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第十二章細(xì)胞質(zhì)遺傳遺傳學(xué)中常把染色體基因所控制的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律稱為核遺傳。把細(xì)胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律稱為細(xì)胞質(zhì)遺傳。又稱為非染色體遺傳,非孟德爾遺傳,染色體外遺傳,核外遺傳,母系遺傳等。1.正交與反交的遺傳表現(xiàn)不同,某性狀只能表現(xiàn)于母本時(shí),才能遺傳給子代,故細(xì)胞質(zhì)遺傳又稱母系遺傳;但是一般由核基因所決定的性狀,正交和反交的遺傳表現(xiàn)是完全一致的。2.雜交后代子代不出現(xiàn)孟德爾式的分離比。
一.細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)3.通過連續(xù)的回交能把母本的核基因全部置換掉,但母本的細(xì)胞質(zhì)基因及其控制的性狀仍不消失。4.具有細(xì)胞質(zhì)異質(zhì)性與細(xì)胞質(zhì)分裂和重組。同一細(xì)胞內(nèi)含有不同基因型細(xì)胞器(如葉綠體或線粒體)的現(xiàn)象稱為細(xì)胞質(zhì)異質(zhì)性。這類細(xì)胞在分裂過程中,細(xì)胞器無規(guī)則地隨機(jī)分離,子代細(xì)胞獲得不同基因型細(xì)胞器或獲得的比例不同,導(dǎo)致細(xì)胞或個(gè)體間的表型差異,這種分配過程稱為細(xì)胞質(zhì)分裂和重組。二、細(xì)胞器基因組的遺傳
1.葉綠體的遺傳紫茉莉花斑葉色的遺傳
母本枝條的類型父本枝條的類型子代的類型白白綠白花斑白綠綠綠花斑白花斑綠花斑
花斑
2.線粒體的遺傳
1).酵母小菌落突變2)人類線粒體疾病的遺傳人類的線粒體是典型的母系遺傳.核基因組是自主性基因組,即使缺乏細(xì)胞質(zhì)基因,只要核基因組基因的功能正常,細(xì)胞仍然維持基本的生命活動(dòng)。細(xì)胞器基因組則是一個(gè)半自主性的獨(dú)立遺傳系統(tǒng)。三、細(xì)胞質(zhì)基因和核基因的關(guān)系(1)線粒體的遺傳1)線粒體基因組線粒體基因組能自主復(fù)制,但是其沒有足夠的編碼信息來支持線粒體自身復(fù)制所需,離開核基因組的支持,不能獨(dú)立增殖。因此說線粒體是具有半自主性的核外遺傳系統(tǒng)。線粒體基因組的一般特征真核細(xì)胞中的線粒體基因組DNA絕大多數(shù)是一種裸露的雙鏈環(huán)狀分子,在一個(gè)線粒體內(nèi),存在一至多個(gè)DNA拷貝。各個(gè)物種線粒體基因組的大小不一,通常為:植物的線粒體基因組>動(dòng)物線粒體基因組共同的結(jié)構(gòu)特征:①基因數(shù)目和排列順序相同;②絕大多數(shù)核苷酸用于編碼序列,其余主要用作調(diào)控序列;③某些遺傳密碼的含義不同于核基因;④存在一個(gè)與復(fù)制起始有關(guān)的D環(huán)控制區(qū)。2)線粒體基因組的半自主性線粒體基因組的相對(duì)獨(dú)立性①mtDNA合成的調(diào)節(jié)與核DNA合成的調(diào)節(jié)彼此獨(dú)立,可能存在多種復(fù)制形式,其中D環(huán)復(fù)制是線粒體特有的復(fù)制形式;②線粒體基因組有自己獨(dú)立的表達(dá)系統(tǒng),自己編碼兩種rRNA,22~24種tRNA,在線粒體內(nèi)合成mtDNA編碼的蛋白質(zhì);③線粒體中有些密碼子的含義與核基因通用密碼子不同,發(fā)生改變,例如AUA、UUA在人類細(xì)胞核基因中分別是異亮氨酸和終止密碼子,在線粒體中成為甲硫氨酸和色氨酸密碼子。