生物化學(xué)：第七章 脂類代謝

第七章

脂類代謝LipidMetabolism

脂類（lipids）是一類不溶于水而易溶于有機(jī)溶劑，并能為機(jī)體利用的有機(jī)化合物。第一節(jié)脂類概述(1)是構(gòu)成細(xì)胞膜的重要物質(zhì)。(2)脂肪是機(jī)體代謝所需燃料的貯存形式。(3)脂類物質(zhì)是一些活性物質(zhì)的溶劑。(4)生物體某些活性成分。(5)你知道在機(jī)體表面的脂類物質(zhì)起什么作用？在機(jī)體表面的脂類物質(zhì)有防止機(jī)體損傷與防止熱量散發(fā)等保護(hù)作用。一、脂類具有重要的生物功能∶

根據(jù)分子組成和結(jié)構(gòu)特點(diǎn)可分為∶ 簡單脂類∶由脂肪酸與醇(甘油醇、高級一元醇)構(gòu)成的酯。主要有甘油三酯和蠟。 復(fù)合脂類∶由脂肪酸與醇(甘油醇、鞘氨醇)所生成的酯，同時(shí)含有其它非脂性物質(zhì)，如糖、磷酸與含氮堿等。 萜類、類固醇及其衍生物∶一般不含脂肪酸。二、脂類化合物的種類Composeofthreefattyacidseachineater linkagewithasingleglycerol由三分子脂肪酸和一分子甘油組成

Mostnaturallyoccurringtriacylglycerolare mixed三、甘油三酯Triacylglycerol（三酰甘油）ServeasstoredfuelsandprovideenergyYieldmoreenergythanproteinand carbohydrateBehydrophobicanddoesnothaveto carrytheextraweightofwaterfor hydrationFat 9kcal/gCHO/protein 4kcal/g你知道胖人脂肪組織中可儲存供給人體多久的能量？胖人的脂肪組織中可儲存20kg的甘油三酯，足以供給一個(gè)月的能量。南北極動(dòng)物儲存大量脂肪FattyacidcompositioninTAGPlant:moreunsaturatedfattyacidsAnimal:largelysaturatedfattyacidsFattyacidcompositionofthreefoodfatsBasicformula:CH3(CH2)nCOOHNaturalcarboxylicacidswithhydrocarbonchainsof4-36carbons脂肪酸是由一條長的烴鏈和一個(gè)羧基組成。區(qū)別主要在于烴鏈的長度、雙鍵的數(shù)目和位置。

FreeFAsarefoundintracequantitiesincellsSaturatedorunsaturated,usuallylinear1、脂肪酸FattyAcidsSomeNaturallyOccurringFattyacids#C CommonName12:0LauricAcid14:0MyristicAcid16:0PalmiticAcid(軟脂酸)16:1PalmitoleicAcid18:0StearicAcid(硬脂酸)18:1OleicAcid(油酸)18:2LinoleicAcid(亞油酸)18:3LinolenicAcid(亞麻酸)20:0 ArachidicAcid20:4 Arachidonicacid(花生四烯酸)24:0 LigocericAcidEssentialFattyacidsEPA和DHA？SaturatedfattyacidsUnsaturatedfattyacids飽和脂肪酸的構(gòu)象是完全伸展的，不飽和脂肪酸烴鏈由于雙鍵不能旋轉(zhuǎn)，會(huì)出現(xiàn)剛性彎曲（30o）。Fullysaturatedfattyacidpackintonearlycrystallinearrays,stabilizedbyhydrophobicinteractionThepresenceofcisdoublebondsinterfereswiththetightpackingandresultsinlessstableaggregates天然脂肪酸的分子結(jié)構(gòu)存在一些共同規(guī)律∶

1)一般都是碳數(shù)為偶數(shù)的長鏈脂肪酸，14-20個(gè)碳原子的占多數(shù)，最常見的是16或18碳原子酸。 如∶軟脂酸(16∶0)、硬脂酸(18∶0)、和油酸(18∶1Δ9)。

