第二章 神經(jīng)和肌肉生理課件

刺激神經(jīng)興奮傳導(dǎo)傳遞肌肉興奮收縮

興奮性接受刺激產(chǎn)生反應(yīng)的能力反應(yīng)強(qiáng)弱抑制（inhibition）弱強(qiáng)興奮（excitation）興奮：細(xì)胞對刺激產(chǎn)生反應(yīng)的過程?？膳d奮細(xì)胞：神經(jīng)細(xì)胞、肌肉細(xì)胞、腺細(xì)胞第一節(jié) 神經(jīng)肌肉細(xì)胞的興奮性第二章神經(jīng)和肌肉生理第二章神經(jīng)和肌肉生理一神經(jīng)和骨骼肌細(xì)胞的生物電現(xiàn)象恩格斯在100多年前就指出：“地球上幾乎沒有一種變化發(fā)生不同時顯示出電的變化”。人體及生物體活細(xì)胞在安靜和活動時都存在電活動，這種電活動稱為生物電現(xiàn)象bioelectricity）。細(xì)胞生物電現(xiàn)象普遍存在，臨床上廣泛應(yīng)用的心電圖、腦電圖、肌電圖及視網(wǎng)膜電圖等就是這些不同器官和組織活動時生物電變化的表現(xiàn)。第二章神經(jīng)和肌肉生理刺激三要素

強(qiáng)度時間強(qiáng)度時間變化率

閾強(qiáng)度：引起組織細(xì)胞產(chǎn)生興奮的最小刺激強(qiáng)度。閾上刺激：大于閾強(qiáng)度的刺激閾刺激：閾強(qiáng)度的刺激閾下刺激：小于閾強(qiáng)度的刺激

第二章神經(jīng)和肌肉生理1937年,Hodgkin玻璃微電極d=100um材料：槍烏賊巨軸突(d=1mm,L=10cm)（一）靜息電位和動作電位mv0-70靜息電位（restingmembranepotenial)－10～－110mv多數(shù)可興奮細(xì)胞為穩(wěn)定的極化狀態(tài)（除心肌等自律細(xì)胞外）第二章神經(jīng)和肌肉生理刺激神經(jīng)纖維，產(chǎn)生快速電位反轉(zhuǎn)動作電位歷時<1ms（actionpotential)上升相（去極化＋反極化）

110mv快速下降相（復(fù)極化）緩慢復(fù)極化反極化去極化第二章神經(jīng)和肌肉生理相關(guān)概念極化:以膜為界，外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)超極化：膜內(nèi)電位向負(fù)值方向增大。去極化：膜內(nèi)電位向負(fù)值方向減小。復(fù)極化：去極化后又恢復(fù)到靜息狀態(tài)。第二章神經(jīng)和肌肉生理定義靜息電位：安靜狀態(tài)下，細(xì)胞膜內(nèi)外的電位差。動作電位：可興奮細(xì)胞受刺激時，膜在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生快速、可逆、擴(kuò)布性的電位變化。第二章神經(jīng)和肌肉生理二膜電位的產(chǎn)生機(jī)制——離子學(xué)說離子學(xué)說內(nèi)容細(xì)胞各種生物電的產(chǎn)生主要由于1一些帶電離子在細(xì)胞膜兩側(cè)的不均衡分布2細(xì)胞膜在不同情況下對這些離子的通透性發(fā)生改變第二章神經(jīng)和肌肉生理靜息電位產(chǎn)生機(jī)制：

1.膜內(nèi)[K+]>膜外[K+]，膜內(nèi)[Na+]<膜外[Na+]，膜內(nèi)[Cl-]<膜外[Cl-]2.安靜狀態(tài)下，細(xì)胞膜K+通道開放，對K+具有通透性。

膜兩側(cè)K+濃度差——促使K+擴(kuò)散的動力，隨著K+的不斷擴(kuò)散，膜兩側(cè)不斷加大的電位差——K+繼續(xù)擴(kuò)散的阻力，當(dāng)動力和阻力達(dá)到動態(tài)平衡時，K+的凈擴(kuò)散通量＝零，此時，膜兩側(cè)的平衡電位稱K+的平衡電位，即靜息電位。第二章神經(jīng)和肌肉生理

Nernst公式

Ek=59.5Log[K+]o/[K+]i(mV)