線粒體DNA雖能夠自主復(fù)制,但需要核基因組為其編碼DNA復(fù)制酶;線粒體雖有自己的核糖體、tRNA,并能在線粒體內(nèi)翻譯mtDNA轉(zhuǎn)錄的mRNA,但線粒體的核糖體蛋白質(zhì)由核基因組為其編碼;線粒體基因組的半自主性表現(xiàn)線粒體膜蛋白除有限的十多種由mtDNA編碼外,其余的都需要從核基因組中轉(zhuǎn)錄,在細(xì)胞質(zhì)里合成后再轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體中??梢?,線粒體的自主性十分有限,無論是其遺傳系統(tǒng),還是構(gòu)成其結(jié)構(gòu)組分的蛋白質(zhì),都離不開核基因組,受到核基因組的影響。(2)葉綠體基因組1)葉綠體基因組的一般特征葉綠體基因組DNA是一個(gè)裸露的環(huán)狀雙鏈分子,一個(gè)葉綠體中含有的DNA分子拷貝數(shù)隨著物種的不同而異,通常都是多拷貝的。與線粒體基因組相比,葉綠體的基因組要大得多,其大小一般在120~217kb之間,葉綠體基因組能自主復(fù)制,編碼其核糖體RNA及tRNA,有獨(dú)立的表達(dá)系統(tǒng)。編碼部分葉綠體蛋白質(zhì):包括部分葉綠體的核糖體蛋白質(zhì)亞基、葉綠體RNA聚合酶幾個(gè)亞基,30多種類囊體蛋白質(zhì),其中包括有PSI和PSⅡ系統(tǒng)中的幾個(gè)蛋白質(zhì)、ATP酶的亞基,以及1,5—二磷酸核酮糖酸化酶(RuBP酶)的大亞基。2)葉綠體基因組的半自主性葉綠體基因組不能編碼為自身的DNA復(fù)制、RNA轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)翻譯過程所需全部的蛋白質(zhì)因子和酶,不能編碼類囊體所有的結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)和酶系,不能編碼膜脂代謝所需的酶系??梢姾嘶蚪M是一個(gè)對(duì)細(xì)胞器基因組起支持作用的自主性的遺傳系統(tǒng),而線粒體基因組和葉綠體基因組是一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的半自主性的遺傳系統(tǒng)。細(xì)胞質(zhì)的遺傳僅有相對(duì)的自主性,在很大程度上還受到核基因的控制。細(xì)胞質(zhì)基因和核基因之間是相互依存和聯(lián)系的統(tǒng)一關(guān)系。四、草履蟲放毒型的遺傳
草履蟲既可無性生殖,又可有性生殖.其有性生殖有兩種形式:1.無性生殖——后代基因型與親代個(gè)體一樣。2.有性生殖:(1)自體受精:(2)接合生殖草履蟲自體受精草履蟲接合受精
草履蟲能產(chǎn)生草履蟲素毒素的個(gè)體叫放毒型,草履蟲必須有兩種因子同時(shí)存在時(shí),才會(huì)形成放毒型。(1)細(xì)胞質(zhì)因子卡巴粒。(2)核基因K
即:K/K+卡巴?;騅/k+卡巴粒放毒型k/k+卡巴粒敏感型(不放毒的受害個(gè)體)3、草履蟲毒性的遺傳當(dāng)一個(gè)殺傷者(基因型KK)與一個(gè)敏感型(kk基因型)只是短暫接合,除核交換外并無細(xì)胞質(zhì)的交換,子代草履蟲基因型,都將是Kk。但殺傷者仍是殺傷者,敏感型還是敏感型。若二者的結(jié)合時(shí)間延長(zhǎng),導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)也發(fā)生交換,那么,接合蟲體分開后,敏感型由于具有Kk的核基因型,細(xì)胞質(zhì)又有了卡巴粒,也就變成了殺傷者。這表明卡巴粒只通過細(xì)胞質(zhì)來傳遞,但是它們的保持卻要依賴于核中顯性基因K的存在。然而,基因型為Kk的放毒型并不穩(wěn)定,一旦經(jīng)自體受精,基因型分離為KK,Kk和kk,kk個(gè)體細(xì)胞質(zhì)里的卡巴粒不能保持和增值,幾次無性分裂后,就將因卡巴粒的消失而成為敏感型。從上可知,放毒型的遺傳既決定于細(xì)胞質(zhì)里的卡巴粒,同時(shí)又受到核基因K的控制。一、植物雄性不育的類別及其遺傳特點(diǎn):根據(jù)雄性不育性發(fā)生的遺傳機(jī)制不同分為:核不育型,胞質(zhì)不育型,質(zhì)核不育型。五、植物雄性不育系(一)
