連鎖遺傳與性連鎖

連鎖遺傳與性連鎖(一)性狀連鎖遺傳得發(fā)現(xiàn)1、香豌豆兩對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)1906貝特生W、Bateson、龐尼特Punnett一、連鎖紫花、長(zhǎng)花粉粒PPLL紅花、圓花粉粒ppll紫、長(zhǎng)PpLl紫、圓P_ll紫、長(zhǎng)P_L_紅、圓ppll紅、長(zhǎng)ppL_實(shí)際個(gè)體數(shù)按9:3:3:1推算得理論數(shù)總數(shù)Ｆ２Ｆ１Ｐ×

試驗(yàn)一4831390393133869523910、51303、51303、5434、56952紫、圓P_ll紫、長(zhǎng)P_L_紅、圓ppll紅、長(zhǎng)ppL_實(shí)際個(gè)體數(shù)22695971419按9:3:3:1推算得理論數(shù)235、878、578、526、2419總數(shù)紫、長(zhǎng)PpLlＦ１紫花、圓花粉粒PPll紅花、長(zhǎng)花粉粒ppLLＰ×

Ｆ２試驗(yàn)二2、連鎖遺傳得表現(xiàn)(1)F1兩個(gè)性狀都表現(xiàn)顯性性狀(紫花、長(zhǎng)花粉粒)(2)F2發(fā)生性狀分離表現(xiàn)出四種性狀組合。(3)分離不符合9:3:3:1得分離比例。(4)F2中親本類(lèi)型性狀組合得個(gè)體數(shù)比理論數(shù)多,重組類(lèi)型要比理論數(shù)少。同一親本得兩個(gè)性狀總聯(lián)系在一起遺傳得現(xiàn)象稱(chēng)為連鎖遺傳。3、連鎖現(xiàn)象分析單個(gè)性狀符合3:1得分離規(guī)律？試驗(yàn)1紫:紅=(4831+390):(393+1338)=5221:1731=3:1長(zhǎng):圓=(4831+393):(390+1338)=3:1試驗(yàn)2紫:紅=(266+95):(97+1)=631:98=3:1長(zhǎng):圓=(266+97):(95+1)=3:1

相引相:甲乙兩個(gè)顯性性狀連系在一起遺傳,而甲乙兩個(gè)隱性性狀連系在一起遺傳得雜交組合,稱(chēng)為相引相或相引組(couplingphase)例如:PPLL×ppll相斥相:甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳,而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起遺傳得雜交組合,稱(chēng)為相斥相或相斥組(repulsionphase)。例如:PPll×ppLL兩個(gè)概念(二)性狀連鎖遺傳得解釋果蠅眼色(紅-紫)和翅膀(長(zhǎng)-殘)性狀紅眼長(zhǎng)翅紫眼殘翅1、摩爾根果蠅雜交試驗(yàn)(相引組)×♀pr+prvg+vg

×♂prprvgvgpr+prvg+vg1339Prprvgvg1195pr+prvgvg

151prprvg+vg

154F1產(chǎn)生四種配子,配子得比例不符合1:1:1:1,親型配子pr+vg+和prvg多,重組型配子pr+vg和prvg+少。兩種親型配子數(shù)大致相等,為1:1;兩種重組型配子數(shù)也大致相等,為1:1。

♀pr+pr+vg+vg+

♂prprvgvgP:F1Ft紅眼長(zhǎng)翅紫眼殘翅1、摩爾根果蠅雜交試驗(yàn)(相斥組)♀pr+pr+vgvg

×♂prprvg+vg+♀pr+prvg+vg

×♂prprvgvgpr+prvg+vg157prprvgvg146pr+prvgvg

965prprvg+vg

1076F1產(chǎn)生四種配子,配子得比例不符合1:1:1:1,親型配子pr+vg和prvg+多,重組型配子pr+vg+和prvg少。兩種親型配子數(shù)大致相等,為1:1;兩種重組型配子數(shù)也大致相等,為1:1。

F1FtP

pr+vg+

pr+vg+

prvg

prvg

pr+vg+

pr+vg+

prvg

prvg

pr+vg+pr+vg+prvgprvg2、摩爾根對(duì)連鎖現(xiàn)象得解釋:控制眼色和翅長(zhǎng)得兩對(duì)基因位于同一同源染色體上,同源染色體上得基因在減數(shù)分裂過(guò)程中隨同源染色體得分離而分離。大家有疑問(wèn)的，可以詢(xún)問(wèn)和交流可以互相討論下，但要小聲點(diǎn)pr+vg+

pr+vg

prvg

+prvg

pr+vg+prvgprvg+pr+vg親本型配子親本型配子重組型配子減數(shù)分裂中同源染色體非姊妹染色單體之間發(fā)生交換,出現(xiàn)重組型配子,發(fā)生交換得細(xì)胞數(shù)少于不發(fā)生交換得細(xì)胞數(shù),所以配子中出現(xiàn)四種類(lèi)型,親本類(lèi)型多,重組類(lèi)型少,兩者內(nèi)部比例為1:1。

pr+vg+

pr+vgprvg+prvg

2、摩爾根對(duì)連鎖現(xiàn)象得解釋:(三)完全連鎖與不完全連鎖灰身長(zhǎng)翅黑身殘翅果蠅××

50%﹕50%♀

♂

♂♀

連鎖遺傳得本質(zhì):就是決定不同性狀得非等位基因位于一對(duì)同源染色體上,她們有聯(lián)系在一起遺傳得傾向。完全連鎖(pletelinkage):位于同源染色體得(兩個(gè))非等位基因之間不發(fā)生非姊妹染色單體之間得交換,兩個(gè)非等位基因總就是連系在一起遺傳,雜種只產(chǎn)生親本型配子。完全連鎖得情況極少見(jiàn),在果蠅得雄性和家蠶得雌性中發(fā)現(xiàn)有極個(gè)別得例子。二、交換1234交叉結(jié)著絲點(diǎn)著絲點(diǎn)染色單體交叉結(jié)(一)交換得機(jī)制交換:就是指同源染色體得非姊妹染色單體之間得對(duì)應(yīng)片斷得交換,從而引起相應(yīng)基因間得交換與重組。減數(shù)分裂過(guò)程中,前期I得偶線(xiàn)期同源染色體發(fā)生聯(lián)會(huì),粗線(xiàn)期形成二價(jià)體,雙線(xiàn)期出現(xiàn)交叉結(jié),交叉結(jié)得出現(xiàn)就就是交換得結(jié)果除著絲點(diǎn)外,姊妹染色單體間和非姊妹染色單體間得任何位點(diǎn)都可能發(fā)生交換,距離著絲點(diǎn)越遠(yuǎn)發(fā)生交換得幾率越大。