2)高等動(dòng)植物的不飽和脂肪酸一般都是順式結(jié)構(gòu)(cis)，反式很少(trans)。哺乳動(dòng)物和人體不能合成亞油酸和亞麻酸，而它們又是生長所必需的，需要由食物供給，故稱為必需脂肪酸。3)不飽和脂肪酸的雙鍵位置有一定的規(guī)律∶一個(gè)雙鍵者，位置在9和10碳原子之間，多個(gè)雙鍵者，也常有9位的雙鍵，其余雙鍵在C9與碳鏈甲基末端之間，兩個(gè)雙鍵之間有亞甲基間隔。 如∶油酸(18∶1Δ9，cis)

亞油酸(18∶2Δ9，12,cis)

亞麻酸(18∶3Δ9，12，15,cis)

花生四烯酸(20∶4Δ5，8，11，14,cis)

4)一般動(dòng)物脂肪中含飽和脂肪酸多；而高等植物和在低溫條件下生長的動(dòng)物的脂肪中，不飽和脂肪酸的含量高于飽和脂肪酸。

飽和脂肪酸最普遍的是∶軟脂酸和硬脂酸 不飽和脂肪酸中最普遍的是∶油酸等2、甘油三酯的理化性質(zhì)∶取決于脂肪酸烴鏈的長度與不飽和程度。溶解性∶不溶于水（烴鏈越長，溶解度越低）；(2)光學(xué)活性∶當(dāng)甘油C1和C3上的脂肪酸不同時(shí)，C2為不對稱碳原子，這時(shí)甘油三酯具有光學(xué)活性；(3)皂化與皂化值∶皂化：當(dāng)用堿水解甘油三酯時(shí)，則得到甘油和脂肪酸的鹽類，這種鹽類稱皂，這種堿水解脂肪的作用稱為皂化作用。 皂化所需的堿的數(shù)量稱皂化價(jià)或皂化值。皂化值∶皂化1克脂肪所需的KOH的毫克數(shù)。 皂化值=3×56×1000/M

皂化值與脂肪(或脂肪酸)的相對分子量成反比。(4)酸敗與酸值

酸敗∶天然油脂暴露在空氣中經(jīng)相當(dāng)時(shí)間后即敗壞而發(fā)生臭味，這種現(xiàn)象稱為酸敗。酸敗的原因∶1)水解∶脂類經(jīng)光、熱或微生物的作用而被水解，產(chǎn)生游離脂肪酸，低分子的脂肪酸有臭味。2)氧化∶因空氣中的氧使不飽和脂肪酸氧化，產(chǎn)生的醛和酮也有臭味。酸敗程度的大小通常用酸價(jià)來表示酸價(jià)∶中和1克脂類的游離脂肪酸所需的KOH的毫克數(shù)。(5)碘值

油脂的不飽和脂肪酸的雙鍵可以和鹵素發(fā)生加成反應(yīng)，生產(chǎn)鹵代脂肪酸，這一作用稱為鹵化作用。碘值∶指100克油脂所能吸收的碘的克數(shù)。該數(shù)值可用于推測油脂的不飽和程度。