理論值–87mV，實(shí)際值–77mV

實(shí)驗(yàn)證明：改變細(xì)胞外液中的K+濃度通道阻斷劑四乙銨(TEA)第二章神經(jīng)和肌肉生理動作電位產(chǎn)生機(jī)制1.膜內(nèi)[K+]>膜外[K+]，膜內(nèi)[Na+]<膜外[Na+]，膜內(nèi)[Cl-]<膜外[Cl-]2.細(xì)胞膜受刺激后，細(xì)胞膜Na+通道開放，對Na+具有通透性。膜兩側(cè)Na+濃度差——促使Na+擴(kuò)散的動力，但隨著K+的不斷擴(kuò)散，膜兩側(cè)不斷加大的電位差——Na+繼續(xù)擴(kuò)散的阻力，當(dāng)動力和阻力達(dá)到動態(tài)平衡時，Na+的凈擴(kuò)散通量＝零，此時，膜兩側(cè)的平衡電位稱Na+的平衡電位，即動作電位的超射值。第二章神經(jīng)和肌肉生理

Nernst公式

ENa=59.5Log[Na+]o/[Na+]i(mV)

理論值35mV，相當(dāng)于超射值

證明：改變細(xì)胞外液中的Na+濃度

1[Na+]o正常

2[Na+]o降低

3[Na+]o恢復(fù)正常通道阻斷劑河豚毒(TTX)

電壓鉗或膜片鉗第二章神經(jīng)和肌肉生理三神經(jīng)沖動的產(chǎn)生和傳導(dǎo)閾電位(－70～－50mv)重新定義閾刺激

細(xì)胞膜受刺激少量Na+緩慢內(nèi)流，使膜電位下降達(dá)到閾電位Na+

大量快速內(nèi)流，直至Na+平衡電位神經(jīng)沖動的產(chǎn)生鈉通道開放快，失活也快，因此稱作快通道。去極化后，Na+通道失活，K+通道開放，K+順著濃度差，電位差大量快速外流，細(xì)胞膜電位又恢復(fù)到靜息狀態(tài)。（復(fù)極化過程）[Na+]i↑、[K+]O↑激活Na+－K+泵活動（去極化過程）第二章神經(jīng)和肌肉生理細(xì)胞受到刺激細(xì)胞膜上少量Na+通道激活而開放Na+順濃度差少量內(nèi)流→膜去極化→膜內(nèi)外電位差↓當(dāng)膜內(nèi)電位變化到閾電位時→Na＋通道大量開放Na+順電化學(xué)差和膜內(nèi)負(fù)電位的吸引→再生式內(nèi)流∵[Na+]i↑、[K+]O↑→激活Na+－K+泵AP的產(chǎn)生機(jī)制:膜內(nèi)負(fù)電位減小到零并變?yōu)檎娢唬ˋP上升支）Na+通道關(guān)閉→Na+內(nèi)流停止，K+通道激活而開放K＋順濃度差和膜內(nèi)正電位的吸引→K＋迅速外流膜內(nèi)電位迅速下降，恢復(fù)到RP水平（AP下降支）Na+泵出、K+泵回，∴離子恢復(fù)到興奮前水平→后電位第二章神經(jīng)和肌肉生理結(jié)論：①AP的上升支由Na＋內(nèi)流形成，下降支是K＋外流形成的，后電位是Na＋－K＋泵活動引起的。②AP的產(chǎn)生不消耗能量，

AP的恢復(fù)消耗能量（Na＋－K＋泵的活動）。③AP=Na＋的平衡電位。

證明：①Nernst公式的計(jì)算

AP達(dá)到的超射值（正電位值）相當(dāng)于計(jì)算所得的ENa值。②應(yīng)用Na＋通道特異性阻斷劑河豚毒后，內(nèi)向電流全部消失（AP消失）。第二章神經(jīng)和肌肉生理動作電位的特點(diǎn)1.全或無性，同一細(xì)胞上AP大小不隨刺激強(qiáng)度和傳導(dǎo)距離而改變。2.動作電位不會發(fā)生融合3.傳導(dǎo)的非遞減性動作電位的意義