姊妹染色單體間基因相同,發(fā)生無(wú)效交換,非姊妹染色單體間基因不同,發(fā)生有效交換。1234bAaABbaBbAaABbBabAaABbBa(二)連鎖與交換得細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)不產(chǎn)生重組配子產(chǎn)生重組配子bAaABbaB連鎖與交換得細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)bAaABBbabAaABBba產(chǎn)生重組配子得另外一種交換情況bAaABBbabAaBbaABABBAababABAababB兩基因之間發(fā)生奇數(shù)次交換,才產(chǎn)生相關(guān)基因得重組配子。染色體間有重組,但兩基因沒(méi)有發(fā)生重組非姊妹染色單體間片斷交換可以引起基因重組,但不就是必然產(chǎn)生基因重組;如果兩基因間距離較近,沒(méi)有發(fā)生多次交換得機(jī)會(huì),非姊妹染色單體間片斷交換得頻率就等于重組率。對(duì)一段較長(zhǎng)得染色體來(lái)說(shuō),距離較遠(yuǎn)得兩個(gè)基因間得交換頻率并不等于重組率,而就是大于重組率。(三)連鎖交換得發(fā)生與重組型配子形成100個(gè)小孢子母細(xì)胞親本配子CSh

csh重組配子Csh

cSh93個(gè)小孢子母細(xì)胞在連鎖區(qū)段未發(fā)生交換93×

4=372個(gè)配子1861867個(gè)小孢子母細(xì)胞在連鎖區(qū)段發(fā)生交換7×4=28個(gè)配子7777共產(chǎn)生400個(gè)配子7%小孢子母細(xì)胞發(fā)生交換19319377重組配子得比例占3、5%100個(gè)小孢子母細(xì)胞產(chǎn)生得配子情況第二節(jié)交換值及其測(cè)定親本類(lèi)型配子+重組類(lèi)型配子一、交換值定義交換值:就是指同源染色體得非姊妹染色單體間有關(guān)基因得染色體片段發(fā)生交換得頻率。就一個(gè)很短得交換染色體片段來(lái)說(shuō),交換值就等于交換型配子(重組型配子)占總配子數(shù)得百分率即重組率。二、交換值(重組率)測(cè)定(一)測(cè)交法:

無(wú)色凹陷有色凹陷無(wú)色飽滿(mǎn)有色飽滿(mǎn)有色飽滿(mǎn)實(shí)得粒數(shù)40321491524035無(wú)色凹陷無(wú)色凹陷有色飽滿(mǎn)有色飽滿(mǎn)有色凹陷重組類(lèi)型無(wú)色飽滿(mǎn)重組類(lèi)型無(wú)色凹陷××測(cè)交(二)自交法-1相引組有色飽滿(mǎn)有色飽滿(mǎn)無(wú)色凹陷×cshCShCshcShaCshcshcShCShabbbbaa配子種類(lèi)與比例=a2a、b表示配子頻率,交換值=2b=1-2a自交法交換值計(jì)算(相引組)別忘了開(kāi)根號(hào)喲！F2群體總數(shù)！還得羅嗦!交換值=1-2a自交法交換值得計(jì)算-2相斥組有色飽滿(mǎn)有色凹陷無(wú)色飽滿(mǎn)×cshCShCshcShaCshcshcShCShabbbbaa配子種類(lèi)與比例=a2交換值=2a自交法交換值得計(jì)算公式(相斥組)交換值=2a測(cè)定方法得選擇測(cè)交法適用于容易去雄授粉或結(jié)籽量大得植物,如玉米、黃瓜、煙草。計(jì)算公式:自交法適用于嚴(yán)格自花授粉得植物或難去雄,結(jié)籽量小得植物,如水稻、大豆、豌豆。計(jì)算公式:相引相:

相斥相:三、交換值得特點(diǎn)a-b交換值=3、5%b-c交換值=10%a-b間得交換值＜b-c間得交換值a-b間發(fā)生交換得頻率＜b-c間發(fā)生交換得頻率abABCc交換值變動(dòng)于0—50%之間。越接近于0,說(shuō)明連鎖程度越大,非姊妹染色單體間越不易發(fā)生交換,兩個(gè)基因在染色體上得距離越近。交換值越接近50%,說(shuō)明連鎖強(qiáng)度越小,非姊妹染色單體間越容易發(fā)生交換,這時(shí)染色體上得兩個(gè)基因距離越遠(yuǎn)。交換值相對(duì)恒定。交換值越大,兩個(gè)連鎖基因得距離越遠(yuǎn);交換值越小,兩個(gè)連鎖基因距離越近。可以用交換值表示兩個(gè)基因在染色體上得相對(duì)距離,用交換值去掉%表示多少個(gè)遺傳單位。交換值為3、5%即為3、5個(gè)遺傳單位(厘摩)。

1個(gè)遺傳單位=1cMa-b遺傳距離=3、5遺傳單位=3、5cM交換值和遺傳距離四、影響交換值得因素1、性別:雄果蠅、雌蠶未發(fā)現(xiàn)染色體片斷發(fā)生交換。2、溫度:家蠶第二對(duì)染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲(chóng)黃血)飼養(yǎng)溫度(℃)3028262319交換值(%)21、4822、3423、5524、9825、863、基因:位于染色體上得部位:離著絲點(diǎn)越近,其交換值越小,著絲點(diǎn)不發(fā)生交換。4、其她:年齡、染色體畸變等也會(huì)影響交換值。第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖

一、基因定位內(nèi)容確定基因在染色體上得相對(duì)位置,即基因間得順序和距離。基因間得距離用遺傳距離來(lái)表示。步驟1、設(shè)計(jì)雜交試驗(yàn),估算交換值。2、確定基因在染色體上得相對(duì)順序。3、繪制基因連鎖圖(一)兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)用兩個(gè)基因連鎖得材料,通過(guò)三次雜交和測(cè)交確定三個(gè)基因順序和距離得方法。步驟1、用具有兩對(duì)相對(duì)性狀得親本雜交2、雜交子代與純合隱性個(gè)體測(cè)交3、分別計(jì)算兩基因間得交換值4、根據(jù)三組雜交得交換值確定三個(gè)基因得排列順序和距離5、繪制連鎖遺傳圖性狀表現(xiàn):籽粒顏色:有色(CC)——無(wú)色(cc)飽滿(mǎn)程度:飽滿(mǎn)(ShSh)——凹陷(shsh)淀粉特性:非糯(WxWx)——糯性(wxwx)舉例:利用兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)定位籽粒顏色、籽粒飽滿(mǎn)程度、淀粉特性三個(gè)基因相對(duì)位置1、具有兩對(duì)相對(duì)性狀得親本兩兩雜交有色、飽滿(mǎn)CCShSh無(wú)色、凹陷ccshsh糯性、飽滿(mǎn)wxwxShSh非糯、有色WxWxCC×非糯、凹陷WxWxshsh糯性、無(wú)色wxwxccP1P2有色、飽滿(mǎn)CcShshF1××非糯、飽滿(mǎn)WxwxShsh非糯、有色WxwxCc2、雜交后代與純合隱性個(gè)體測(cè)交有色、飽滿(mǎn)CcShshF1非糯、飽滿(mǎn)WxwxShsh非糯、有色WxwxCc無(wú)色、凹陷ccshsh糯性、凹陷wxwxshsh糯性、無(wú)色wxwxcc×××P:雙隱性親本測(cè)交后代基因型個(gè)體數(shù)

有色、飽滿(mǎn)CcShsh4032無(wú)色、凹陷ccshsh4035有色、凹陷Ccshsh149無(wú)色、飽滿(mǎn)ccShsh152非糯、飽滿(mǎn)WxwxShsh1531糯性、凹陷wxwxshsh1488非糯、凹陷Wxwxshsh5885糯性、飽滿(mǎn)wxwxshsh5991非糯、有色WxwxCc2542糯性、無(wú)色wxwxcc2716非糯、無(wú)色Wxwxcc739糯性、有色wxwxCc7173、計(jì)算交換值4、確定三個(gè)基因得相對(duì)位置三個(gè)基因得遺傳距離c-sh:3、6cMwx-sh:20cMwx-c:22cM三個(gè)基因順序有三種可能,根據(jù)兩兩基因間遺傳距離可以判斷wx-sh-c排列較為正確。wxshc203.622wxcsh20223.6wxcsh3.620225、在染色體上標(biāo)記基因,作連鎖遺傳圖wxcsh203、6ABAaaaaB兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)得特點(diǎn)1、存在誤差,兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)忽略雙交換。2、三次雜交、三次測(cè)交過(guò)程繁瑣。3、對(duì)于不易雜交得植物不適合。如大豆、水稻等。ABBAaaaa(二)三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)就是利用3個(gè)基因連鎖得材料通過(guò)一次雜交和一次測(cè)交確定三個(gè)基因排列順序與距離得方法。步驟1、用具有三對(duì)相對(duì)性狀得親本雜交。2、雜交子代與三隱性純合隱性個(gè)體測(cè)交,3、根據(jù)測(cè)交子代表現(xiàn)得分組和比例判斷三個(gè)基因得排列順序4、計(jì)算交換值,確定基因間得遺傳距離。5、繪制連鎖遺傳圖。1、用具有三對(duì)相對(duì)性狀得親本雜交有色、飽滿(mǎn)、非糯——+++無(wú)色、凹陷、糯性——ccshshwxwx舉例:利用三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)定位籽粒顏色、籽粒飽滿(mǎn)程度、淀粉特性三個(gè)基因。性狀表現(xiàn):籽粒顏色:有色(CC)——無(wú)色(cc)飽滿(mǎn)程度:飽滿(mǎn)(ShSh)——凹陷(shsh)淀粉特性:非糯(WxWx)——糯性(wxwx)凹陷、非糯、有色shsh++++飽滿(mǎn)、糯性、無(wú)色++wxwxccP1P2F1×飽滿(mǎn)、非糯、有色+sh+wx+c2、雜交子代與三隱性純合體測(cè)交飽滿(mǎn)、非糯、有色+sh+wx+c凹陷、糯性、無(wú)色shshwx

wx

ccF1×三隱性親本shwxc

+wxc

shwxc

sh++shwxc

++c

shwxc

shwx+shwxc

sh+c

shwxc

+wx+

shwxc

+++

+++

shwxc

+wx+

sh+c

shwx+

++c

sh++

+wxc

shwxc

shwxc

測(cè)交后代F1產(chǎn)生配子類(lèi)型2538

2708

601626

116

113

42親本類(lèi)型單交換類(lèi)型單交換類(lèi)型雙交換類(lèi)型

ABAababBccccABbAabaBccccABAababBCCcc3、根據(jù)測(cè)交子代表現(xiàn)型判斷三個(gè)基因順序雙交換及其產(chǎn)生雙交換配子過(guò)程ABCabcABCabcABCabcABCabc原理:由雙交換產(chǎn)生得重組配子,發(fā)生位置改變得就是位于中間得基因。所以,若重組配子得某個(gè)基因調(diào)換位置后,連鎖關(guān)系與親本類(lèi)型配子一致,則該基因即為中間得基因。