四、磷脂類（甘油醇磷脂及鞘氨醇磷脂）1、磷酸甘油酯（甘油醇磷脂）∶組成：甘油、脂酸、磷酸及含氮化合物基本結(jié)構(gòu)：極性頭基非極性尾部甘油磷脂的結(jié)構(gòu)glycerolfattyacylgroupNitrogenousbasefattyacylgroup磷酸基被極性醇酯化（X-OH）X-OHX取代基甘油磷脂的名稱水－H磷脂酸膽堿－CH2CH2N+(CH3)3磷脂酰膽堿乙醇胺－CH2CH2NH3+磷脂酰乙醇胺絲氨酸－CH2CHNH2COOH磷脂酰絲氨酸甘油－CH2CHOHCH2OH磷脂酰甘油磷脂酰甘油二磷脂酰甘油肌醇磷脂酰肌醇甘油磷脂的分類卵磷脂腦磷脂甘油磷脂是極性最強(qiáng)的脂類。是一種兩性化合物。甘油磷脂的功能：構(gòu)成生物膜脂質(zhì)雙分子層；作為乳化劑，促進(jìn)脂類的消化吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)。2、鞘氨醇磷脂（高等動(dòng)物的腦髓鞘和紅細(xì)胞膜中豐富）五、固醇∶膽固醇（Cholesterol)兩親分子是動(dòng)脈粥狀硬化的成分之一；是類固醇激素的前體第二節(jié)

脂類的消化、吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)DigestionandAbsorptionofLipids當(dāng)生物體動(dòng)用體內(nèi)的儲存脂肪，或高等動(dòng)物從食物中攝取脂肪時(shí)，大都需要將其進(jìn)行酶水解，生成甘油和脂肪酸，才能被細(xì)胞吸收利用。甘油三酯的分解是經(jīng)脂肪酶水解的。1、脂肪的消化發(fā)生在脂質(zhì)－水的界面處2、膽汁酸鹽促進(jìn)脂類在小腸中的吸收膽汁酸鹽包括膽酸、甘氨膽酸和?；悄懰幔鼈兪悄懝檀嫉难趸a(chǎn)物，具有親水和親油兩性。以膽汁酸鹽形成的微團(tuán)為載體將脂肪從小腸腔移送到上皮細(xì)胞，然后被吸收。3、吸收與轉(zhuǎn)移脂肪經(jīng)消化后的產(chǎn)物脂肪酸和2－單酰甘油由小腸細(xì)胞吸收，隨后又經(jīng)黏膜細(xì)胞轉(zhuǎn)化為三脂酰甘油，后者與蛋白質(zhì)一起包裝成乳糜微粒，釋放到循環(huán)系統(tǒng)并運(yùn)送到各組織。乳糜微粒中的脂肪在脂蛋白脂肪酶的作用下，水解成甘油和游離脂肪酸，進(jìn)入血液后，脂肪酸與清蛋白結(jié)合被轉(zhuǎn)運(yùn)。第三節(jié)

甘油三酯的分解和脂肪酸代謝MetabolismofTriglycerides一、脂肪動(dòng)員二、脂肪酸的

-氧化三、酮體的生成和利用甘油三酯代謝概況CM:乳糜微粒VLDL:極低密度脂蛋白當(dāng)饑餓、禁食時(shí)，血液中激素（腎上腺素、胰高糖素）濃度升高，脂肪細(xì)胞中的貯存脂在激素敏感脂肪酶的作用下，水解成甘油和游離脂肪酸，進(jìn)入血液，該過程稱為脂肪動(dòng)員（Fatsmobilization）。產(chǎn)物（甘油、脂肪酸）被蛋白質(zhì)載運(yùn)通過在血液運(yùn)輸。

一、脂肪動(dòng)員（Fatsmobilization）組織中有三種脂肪酶，一步一步地將甘油三酯水解成甘油和脂肪酸。這三種脂肪酶是∶

三脂酰甘油脂肪酶 二脂酰甘油脂肪酶 單脂酰甘油脂肪酶。其中脂肪酶是限制脂肪水解速度的限速酶，因此，脂肪水解是脂肪代謝的第一步是限速步驟。它受多種激素的調(diào)控，因此稱為激素敏感性脂肪酶（HSL）。脂肪動(dòng)員腎上腺素、胰高血糖素水平升高顯示血糖水平低;腺苷酸環(huán)化酶被激素激活cAMP