AP的產(chǎn)生是細(xì)胞興奮的標(biāo)志第二章神經(jīng)和肌肉生理興奮性的變化興奮性多變，特別是一次興奮發(fā)生以后，經(jīng)歷以下過程：絕對不應(yīng)期：0.3ms,興奮性＝0相對不應(yīng)期：3ms,興奮性有所恢復(fù)，低于正常超常期：12ms,興奮性回升，大于正常低常期：70ms,興奮性回落，低于正常最后，興奮性恢復(fù)到正常水平。第二章神經(jīng)和肌肉生理局部興奮閾下刺激Na+通道少量開放少量Na+內(nèi)流受刺激的局部出現(xiàn)一個較小的去極化，即局部反應(yīng)或局部興奮。第二章神經(jīng)和肌肉生理局部反應(yīng)特點(diǎn)：

不具“全或無”特征，幅值隨刺激強(qiáng)度的增大而增大。電緊張擴(kuò)布，其幅值隨著傳播距離的增加而減小可以疊加、總和：時間性和空間性總和。。第二章神經(jīng)和肌肉生理相關(guān)概念閾電位:引發(fā)AP的臨界膜電位數(shù)值。局部電位:低于閾電位的去極化電位。后電位：鋒電位下降支最后恢復(fù)到RP水平以前，一種時間較長、波動較小的電位變化過程。包括：負(fù)后電位=去極化后電位，正后電位=超去極化后電位。

第二章神經(jīng)和肌肉生理四興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制以局部電流形式傳導(dǎo)跳躍式傳導(dǎo)朗飛氏結(jié)第二章神經(jīng)和肌肉生理第二節(jié)神經(jīng)肌肉間的興奮傳遞RRS.神經(jīng)細(xì)胞間神經(jīng)細(xì)胞～腺細(xì)胞間神經(jīng)細(xì)胞～肌肉細(xì)胞間突觸傳遞信息第二章神經(jīng)和肌肉生理接頭前膜：囊泡內(nèi)含ACh,并以囊泡為單位釋放ACh（稱量子釋放）。接頭間隙：約50-60nm。

接頭后膜（終板膜）：皺褶，增厚；存在ACh受體（N2受體），與ACh發(fā)生特異性結(jié)合；無電壓性門控性鈉通道（對電不敏感，對化學(xué)物質(zhì)敏感；存在大量膽堿酯酶。一神經(jīng)－肌接頭的結(jié)構(gòu)

第二章神經(jīng)和肌肉生理二神經(jīng)－肌肉接頭處的興奮傳遞過程神經(jīng)沖動傳到軸突末稍末梢膜Ca2＋通道開放，Ca2＋向膜內(nèi)流動接頭前膜內(nèi)囊泡移動、融合、破裂，囊泡中的ACh釋放(量子釋放)ACh與終板膜上的Ach受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變終板膜對Na＋、K＋(尤其是Na＋)通透性↑終板膜去極化→終板電位（EPP）EPP電緊張性擴(kuò)布至鄰近肌膜肌膜去極化達(dá)到閾電位爆發(fā)肌細(xì)胞膜動作電位肌肉興奮收縮а銀環(huán)蛇毒、筒箭毒阻斷Ach受體通道亞單位Ach膽堿脂酶乙酸+膽堿肌肉舒張第二章神經(jīng)和肌肉生理終板電位EPP的特征：類似于局部電位，無“全或無”現(xiàn)象；無不應(yīng)期；有總和現(xiàn)象；EPP的大小與Ach釋放量呈正相關(guān)?；瘜W(xué)傳遞的特征單向傳遞有突觸延擱0.5ms

高敏感性化學(xué)物質(zhì)、物理因素易疲勞

第二章神經(jīng)和肌肉生理影響神經(jīng)－肌肉接頭處興奮傳遞的因素

Ca2+：Mg2+有競爭作用阻斷ACh受體：箭毒和α銀環(huán)蛇毒，肌松劑抑制膽堿酯酶活性：有機(jī)磷農(nóng)藥，新斯的明。自身免疫性疾?。褐匕Y肌無力（抗體破壞ACh受體），肌無力綜合征（抗體破壞N末梢Ca2+通道）。接頭前膜Ach釋放↓：肉毒桿菌中毒。

