，螞蟻群體中總有少數(shù)“懶螞

蟻”，它們不參加搬運已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的食物，老在那里東游西逛。把這些

“懶螞蟻”集中起來獨立生活，其中多數(shù)會參加勞動，卻仍有一定比

例的“懶螞蟻”。經(jīng)過深入研究，人們才明白這是螞蟻社會長期演化

的結(jié)果。原來，這些“懶螞蟻'是尋求新食物源的尖兵。沒有它們的

勞動，大批螞蟻就會在搬完1處食物后歇下來等待。那些沒有“懶螞

蟻”的種群，早在生存競爭中滅絕了。

為什么社會性昆蟲分工明確呢?有人認為這是它們的本能；但更

多的人則認為是由于它們各階層成員之間存在著“食物互惠”的關(guān)

系。以蜜蜂為例，蜂王在產(chǎn)卵前，工蜂把蜂房打掃得干干凈凈；蜂王

在產(chǎn)卵時總有很多工蜂照料它；蜂王休息時,工蜂輪流喂養(yǎng)它;當蜂

王在巢中行走時，巢內(nèi)其它蜂都給它讓路，如此等等。這是因為蜂王

本身能從口器中的上顆腺分泌出一種特殊物質(zhì)即“蜂后質(zhì)”，遍布到

蜂王全身，工蜂喜歡這種物質(zhì)，井經(jīng)常在蜂王身體上舐食。這種物質(zhì)

可以阻止工蜂卵巢發(fā)育，同時還具有指揮工蜂行為的功能，使蜂群內(nèi)

形成不同階層。實際上是1種行為調(diào)節(jié)激素(1種不飽和脂肪酸)。

白蟻和螞蟻的蟻后也能分泌這種激素物質(zhì)。關(guān)于社會性昆蟲的行為調(diào)

節(jié)激素的本質(zhì)和調(diào)節(jié)機制仍是昆蟲行為學家們研究的熱點。

第四節(jié)通訊交流

從功