通過磷酸化激活蛋白激酶A和脂肪酶脂肪動(dòng)員產(chǎn)物的去向甘油直接運(yùn)至肝、腎、腸等組織。主要在肝、腎進(jìn)行糖異生。脂肪細(xì)胞及骨骼肌等組織因甘油激酶活性很低，故不能很好利用甘油。脂肪酸在血中由清蛋白運(yùn)輸。主要由心、肝、骨骼肌等攝取利用。部位：肝及肌肉最活躍。步驟(飽和偶碳脂肪酸）：脂酸的活化——脂酰CoA的生成脂酰CoA進(jìn)入線粒體脂酸的

-氧化脂酸氧化的能量生成二、脂肪酸的

-氧化1.脂酸的活化——脂酰CoA的生成在胞液中進(jìn)行反應(yīng)不可逆ATP的兩個(gè)高能鍵水解形成了脂酰-CoA，釋放的焦磷酸（PPi）水解放能。C4-C10脂酰CoA直接穿越線粒體內(nèi)膜；C12以上的脂酰CoA活化后，需與極性物質(zhì)結(jié)合，轉(zhuǎn)運(yùn)透過線粒體內(nèi)膜。2.脂酰CoA進(jìn)入線粒體在肉堿（carnitine）的協(xié)助下肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶II肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶I1.細(xì)胞溶膠中的脂酰CoA穿過線粒體外膜；2.脂酰CoA轉(zhuǎn)移到肉堿上，生成脂酰-肉堿釋放出CoA；3.

脂酰-肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)線粒體；4.脂酰-肉堿的脂?；D(zhuǎn)移到CoA生成脂酰CoA，釋放出肉堿。1234

肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ是限速酶，脂酰CoA進(jìn)入線粒體是脂酸

-氧化的主要限速步驟。3.脂酸的

-氧化脂酸在線粒體內(nèi)進(jìn)行的氧化分解是從脂肪酸羧基端的第二位（

-位）碳原子開始的，故稱為

-氧化。

脂酸-氧化的四步反應(yīng)：脫氫、加水、再脫氫、硫解第一次脫氫由FAD接受；第二次脫氫由NAD+接受。脂酸-氧化產(chǎn)物：乙酰CoA4.脂肪酸β-氧化的能量生成脂肪酸β-氧化本身并不生成能量。只能生成乙酰CoA和供氫體，它們必須分別進(jìn)入三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化才能生成ATP。請寫出軟脂酸β-氧化的反應(yīng)式？生成ATP：7×1.5+7×2.5+8×10-2=1061分子軟脂酸氧化共生成106分子ATP。3、飽和奇碳脂肪酸的β-氧化降解∶

與飽和偶碳脂肪酸的β-氧化降解過程基本相同，只是最后產(chǎn)生的丙酰CoA的去路不同。

4、不飽和脂肪酸的氧化∶

不飽和脂肪酸的β-氧化降解過程與飽和脂肪酸的β-氧化降解過程基本相同，只是因?yàn)椴伙柡椭舅岱肿又泻许樖浇Y(jié)構(gòu)的雙鍵，所以在氧化過程需要有另外的酶參加(Δ3-順-Δ2-反烯脂酰CoA異構(gòu)酶)。

3HSCoA3CH3COSCoAγ-烯脂酰CoAβ氧化

異構(gòu)化酶β-烯脂酰CoA

β氧化

β～SCoAγ三、酮體的生成和利用

酮體是脂酸在肝分解氧化時(shí)特有的中間代謝產(chǎn)物。酮體是肝輸出能源的一種形式，是肌、腦組織的重要能源之一。酮體在肝臟線粒體中脂肪酸降解生成乙酰-CoA的4種代謝結(jié)局：酮體的生成 酮體是脂酸在肝分解氧化時(shí)特有的中間代謝產(chǎn)物。是乙酰乙酸、