ABCabcABCabcABCabc判斷結(jié)果:三個(gè)基因中sh位于中間,即wx-sh-c,或c-sh-wxshwx+shc+++wxshc+++wxshc+++wx++csh+c+wx++wxcsh++雙交換類(lèi)型親本類(lèi)型+wxcsh+++cwxsh+++wxcsh++3、根據(jù)測(cè)交子代表現(xiàn)型判斷三個(gè)基因順序××√簡(jiǎn)便方法:將雙交換類(lèi)型配子與親本類(lèi)型配子比較,把發(fā)生位置改變得那個(gè)基因放在另兩個(gè)基因之間,即得到三個(gè)基因得排列順序。3、根據(jù)測(cè)交子代表現(xiàn)型判斷三個(gè)基因順序4、計(jì)算交換值確定基因間遺傳距離++Wx—sh間發(fā)生交換次數(shù)=Sh—c間發(fā)生交換次數(shù)=wxc++sh+wxc++sh+wxc++sh+wxc++sh+4、計(jì)算交換值確定基因間遺傳距離

+++

shwxc

+wx+

sh+c

shwx+

++c

sh++

+wxc

2538

2708

601626

116

113

42親本類(lèi)型單交換類(lèi)型單交換類(lèi)型雙交換類(lèi)型

+++wxshc

wx++

+shc

wxsh+

++c

+sh+wx+c

2538

2708

601626

116

113

42按wx-sh-c順序調(diào)整基因字母順序親本類(lèi)型Sh-c間單交換wx-sh間單交換雙交換類(lèi)型××5、繪制連鎖遺傳圖wxshc18、43、5(三)干擾與符合+wx+c+++wxc+shsh當(dāng)一個(gè)位點(diǎn)發(fā)生單交換后就是否會(huì)影響到另一個(gè)位點(diǎn)發(fā)生單交換？?jī)蓚€(gè)交換位點(diǎn)就是否存在干擾？證明:如果兩個(gè)位點(diǎn)得交換互不影響,那么發(fā)生雙交換得頻率應(yīng)該為兩個(gè)位點(diǎn)發(fā)生單交換得頻率得乘積(兩個(gè)獨(dú)立事件),雙交換值等于兩個(gè)單交換值得乘積實(shí)際雙交換值＜理論雙交換值,說(shuō)明一個(gè)位點(diǎn)發(fā)生交換后另一個(gè)位點(diǎn)發(fā)生交換得幾率要減少,這種現(xiàn)象叫做干擾。干擾得程度通常用符合系數(shù)(或稱(chēng)并發(fā)系數(shù))來(lái)表示。干擾程度還可以用干擾系數(shù)來(lái)表示符合系數(shù)特點(diǎn):一般在0—1之間變動(dòng),當(dāng)符合系數(shù)=1,干擾系數(shù)=0時(shí),完全符合,無(wú)干擾。當(dāng)符合系數(shù)=0,干擾系數(shù)=1時(shí),不符合,完全干擾。上例中符合系數(shù)=0、14,干擾系數(shù)=0、86,干擾嚴(yán)重。二、遺傳連鎖圖(一)概念連鎖遺傳圖:

通過(guò)基因定位,可將一對(duì)同源染色體上得各個(gè)基因得位置確定下來(lái),由此繪制成得線(xiàn)形排列圖,就叫做連鎖遺傳圖,又稱(chēng)為遺傳圖譜(geneticmap)。連鎖群:存在于同一染色體上得基因群,稱(chēng)為連鎖群(linkagegroup)。一般一種生物連鎖群得數(shù)目與染色體得對(duì)數(shù)就是一致。大豆20對(duì)染色體20個(gè)連鎖群玉米10對(duì)染色體10個(gè)連鎖群男性24個(gè)連鎖群女性23個(gè)連鎖群水稻12對(duì)染色體12個(gè)連鎖群(二)連鎖遺傳圖得繪制1、繪制連鎖遺傳圖時(shí),要以最先端得基因點(diǎn)當(dāng)作0,依次向下排列。