第二章神經(jīng)和肌肉生理第三節(jié)肌細(xì)胞的收縮

一肌肉收縮的機(jī)械變化等張收縮：肌肉收縮時,只有長度縮短而張力不變的收縮,稱為等張收縮。等長收縮：肌肉收縮時,長度不變只有張力增加的收縮,稱為等長收縮。

如引體向上包括以上兩種收縮前負(fù)荷：收縮前已有負(fù)荷牽拉（初長度增加）后負(fù)荷：收縮開始才受到負(fù)荷牽拉（初長度不變）第二章神經(jīng)和肌肉生理單收縮潛伏期10ms

收縮期50ms

舒張期60ms

閾強(qiáng)度運(yùn)動單位最大刺激第二章神經(jīng)和肌肉生理強(qiáng)直收縮

不完成強(qiáng)直收縮完成強(qiáng)直收縮臨界融和頻率問題：為什么肌肉收縮可以總和，而肌細(xì)胞動作電位不能總和？刺激間隔時間<收縮期收縮期<刺激間隔時間<舒張期收縮總和刺激間隔時間>舒張期第二章神經(jīng)和肌肉生理二肌肉收縮機(jī)制

橫紋肌細(xì)胞結(jié)構(gòu)肌肉肌纖維束肌纖維肌原纖維粗絲＋細(xì)絲肌小節(jié)＝1/2I+A+1/2I(I帶)A帶第二章神經(jīng)和肌肉生理第二章神經(jīng)和肌肉生理第二章神經(jīng)和肌肉生理第二章神經(jīng)和肌肉生理第二章神經(jīng)和肌肉生理肌原纖維粗肌絲：肌凝蛋白（肌球蛋白）頭部有一膨大部——橫橋橫橋1.可與細(xì)肌絲肌纖蛋白可逆性結(jié)合2.具ATP酶活性，釋放能量分解ATP提供橫橋扭動（肌絲滑行）和作功的能量。第二章神經(jīng)和肌肉生理細(xì)肌絲肌動蛋白（actin)：表面有與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)，靜息時被原肌球蛋白掩蓋原肌球（凝）蛋白：在肌纖蛋白與橫橋之間阻礙二者相互結(jié)合肌鈣蛋白：有3個亞單位①T亞單位：附著作用②C亞單位：與Ca+有親和力③I亞單位：傳遞信息給原肌凝蛋白第二章神經(jīng)和肌肉生理肌小節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮牽拉細(xì)肌絲朝肌小節(jié)中央滑行橫橋擺動橫橋與肌動蛋白結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合，分解ATP釋放能量原肌球蛋白位移，暴露細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合肌鈣蛋白的構(gòu)型終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)的Ca2+進(jìn)入肌漿肌絲滑行學(xué)說

第二章神經(jīng)和肌肉生理三興奮－收縮耦聯(lián)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)——肌管系統(tǒng)橫管（T管）肌膜內(nèi)凹而成與肌原纖維相垂直作用：將肌細(xì)胞膜的興奮沿T管膜迅速傳入細(xì)胞內(nèi)部；縱管（L管）即肌漿網(wǎng)與肌小節(jié)走向平行，包繞肌原纖維的管道。作用：Ca2+的儲存、釋放與再積聚。終池：L管在靠近T管處膨大而成。三聯(lián)管：兩側(cè)終池＋之間的橫管構(gòu)成。作用：肌細(xì)胞膜電變化和細(xì)胞內(nèi)收縮過程耦聯(lián)起來的關(guān)鍵部位第二章神經(jīng)和肌肉生理肌管系統(tǒng)示意圖Z線橫管（T）肌漿網(wǎng)（L）終池肌纖維三管區(qū)第二章神經(jīng)和肌肉生理第二章神經(jīng)和肌肉生理興奮－收縮耦聯(lián)示意圖第二章神經(jīng)和肌肉生理

興奮－收縮耦聯(lián)：肌膜興奮的電變化為肌絲滑行機(jī)械變化的中介過程。三個步驟：①AP由橫管系統(tǒng)迅速傳向肌細(xì)胞深處，到達(dá)三聯(lián)管和肌節(jié)附近；②三聯(lián)管處的信息傳遞；③肌漿網(wǎng)（縱管系統(tǒng)）中Ca2+的釋放和攝取。Ca2+的攝取——Ca2+泵（Ca2+-Mg2+ATP酶)Ca2+是興奮收縮的耦聯(lián)因子三聯(lián)管是興奮收縮耦聯(lián)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)第二