-羥丁酸和丙酮三者的統(tǒng)稱。部位：肝線粒體原料：乙酰CoA，主要來自脂酸的

-氧化酶：具有活性較強(qiáng)的酮體合成酶

（羥-甲基戊二酰-CoA合酶）2.酮體的利用肝外組織利用（肝中缺乏利用酮體的酶）丙酮的生成量較少，直接被吸收；乙酰乙酸和β-羥丁酸經(jīng)血流入肝外組織。3.酮體生成的生理意義酮體是肝臟輸出能源物質(zhì)的一種形式。在長期饑餓時(shí)，是腦和肌肉的主要能源物質(zhì)。正常血酮體含量為0.03-0.5mmol/L。在長期饑餓、糖尿病或供糖不足情況下，肝內(nèi)生成酮體超過肝外利用能力時(shí)，會(huì)導(dǎo)致血中酮體升高。Quiz請計(jì)算1mol三軟脂酰甘油和1mol葡萄糖完全氧化各產(chǎn)生多少ATP？第四節(jié)

脂肪酸和甘油三酯的生物合成二、甘油三酯的合成代謝（一）脂酸的合成代謝（二）甘油三酯的合成代謝

外源∶油脂的分解

脂肪酸 內(nèi)源∶體內(nèi)利用糖、氨基酸碳鏈分 解產(chǎn)生的乙酰CoA自身合成。第四節(jié)脂肪酸和甘油三酯的生物合成脂肪酸的分解與生物合成分解：脫氫水化脫氫硫酯解合成：縮合加氫脫水加氫1、途徑不相同2、位置不同合成部位

肝、腎、腦、肺、乳腺及脂肪等組織的胞液中合成原料乙酰CoA為主要原料，脂肪酸氧化的產(chǎn)物葡萄糖代謝中丙酮酸氧化脫羧產(chǎn)物生酮氨基酸代謝產(chǎn)物NADPH主要來自磷酸戊糖途徑。還需ATP、CO2及Mn2+等。一、脂肪酸合成的主要途徑(1)非線粒體酶系合成途徑∶ 即胞漿酶系合成飽和脂肪酸途徑。該途徑的終產(chǎn)物是軟脂酸，故又稱為軟脂酸合成途徑，它是脂肪酸合成的主要途徑。(2)線粒體酶系合成途徑∶ 又稱飽和脂肪酸碳鏈延長途徑(1)軟脂酸合成酶系

該酶是由7個(gè)酶組成的多酶反應(yīng)體系，核心成分是酰基載體蛋白(ACP)，其余6個(gè)酶分子按順序排列在ACP的周圍。1、非線粒體酶系合成飽和脂肪酸途徑(2)脂肪酸合成原料的準(zhǔn)備

(a)乙酰輔酶A的跨膜運(yùn)輸

飽和脂肪酸的合成是在細(xì)胞漿中進(jìn)行的，而脂肪酸合成的原料乙酰輔酶A主要是由脂肪酸的β-氧化或丙酮酸脫羧而來，這兩個(gè)過程都是在線粒體中進(jìn)行的。由于乙酰輔酶A不能自由穿過線粒體膜進(jìn)入胞漿，因此，需要相應(yīng)的運(yùn)送機(jī)制將乙酰輔酶A轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞漿中。乙酰CoA線粒體內(nèi)膜線粒體基質(zhì)三羧酸載體乙酰CoA草酰乙酸檸檬酸檸檬酸草酰乙酸ATP，CoASH檸檬酸裂解酶ADP+PiNADH蘋果酸脫氫酶NAD+蘋果酸丙酮酸NADP+

NADPHCO2乙酰CoA脂肪酸合成丙酮酸羧化三羧酸循環(huán)腔+外膜+細(xì)胞質(zhì)檸檬酸—丙酮酸循環(huán)(b)乙酰輔酶A的羧化∶乙酰輔酶A作為原料參加脂肪酸合成之前必須羧化成丙二酸單酰CoA；催化該反應(yīng)的乙酰輔酶A羧化酶，其輔基是生物素；乙酰輔酶A羧化酶是脂肪酸合成途徑中的一個(gè)調(diào)節(jié)酶。乙酰CoA羧化酶是脂酸合成的限速酶。