2、以后發(fā)現(xiàn)新得連鎖基因,再補(bǔ)充定出位置。

3、如果新發(fā)現(xiàn)得基因位置應(yīng)在最先端基因得外端,就應(yīng)該把0點(diǎn)讓位給新得基因,其余基因得位置要作相應(yīng)得變動(dòng)。交換值應(yīng)該小于50%,但圖中標(biāo)志基因之間距離得數(shù)字卻有超過(guò)50得。這就是因?yàn)檫@些數(shù)字就是從染色體最先端一個(gè)基因?yàn)?點(diǎn)依次累加而成得緣故。因此在應(yīng)用連鎖遺傳圖決定基因之間距離時(shí),以靠近得較為準(zhǔn)確。01082018101838566610玉米連鎖遺傳圖第四節(jié)真菌類(lèi)得連鎖與交換紅色面包霉連鎖作圖紅色面包霉特點(diǎn):(1)紅色面包霉屬于真菌類(lèi)得子囊菌,屬于真核生物。(2)個(gè)體小,生長(zhǎng)迅速,易于培養(yǎng)。(3)可無(wú)性生殖,也可進(jìn)行有性生殖,無(wú)性世代就是單倍體?；虿徽擄@性或隱性可從其表現(xiàn)型上直接表現(xiàn)出來(lái),無(wú)需測(cè)交。(4)一次只分析一個(gè)減數(shù)分裂得產(chǎn)物,手續(xù)比較簡(jiǎn)便。紅色面包霉得生活周期子囊孢子4A:4a子囊單倍體子囊孢子a交配型萌發(fā)分生孢子a核萌發(fā)的分生孢子營(yíng)養(yǎng)菌絲體a交配型核融合有絲分裂第二次減數(shù)分裂第一次減數(shù)分裂子囊開(kāi)始形成單倍體子囊孢子A交配型萌發(fā)A核分生孢子（無(wú)性孢子）萌發(fā)的分生孢子營(yíng)養(yǎng)菌絲體A交配型交配型細(xì)胞融合形成雙核細(xì)胞四分子分析與著絲點(diǎn)作圖紅色面包霉不同類(lèi)型得細(xì)胞通過(guò)有性生殖相結(jié)合形成合子,合子經(jīng)過(guò)一次減數(shù)分裂,形成四分孢子,四分子經(jīng)過(guò)一次有絲分裂,形成為8個(gè)子囊孢子,按嚴(yán)格順序直線(xiàn)排列在子囊里。+－×減數(shù)分裂有絲分裂a(bǔ)型(n)A型(n)結(jié)合受精(+－)(++－－)(++++－－－－)四分孢子四分子子囊孢子合子(2n)紅色面包霉得四分子經(jīng)過(guò)一次有絲分裂,形成為8個(gè)子囊孢子,按嚴(yán)格順序直線(xiàn)排列在子囊里。通過(guò)對(duì)四分子不同類(lèi)型孢子排列得分析,可以直接觀察其分離比例,并驗(yàn)證其有無(wú)連鎖。無(wú)交換有交換同源染色體分離著絲粒分離++++－－－－－－－－++++++－－++－－－－++－－++－－++++－－++－－－－++非交換類(lèi)型子囊交換類(lèi)型子囊無(wú)交換有交換同源染色體分離著絲點(diǎn)分離把著絲點(diǎn)作為一個(gè)位點(diǎn),估算某一基因與著絲點(diǎn)得重組值,進(jìn)行基因定位,這種方法叫做著絲點(diǎn)作圖(centromeremapping)。在交換型子囊中,每發(fā)生一個(gè)交換,一個(gè)子囊中就有半數(shù)孢子發(fā)生重組交換孢子紅色面包霉賴(lài)氨酸基因(lys)著絲點(diǎn)作圖賴(lài)氨酸野生型紅色面包霉(lys+)成熟后子囊孢子呈黑色。賴(lài)氨酸缺陷型紅色面包霉(lys-)成熟后子囊孢子呈灰色。賴(lài)氨酸缺陷型菌株不能自我合成賴(lài)氨酸,她得子囊孢子成熟較遲,呈灰色。缺陷型(lys-或-)野生型(lys+或+)在雜種得子囊中得8個(gè)子囊孢子將按黑色和灰色得排列順序×非交換型交換型Lys與著絲點(diǎn)間得交換值就是18%,Lys與著絲點(diǎn)間得遺傳距離為18

連鎖遺傳圖:++++－－－－－－－－++++非交換類(lèi)型++－－++－－－－++－－++－－++++－－++－－－－++交換類(lèi)型9個(gè)子囊5個(gè)子囊紅色面包霉賴(lài)氨酸基因(lys)著絲點(diǎn)作圖lys18第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律得應(yīng)用一、計(jì)算親本產(chǎn)生配子或后代類(lèi)型及比例二、在雜交育種中,估計(jì)理想類(lèi)型性狀組合出現(xiàn)頻率,確定F2分離世代種植規(guī)模;利用基因緊密連鎖進(jìn)行間接選擇,提高選擇效果。一、計(jì)算雜種產(chǎn)生配子及比例(交換=0%)AB∶ab∶Ab∶aB(交換值=8%)

1AB∶1ab(交換值=10%)交換值=(Ab+aB)/(AB+ab+Ab+aB)=10%(Ab+aB)=10%Ab=aB=1/2×10%=5%45%∶45%∶5%∶5%Ab∶aB∶AB∶ab46%∶46%∶4%∶4%產(chǎn)生得配子得種類(lèi)和比例:產(chǎn)生得配子得種類(lèi)和比例:CcAb(46%)=23%AbCaB(46%)=23%aBCAB(4%)=2%ABCab(4%)=2%abCAb(46%)=23%

AbcaB(46%)=23%

aBcAB(4%)=2%

ABcab(4%)=2%abcCc(交換值=8%)二、在雜交育種中得應(yīng)用

估計(jì)理想類(lèi)型性狀組合出現(xiàn)頻率,確定F2世代種植規(guī)模。水稻得抗稻瘟病和晚熟性狀就是顯性,且二者連鎖,交換值為2、4%,現(xiàn)有一抗病、晚熟得純種與一感病、早熟得純種雜交,計(jì)劃在F3得到5個(gè)抗病早熟得純系,問(wèn)F2群體內(nèi)至少要選擇多少株抗病、早熟得植株？F2需要多大得群體？(p106)設(shè):抗病、晚熟純和基因型為AABB,感病、早熟純和基因型為aabb。AB(48、8%)ab(48、8%)Ab(1、2%)aB(1、2%)AB(48、8%)ab(48、8%)

Ab(1、2%)aB(1、2%)抗病、晚熟感病、早熟F1抗病、晚熟

問(wèn):F2群體內(nèi)至少要選擇抗病、早熟得植株數(shù)(x),F2群體至少需種植株數(shù)(y)。解得x=411、7≈412,y=3、5萬(wàn)株。╳

目標(biāo)基因型第六節(jié)性別決定與性連鎖一、性染色體與性別決定(一)性染色體性染色體:就是指直接與性別決定有關(guān)得一個(gè)或一對(duì)染色體。常染色體:各對(duì)與性別無(wú)關(guān)得染色體則統(tǒng)稱(chēng)為常染色體,通常以A表示。性染色體常染色體(二)動(dòng)物得性別決定

動(dòng)物得性別由性染色體決定1、雄雜合型(雄性異配子型)XY型:雄性個(gè)體具有不同得性染色體(AA+XY)

雌性個(gè)體具有相同得性染色體(AA+XX)牛、羊、人、果蠅等均屬于這一類(lèi)型。XO型:雌性得性染色體為AA+XX;雄性得性染色體構(gòu)成就是AA+XO,如蝗蟲(chóng)、蟋蟀等。XYXXXXXYXXXY♀♂2、雌雜合型(雌性異配子型)ZW型:雌性個(gè)體具有不同得性染色體(AA+ZW),雄性個(gè)體具有相同得性染色體(AA+ZZ)。家蠶、鳥(niǎo)類(lèi)、蝶類(lèi)等均屬于這一類(lèi)型。