核不育型(msms)指由核內(nèi)染色體上的基因所決定的雄性不育類型。多數(shù)核不育型均會(huì)被Ms所恢復(fù)。因此,不育型(msms)與雜合體(Msms)或純合體(MsMs)雜交時(shí),子代會(huì)恢復(fù)育性。該類型具恢復(fù)系,不具保持系,這是核不育型的一個(gè)重要特征。
(二)胞質(zhì)不育型:指由細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的基因所決定的雄性不育類型。在不育系的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有雄性不育基因S,但在細(xì)胞核內(nèi)沒有相應(yīng)的雄性不育基因和可育基因。這種雄性不育性僅受細(xì)胞質(zhì)的基因所控制,具有S基因的個(gè)體是雄性不育的,具有N基因的個(gè)體是雄性可育。因此,有性生殖不能恢復(fù)胞質(zhì)不育型的育性。
質(zhì)—核不育型的不育性由不育的細(xì)胞質(zhì)基因S和相對(duì)應(yīng)的核不育基因r決定。當(dāng)細(xì)胞質(zhì)基因S存在時(shí),核內(nèi)必須有相對(duì)應(yīng)的純合隱性不育基因r存在,個(gè)體才能表現(xiàn)不育。(三)質(zhì)核不育型質(zhì)核不育型(四).質(zhì)核不育型的利用應(yīng)用雄性不育性時(shí)必須二區(qū)三系配套:三系:雄性不育系、保持系、恢復(fù)系。二區(qū):雄性不育系和保持系的繁殖隔離區(qū)、制造雜交種和保持系繁殖的隔離區(qū)。三系二區(qū)配套育種母性影響又稱母性效應(yīng),母系影響,是指子代的表型不受自身基因型控制,受母親基因型影響,其表型同目前相同的現(xiàn)象。其分為二種類型:一種是短暫的,只影響子代個(gè)體的幼齡期;另一種是持久的,影響子代個(gè)體終生。六、母性影響母性影響所表現(xiàn)的遺傳現(xiàn)象和細(xì)胞質(zhì)遺傳十分相似,但它在本質(zhì)上時(shí)另一類遺傳現(xiàn)象。它屬于細(xì)胞質(zhì)遺傳的范疇。而且,母性影響經(jīng)過幾代后,影響消失,則性狀遺傳也隨之改變。歐洲麥蛾:A--——幼蟲有色,成蟲褐色眼a——幼蟲無色,成蟲紅眼
A:Paa×Aa
1/2aa:1/2Aa
(♀)(♂)幼蟲:無色有色幼蟲:無色有色成蟲:紅眼褐眼成蟲:紅眼褐眼B:PAa×aa
1/2aa:1/2Aa(♀)(♂)幼蟲:有色無色幼蟲:有色有色成蟲:褐眼紅眼成蟲:紅眼褐眼1、短暫的母性影響在椎實(shí)螺發(fā)育中,其受精卵是螺旋卵裂形式,它的整個(gè)發(fā)育決定于第一次卵裂,而第一次卵裂決定于卵母細(xì)胞的來源。所以椎實(shí)螺發(fā)育歸根決定于母體的基因型和這種基因型所影響的卵母細(xì)胞。(見下圖)2.持久的母性影響椎實(shí)螺外殼右旋(D)對(duì)左旋(d)顯性?!狻?/p>
PF1F2F3DDddDd♀♂
PF1F2F3DDddDd三、核基因和細(xì)胞質(zhì)基因的關(guān)系1、細(xì)胞質(zhì)DNA與核DNA的相同點(diǎn):它們都是按保留方式進(jìn)行自我復(fù)制,并通過轉(zhuǎn)錄合成mRNA,最后mRNA在核糖體上合成蛋白質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)DNA也能發(fā)生突變,并且變異能穩(wěn)定遺傳給后代。如葉綠體白化突變,可以繼續(xù)增殖白化的葉綠體,但不再有正常葉綠體的性質(zhì)。
(1)在人工誘發(fā)情況下,胞質(zhì)DNA的突變率顯著提高,并且誘發(fā)的突變有明顯的專一性,發(fā)生的變異常表現(xiàn)為同一個(gè)類型。核DNA的突變則為多方向。(2)細(xì)胞器是細(xì)胞質(zhì)基因的載體,它位于
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