軟脂酸合成多酶復(fù)合體催化合成軟脂酸時(shí)，需要乙酰輔酶A或其它短鏈的脂酰輔酶A作為引物，在引物的羧基上每次加長一個(gè)二碳單位(-C-C-)，引物最終成為合成的脂肪酸的甲基末端。

二碳單位的供體不是乙酰輔酶A，而是丙二酸單酰輔酶A。（3）軟脂酸合成過程中文名稱英文名稱縮寫脂?；d體蛋白AcylcarrierproteinACP乙酰CoA-ACP乙酰轉(zhuǎn)移酶Acetyl-CoA－ACPtransacetylaseAT丙二酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶Malonyl-CoA－ACPtransferaseMTβ-酮脂酰-ACP合酶β-Ketoacyl－ACPsynthaseKSβ-酮脂酰-ACP還原酶β-Ketoacyl－ACPreductaseKRβ-羥脂酰-ACP脫水酶β-Hydroxyacyl－ACPdehydrataseHD烯酰-ACP還原酶Enoyl－ACPreductaseER硫酯酶ThioesteraseTE脂酸合成酶系（a）β-酮脂酰-ACP合成反應(yīng)該反應(yīng)由β-酮脂酰-ACP合酶(E3,KS)催化，還需要?；d體蛋白(ACP)、ACP轉(zhuǎn)?；?E1,AT)和丙二酸單酰CoA～ACP轉(zhuǎn)酰基酶(E2,MT)參加。由?；d體蛋白將引物乙酰CoA(或其他脂?；鵆oA)的脂?；捅釂熙；D(zhuǎn)運(yùn)到β-酮脂酰-ACP合酶上。引物二碳單位供體E1E2E3（b）β-酮脂酰-ACP還原反應(yīng)酰基載體蛋白將β-酮脂?；鶖[動(dòng)到β-酮脂酰-ACP還原酶上(E4,KR)上，由NADPH+H+供氫，催化還原生成β-羥脂酰-ACP。（c）β-羥脂酰-ACP脫水反應(yīng)ACP的柔性臂攜帶β-羥脂?；贁[動(dòng)到β-羥脂酰-ACP脫水酶(E5,HD)上，E5催化β-OH和α-H脫水，生成α，β-烯脂酰-ACP。（d）β-烯脂酰-ACP還原反應(yīng)該反應(yīng)由β-烯脂酰-ACP還原酶(E6,ER)催化。ACP的輔基攜帶烯脂?；鶖[動(dòng)到該酶分子上，由NADPH+H+供氫，發(fā)生還原反應(yīng)，生成飽和脂?；?ACP。軟脂酸合成的反應(yīng)歷程∶ 經(jīng)過7次循環(huán)，即可生成16個(gè)碳的軟脂酸?？偡磻?yīng)式∶

8乙酰輔酶A+14NADPH2+7ATP+H2O

軟脂酸+8輔酶A+14NADP++7ADP+7Pi特征β氧化分解從頭合成途徑代謝部位細(xì)胞線粒體內(nèi)細(xì)胞胞液內(nèi)活性載體HSCoAHS-ACP酶類分散分布的四種以ACP為核心七種酶的復(fù)合體受氫體或供氫體FAD、NAD＋NADPH對CO2要求無必需中間代謝物乙?！玈CoA乙?！玈ACP、丙二?！玈ACP中間產(chǎn)物脂?！玈CoA脂酰～SACPβ-羥中間物構(gòu)型L-β-羥脂?！玈CoAD-β-羥脂?！玈ACP能量變化產(chǎn)生26ATP（7FADH2＋7NADP-2ATP）消耗42ATP（7ATP＋14NADPH）產(chǎn)物乙?！玈CoA軟脂酸軟脂酸分解與合成代謝的區(qū)別2.脂酸碳鏈的加長內(nèi)質(zhì)網(wǎng)線粒體長鏈脂酸的前體軟脂酰CoA軟脂酰CoA二碳單位的供體丙二酰CoA乙酰CoA?；d體HSCoAHSCoA終產(chǎn)物18C~24C18C~26C線粒體有能使短鏈飽和脂肪酸的碳鏈延長的酶系。它們與軟脂酸合成酶系有幾點(diǎn)不同∶