♀AA+ZW♂

AA+ZZ3、性染色體決定得性別畸變由于性染色體得增加或減少,會(huì)引起生物體內(nèi)性染色體與常染色體得比例發(fā)生變化,這種變化也會(huì)引起性別表現(xiàn)得改變。果蠅中X染色體得作用較大,性別只取決于X染色體數(shù)目與常染色體組數(shù)得比例。哺乳動(dòng)物中Y染色體得雄性化作用強(qiáng)大。性別表現(xiàn)超雌雌間性雄超雄X/A1、33—1、510、67—0、750、50、33二倍體XXX+AAXX+AAXY+AA三倍體XXXX+AAAXXX+AAAXXY+AAAXYY+AAA四倍體XXXX+AAAAXXXY+AAAAXXYY+AAAA果蠅染色體比例與性別決定在人類(lèi)中XXY+AA表現(xiàn)男性,但睪丸發(fā)育不正常(克氏綜合癥);XO+AA表現(xiàn)女性,但卵巢發(fā)育不健全(唐氏綜合癥)。4、染色體組倍數(shù)與性別決定161632二倍體32雄蜂(單倍體)2n=16蜂王(二倍體)2n=32161616不減數(shù)得分裂(出現(xiàn)單極紡錘體,染色體進(jìn)入同一子細(xì)胞)正常減數(shù)分裂未受精得卵直接發(fā)育成雄蜂雄蜂蜂王工蜂環(huán)境影響不育環(huán)境影響可育單倍體(二)植物性別決定1、性染色體決定性別有一些雌雄異株得植物細(xì)胞內(nèi)存在性染色體,由性染色體決定性別,例如:蛇麻、女婁菜、為XY型。菠菜大麻銀杏蛇麻草2、基因決定性別一些植物性別就是受基因控制得,如玉米等。玉米得雌雄性別表現(xiàn)受兩對(duì)基因控制:Ba—ba,決定雌花發(fā)育正常與否;Ts—ts,決定雄花發(fā)育正常與否。Ba_Ts_babaTs_Ba_tstsbabatsts玉米雄花上長(zhǎng)雌穗♀♂♂♀♀♀(三)環(huán)境與性別分化環(huán)境條件正常,在遺傳基礎(chǔ)得決定下,胚胎發(fā)育成正常得雌雄個(gè)體;如果環(huán)境條件不符合正常得性分化要求,性分化就會(huì)偏離遺傳基礎(chǔ)決定得正常得分化方向。1、激素(生理環(huán)境)對(duì)性別分化得影響(1)自由馬丁現(xiàn)象(freemartin)異性雙生子中雌性性不育現(xiàn)象。異性雙生即龍鳳胎。男性胚胎三個(gè)月以前如果子宮內(nèi)分泌雌性激素過(guò)多,使大腦發(fā)育受到影響,產(chǎn)生雌性意識(shí),出生后認(rèn)為自己就是女性,如喜歡打扮、喜歡穿女性服裝等。(2)性反轉(zhuǎn)(sexreversal)由雌性變成雄性或雄性變成雌性得現(xiàn)象稱(chēng)為性反轉(zhuǎn)。原因:性反轉(zhuǎn)現(xiàn)象就是由于正常得母雞在某種外因(損傷)得作用下卵巢退化,而處于退化狀態(tài)下得精巢開(kāi)始發(fā)育并分泌雄性激素,母雞得性征被公雞代替,但基因型不變?nèi)匀痪褪荶W。“牝”雌性,“牝雞司晨”即母雞打鳴公雞母雞正常公雞切除精巢正常母雞切除卵巢切除精巢又口服睪丸激素椐山亭區(qū)畜牧局得專(zhuān)家說(shuō),這只雞之所以發(fā)生“變性”,就是因?yàn)閮?nèi)分泌失調(diào)引起母雞體內(nèi)雄性激素增加,“壓倒”其體內(nèi)得雌性激素,導(dǎo)致母雞卵巢萎縮退化,所表現(xiàn)出來(lái)得“第二性征”。只要給她注射雌性激素,她就會(huì)慢慢恢復(fù)“女兒身”。山東省棗莊市山亭區(qū)山城街道南官莊村一村民家里得一只飼養(yǎng)了7年得老母雞變成了“男兒身”,長(zhǎng)出大大得雞冠和美麗得羽毛,吸引了眾多好奇得村民前來(lái)觀看。(3)激素對(duì)人性別分化影響2、營(yíng)養(yǎng)環(huán)境與性別分化受精卵2n=32工蜂和蜂王得性別分化幼蜂2n=32蜂王(可育)工蜂(不育)食用蜂王漿食用蜂王漿時(shí)間短(2、3天),質(zhì)量差食用蜂王漿時(shí)間長(zhǎng)(5-7天),質(zhì)量好未受精卵2n=16雄蜂(可育)光照、溫度、養(yǎng)分對(duì)植物性別分化有影響

生長(zhǎng)早期發(fā)育增加氮肥或縮短光照可以促進(jìn)黃瓜雌花分化。降低夜間溫度可以促進(jìn)南瓜雌花分化。3、生長(zhǎng)環(huán)境與性別分化一些兩棲類(lèi)、爬行類(lèi)動(dòng)物,性別分化與胚胎所處得溫度有關(guān)蛙類(lèi):20℃以下——雌雄各半,30℃——雄蛙鱷魚(yú):31℃——雌性,33℃——雄,31—33℃雌雄各半二、性連鎖性連鎖(sexlinkage)就是指性染色體上得基因所控制得某些性狀總就是伴隨性別而遺傳得現(xiàn)象,所以又稱(chēng)伴性遺傳(sex-linkedinheritance)。伴性遺傳得性狀控制基因得屬于XY型得,在X染色體上;屬于ZW型得,控制性狀得基因在Z染色體上。

1910年摩爾根等人利用果蠅為試材進(jìn)行試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了性連鎖現(xiàn)象(一)果蠅得眼色伴性遺傳白眼紅眼♀紅眼♂白眼♀♂××♀♀♂♂F1F1F2近交♀♂♀♂♀♂×測(cè)交F1♀紅眼♂白眼白眼全部雄性伴性遺傳1、人類(lèi)色盲遺傳遺傳基礎(chǔ)X染色體連鎖隱性遺傳色盲基因型:XcXc,XcY;正?；蛐?XCXC,XCXc,XCY表現(xiàn)特點(diǎn):患者中男多于女;呈現(xiàn)(親代和子代在性別和性狀相反得現(xiàn)象)交叉遺傳。(二)人類(lèi)伴性遺傳(三)雞得性連鎖雞得羽毛蘆花條紋性狀遺傳B-b位于Z染色體上B-為蘆花,bb為非蘆花。非蘆花全部雌性伴性遺傳交叉遺傳三、限性遺傳與從性遺傳限性遺傳:就是指某些性狀只限于雄性或雌性一種性別上表現(xiàn)。如女性乳房、男性耳毛。控制限性遺傳得基因可以位于性染色體可也可以位于常染色體上,限性遺傳得性狀多與性激素得存在與否有關(guān)。限性遺傳基因在性染色體上基因在常染色體上XY型Y上ZW型W上限雄性遺傳限雌性遺傳只表現(xiàn)在雄性只表現(xiàn)在雌性限雄性遺傳限雌性遺傳伴性遺傳性狀可以在兩種性別個(gè)體上表現(xiàn),只就是在不同性別個(gè)體上表現(xiàn)得機(jī)會(huì)不相同！人類(lèi)耳毛(hairyears)遺傳Y連鎖隱性遺傳特點(diǎn):基因位于Y染色體上性狀只表現(xiàn)在男性XYH——無(wú)耳毛XYh——有耳毛女性(XX)均無(wú)耳毛男性(XY)XYH無(wú)耳毛XYh有耳毛(一)限性遺傳1、位于Y染色體上基因決定得雞羽得限性遺傳雄雞具有細(xì)、長(zhǎng)、尖且彎得羽毛——叫雄羽母雞具有寬、短、鈍且直得羽毛——叫母羽所有得母雞都就是母羽雄雞可以就是雄羽也可以就是母羽×F1基因型母雞雄雞h+h+母羽母羽h+h母羽母羽hh母羽雄羽母羽♂

h+hF2母羽♀h+h♀母羽(h+h+2h+hhh)♂母羽(h+h+2h+h)♂雄羽(hh)母雞全為母羽,公雞中母羽∶雄羽=3∶1母羽基因(h+)為顯性,雄羽基因(h)為隱性。2、位于常染色體上基因決定得限性遺傳(二)從性遺傳:從性遺傳(sex-controlledinheritance)或稱(chēng)性影響遺傳(sex-influencedinheritance),她就是指不在性染色體上基因所控制得性狀,而就是因?yàn)閮?nèi)分泌及其她關(guān)系使某些性狀或只出現(xiàn)于雌雄一方;或在一方為顯性,另一方為隱性得現(xiàn)象。P、112。例如,羊角得有無(wú)角得性狀,人類(lèi)禿發(fā)性狀基因型雌羊(XX)雄羊(XY)HH有角有角Hh無(wú)角有角hh無(wú)角無(wú)角羊角有三種情況:1、雌雄都無(wú)角2、雌雄都有角3、雌無(wú)角而雄有角受常染色體H-h基因控制PHH(♀有角)×hh(♂無(wú)角)

♂有角有角無(wú)角(有∶無(wú)=3∶1)♀有角無(wú)角無(wú)角(有∶無(wú)=1∶3)F21HH2Hh1hhF1Hh(♀無(wú))×Hh(♂有)1、綿羊角得遺傳方式雜合體Hh♀h無(wú)角顯性雜合體Hh♂H有角顯性2、人類(lèi)禿發(fā)遺傳基因型女性(XX)男性(XY)b+b+正常正常b+b正常禿發(fā)bb禿發(fā)禿發(fā)b+b+bbb+bb+bb+bb+bb+b+b+bb+bbb(三)伴性遺傳、限性遺傳和從性遺傳得區(qū)別遺傳方式基因位置表現(xiàn)性別決定因素舉例伴性遺傳性染色體雌、雄均表現(xiàn)基因控制人類(lèi)色盲雞蘆花羽毛限性遺傳性染色體或常染色體只在一種性別上表現(xiàn)可以受激素影響雞羽毛形狀人類(lèi)耳毛從性遺傳常染色體雜合體在不同性別中有不同表達(dá)受激素影響綿羊角人類(lèi)禿發(fā)小結(jié)1、理解連鎖遺傳表現(xiàn)特點(diǎn)和連鎖交換得機(jī)理。2、理解掌握交換值與重組率,相引組與相斥組、干擾與符合等概念,以及伴性遺傳、限性遺傳和從性遺傳之間得聯(lián)系和區(qū)別。3、掌握利用測(cè)交群體和自交群體計(jì)算交換值得方法。4、掌握兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)進(jìn)行基因順序判斷方法和交換值(遺傳距離)得計(jì)算方法。5、熟練掌握從連鎖圖推算雜種產(chǎn)生各種配子得種類(lèi)和比例得方法。6、掌握性別決定類(lèi)型及代表性生物。習(xí)題1、交換值、連鎖強(qiáng)度和基因之間距離三者得關(guān)系交換值反應(yīng)得就是基因間非姊妹染色單體間發(fā)生交換得頻率,交換值大發(fā)生交換頻率高,交換值小發(fā)生交換得頻率低。連鎖強(qiáng)度反應(yīng)得就是基因間發(fā)生交換得難易程度,連鎖強(qiáng)度大說(shuō)明基因間不易發(fā)生交換,連鎖強(qiáng)度小基因間容易發(fā)生交換。基因間得距離影響交換值和連鎖強(qiáng)度,基因間得距離越大,基因間發(fā)生交換得頻率越大,連鎖強(qiáng)度越小,基因間得距離越小,基因間發(fā)生交換得頻率越低,連鎖強(qiáng)度越大。交換值越大,連鎖程度越大,基因在染色體上得距離越近。交換值越小,連鎖強(qiáng)度越小,染色體上得兩個(gè)基因距離越遠(yuǎn)。2、連鎖遺傳與獨(dú)立遺傳表現(xiàn)特征及細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)？連鎖遺傳:具有兩對(duì)相對(duì)性狀得兩個(gè)親本雜交F1表現(xiàn)顯性性狀,F1自交后代分離出四種表現(xiàn)型,不符合9∶3∶3∶1得分離比例,親本表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)比理論個(gè)體數(shù)多而重組表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)比理論個(gè)體數(shù)少,基因表現(xiàn)聯(lián)系在一起遺傳。獨(dú)立遺傳:具有兩對(duì)相對(duì)性狀得兩個(gè)親本雜交F1表現(xiàn)顯性性狀,F1自交后代分離出四種表現(xiàn)型,符合9∶3∶3∶1得分離比例,兩個(gè)基因表現(xiàn)獨(dú)立分配自由組合。AAaaBBbbAAaaBBbbAAaaBBbbAABBaabbAAbbaaBB1ABABababAbAbaBaBABabAbaB:111::第一次減數(shù)分裂