(1)它是以乙酰輔酶A為單體(二碳單位的供體)，而不是丙二酸單酰-CoA。

(2)β-酮脂酰CoA還原反應(yīng)是以NADH+H+提供還原力，而不是NADPH2。

(3)反應(yīng)過程中的各種?；际且訡OA-SH為載體，而不是ACP-SH。

該反應(yīng)體系類似于β-氧化的逆反應(yīng)，但又不完全相同，β-氧化的脂酰-COA脫氫酶是以FAD為輔基的，而脂肪酸的碳鏈延長反應(yīng)是以NADPH2作為烯脂酰-COA還原酶的輔酶。(1)單烯不飽和脂肪酸的合成∶Δ9-單烯不飽和脂肪酸是通過脫飽和的酶復(fù)合物催化飽和脂肪酸脫飽和作用而生成。 這是一個(gè)氧化脫氫過程，該途徑一般是在脂肪酸的第9、10位碳上脫氫，形成Δ9-單烯不飽和脂肪酸。但哺乳動(dòng)物體內(nèi)缺少能在C－9以外引進(jìn)雙鍵的酶，因此亞油酸和亞麻酸必需由食物供給。植物和微生物可利用與單烯脂酸類似的方法合成多烯脂酸（必需脂肪酸），動(dòng)物由于缺乏相關(guān)酶只能從食物中獲取。3.不飽和脂酸的合成（二）甘油三酯的合成代謝合成部位：肝、脂肪組織及小腸。合成原料：甘油、脂酸主要由糖代謝提供。合成基本過程：甘油一酯途徑甘油二酯途徑二、甘油三酯的合成合成部位：

肝、脂肪組織及小腸。合成前體：

脂酰輔酶A和L-α-磷酸甘油是合成甘油三酯的前體物質(zhì)。(1)L-α-磷酸甘油的來源(a)(b)

游離的脂肪酸由脂酰輔酶A合成酶催化生成脂酰輔酶A∶ R-COOH+CoA-SH+ATP

脂酰輔酶A合成酶

RCO～SCoA+AMP+Ppi(a)脂肪酸合成系統(tǒng)植物、微生物多酶復(fù)合體系合成的脂肪酸是以脂酰輔酶A的形式釋放到細(xì)胞液中的，它可直接用于合成甘油三酯(脂肪)。(2)脂酰輔酶A的來源∶(b)脂肪酸的再利用

(3)甘油三酯的合成∶第五節(jié)磷脂的代謝（自學(xué)）MetabolismofPhospholipids促進(jìn)了生物膜的不斷更新、修復(fù)、調(diào)整。

1.分解（水解＋脂肪酸氧化）

甘油、脂肪酸、磷酸、氮堿

2.合成代謝磷脂的代謝高等動(dòng)植物—活化膽堿HOˉ(CH2)2N

(CH3)2OH膽堿激酶ATPADP磷酸膽堿CTPPPiCTP轉(zhuǎn)移酶CDP膽堿ˉ(CH2)2N

(CH3)2OHPˉ(CH2)2N

(CH3)2OHCDP轉(zhuǎn)移酶甘油二酯卵磷脂+CMP微生物—活化磷脂酸PCTPPPiCTP轉(zhuǎn)移酶CDP磷脂酸CDP甘油二酯轉(zhuǎn)移酶膽堿卵磷脂+CMP第六節(jié)