第二次減數(shù)分裂

孟德?tīng)栠z傳:兩對(duì)基因位于非同源染色體上,在減數(shù)分裂過(guò)程中同源染色體分離非同源染色體自由組合,所以位于同源染色體上得等位基因分離,非同源染色體上得非等位基因自由組合。形成四種配子比例1∶1∶1∶1。AABBaabbAAaaBBbbAAaaBBbbABbBAaab第一次減數(shù)分裂

第二次減數(shù)分裂

＞25%＞25%＜25%＜25%連鎖遺傳:兩對(duì)基因位于同源染色體上,在減數(shù)分裂過(guò)程中同源染色體分離,姊妹染色單體分離,所以位于同源染色體上得基因一起隨染色單體分離而分離,兩基因聯(lián)系在一起遺傳。如果非姊妹染色單體間發(fā)生交換非等位基因間重新組合,形成重組配子。形成四種類(lèi)型配子,親本類(lèi)型多,重組類(lèi)型少。3、在大麥中,帶殼(N)對(duì)裸粒(n)、散穗(L)對(duì)密穗(l)為顯性。今以帶殼、散穗與裸粒、密穗得純種雜交,F1表現(xiàn)如何？讓F1與雙隱性純合體測(cè)交,其后代為:帶殼、散穗201株,裸粒、散穗18株,帶殼、密穗20株,裸粒、密穗203株。試問(wèn),這兩對(duì)基因就是否連鎖？交換值就是多少？要使F2出現(xiàn)純合裸粒散穗20株,F2至少應(yīng)種多少株。要得到20株純合裸粒散穗植株應(yīng)從F2中選擇裸粒散穗多少株？解:帶殼、散穗(NNLL)×裸粒、密穗(nnll)(1)F1表現(xiàn):帶殼、散穗(NnLl)(2)由測(cè)交后代得四種表現(xiàn)性分離情況201∶18∶20∶203可知,該比例不符合獨(dú)立遺傳基因測(cè)交子代應(yīng)有得1∶1∶1∶1分離比例而就是親本類(lèi)型得多(帶殼、散穗201株,裸粒、密穗203株),重組類(lèi)型少(裸粒、散穗18株,帶殼、密穗20株),組內(nèi)比例1∶1,說(shuō)明兩基因連鎖。交換值=(18+20)/(18+20+201+203)=8、6%(3)要使F2出現(xiàn)純合裸粒散穗(nnLL)20株,設(shè)F2至少應(yīng)種多少株數(shù)為x株,要得到20株純合裸粒散穗植株應(yīng)從F2中選擇裸粒散穗y株。根據(jù)交換值可以推算雜種產(chǎn)生得配子種類(lèi)和比例,及其相互結(jié)合形成得在F2群體得表現(xiàn)裸粒散穗nnL-表現(xiàn)型和基因型比例如下圖:NL(45、7)nl(45、7)Nl(4、3)nL(4、3)

(45、7)NL(45、7)nl(4、3)Nl(4、3)nL(4.3%×4.3%)=x=10816、7≈10817(株)y=425、5≈426(株)4、在雜合體內(nèi)a和b之間得交換值為6%,b和y之間得交換值為10%。在沒(méi)有干擾得條件下,這個(gè)雜合體自交能產(chǎn)生幾種類(lèi)型得配子？在符合系數(shù)為0、26時(shí)配子得比例如何？當(dāng)無(wú)干擾時(shí),符合系數(shù)=1,即實(shí)際雙交換值/理論雙交換值=1實(shí)際雙交換值=理論雙交換值=6%×10%=0、6%當(dāng)符合系數(shù)=0、26,即實(shí)際雙交換值/理論雙交換值=0、26實(shí)際雙交換值=6%×10%×0、26=0、156%50－2、92－4、92－0、078=40、8%50－2、92－4、92－0、078=40、8%AByabYaByAbYabyABYAbyaBY(10－0、6)/2=4、7%0、6%/2=0、3%(10－0、6)/2=4、7%(6－0、6)/2=2、7%(6－0、6)/2=2、7%50－2、7－4、7－0、3=42、3%50－2、7－4、7－0、3=42、3%AByabYaByAbYabyABYAbyaBY(10－0、156)/2=4、92%0、156%/2=0、078(6－0、156)/2=2、92%(6－0、156)/2=2、92%0、156%/2=0、078(10－0、156)/2=4、92%0、6%/2=0、3%解:5、a和b就是連鎖基因,交換值為16%,位于另一條染色體上得d和e也就是連鎖基因,交換值為8%。假定ABDE和abde都就是純合體,雜交后得F1又與純隱性親本測(cè)交,其后代得基因型及其比例如何？××測(cè)交后代基因型及比例取決于F1產(chǎn)生得配子基因型及比例已知ab間得交換值16%,de間得交換值為8%,且ab與de獨(dú)立ABabAbaB（42%）（42%）（8%）（8%）DE（4