膽固醇代謝（自學(xué)）MetabolismofCholesterols

機(jī)體中的膽固醇來源于食物和生物合成。

肝臟是膽固醇合成的主要場所，占全身合成總量的3/4以上。 1、膽固醇的生物合成∶膽固醇的生物合成是從乙酰輔酶A縮合開始，乙酸、乙酰輔酶A及其前體都可轉(zhuǎn)變成膽固醇。2、膽固醇的降解和轉(zhuǎn)化∶ 膽固醇可轉(zhuǎn)變成各種生理活性物質(zhì)∶

脂代謝與糖代謝之間的關(guān)系連接點(diǎn)是乙酰輔酶A和磷酸二羥丙酮膽固醇（cholesterol）一、膽固醇的合成（一）合成部位：主要在肝的胞液及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中。每天合成量約1g。（二）合成原料：乙酰CoA：主要來自G。NADPH：主要來自磷酸戊糖途徑。ATP：主要來自G有氧氧化。

（三）合成基本過程：（四）膽固醇合成的調(diào)節(jié)二、膽固醇的酯化1．細(xì)胞內(nèi)膽固醇的酯化2．血漿內(nèi)膽固醇的酯化

Lecithin-cholesterolAcyltransferase(LCAT)三、膽固醇的轉(zhuǎn)化（一）轉(zhuǎn)變?yōu)槟懼岢跫壞懼幔涸诟闻K由膽固醇直接轉(zhuǎn)變生成的膽汁酸。包括游離型和結(jié)合型。膽汁酸合成的限速酶是7--羥化酶。次級膽汁酸：初級膽汁酸經(jīng)膽道系統(tǒng)排入腸道，在腸道細(xì)菌作用下的產(chǎn)物。膽汁酸種類游離型結(jié)合型初級膽酸甘氨膽酸?；悄懰狴Z脫氧膽酸甘氨鵝脫氧膽酸?；蛆Z脫氧膽酸次級脫氧膽酸甘氨脫氧膽酸牛磺脫氧膽酸石膽酸甘氨石膽酸?；鞘懰?/p>

膽汁酸的腸肝循環(huán)膽汁酸排入腸道后，大部分結(jié)合膽汁酸在回腸部主動(dòng)重吸收，其余在各部被動(dòng)吸收。腸道吸收的膽汁酸經(jīng)門靜脈入肝，肝細(xì)胞將重吸收的游離型膽汁酸重新轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)合型膽汁酸，并與新合成的初級膽汁酸一起再排入腸道，這一過程稱為膽汁酸的腸肝循環(huán)。膽汁酸的生理作用膽汁酸具有親水和疏水的兩個(gè)側(cè)面，是一種很強(qiáng)的乳化劑。功能：促進(jìn)脂類的消化與吸收；增加膽固醇在膽汁中的溶解度，防止膽固醇析出形成結(jié)石。（二）轉(zhuǎn)化為類固醇激素在性腺和腎上腺皮質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樾约に兀úG酮、雌二醇、孕酮）和腎上腺皮質(zhì)激素（醛固酮、皮質(zhì)醇、皮質(zhì)酮）（三）轉(zhuǎn)化為7-脫氫膽固醇第六節(jié)

血漿脂蛋白代謝MetabolismofPlasmaLipoproteins一、血脂血漿中的脂類統(tǒng)稱為血脂。二、血漿脂蛋白的分類、組成及結(jié)構(gòu)血脂在血漿中是以脂蛋白的形式而運(yùn)輸?shù)摹＃ㄒ唬┭獫{脂蛋白的分類1.電泳法：根據(jù)電泳遷移率不同而分開。

-脂蛋白（-LP）快 前-脂蛋白（pre-LP)

-脂蛋白（-LP)

乳糜微粒（CM）慢2.超速離心法：根據(jù)密度不同而分開