遺傳學(xué)第九章近親繁殖和雜種優(yōu)勢

遺傳學(xué)第九章近親繁殖和雜種優(yōu)勢異花授粉一般對后代有利，自花授粉對后代有害第一節(jié)近親繁殖及其遺傳效應(yīng)近親繁殖和雜種優(yōu)勢是自然界中普遍存在的一種自然現(xiàn)象第2頁,共37頁，2024年2月25日，星期天長子威廉無生育能力；次子喬治有神經(jīng)質(zhì)三子弗朗西斯患精神憂郁癥；四子倫納德無生育能力；五子雷勒斯多病，一直由母親照料；六子小查理兩歲時(shí)死亡；長女安妮十歲時(shí)患猩紅熱而死；次女瑪麗出生后即死；三女亨利埃塔無生育能力；四女伊莉莎白終身未嫁。達(dá)爾文家族近親結(jié)婚的遺傳學(xué)評述生物學(xué)雜志，2008（4）第一節(jié)近親繁殖及其遺傳效應(yīng)第3頁,共37頁，2024年2月25日，星期天一、近交的概念近交：親緣關(guān)系相近的個(gè)體間的交配或配子的結(jié)合

自交：基因型相同的個(gè)體間的交配，是近交的極端形式

回交：子代與親代之間的雜交

全同胞交配：具有相同親代之間的兄妹交配

半同胞交配：具有相同親代之一的兄妹交配

表兄妹交配：1、近交的類型第4頁,共37頁，2024年2月25日，星期天一、近交的概念第5頁,共37頁，2024年2月25日，星期天2、植物群體的近交程度：根據(jù)天然雜交率劃分天然雜交率例子自花授粉<5%小麥、大豆常異花授粉5-50%高粱、棉花異花授粉50-100%玉米一、近交的概念第6頁,共37頁，2024年2月25日，星期天二、自交的遺傳學(xué)效應(yīng)1、自交導(dǎo)致雜合基因型的純合F1：100％AaF2：50%Aa，50%純合體當(dāng)有一對基因時(shí)：第7頁,共37頁，2024年2月25日，星期天二、自交的遺傳學(xué)效應(yīng)第8頁,共37頁，2024年2月25日，星期天當(dāng)有n對基因時(shí)二、自交的遺傳學(xué)效應(yīng)第9頁,共37頁，2024年2月25日，星期天2、自交導(dǎo)致自交衰退、從而淘汰有害隱性純合體在異交物種中，有害的隱性基因多存在于雜合體中，一旦自交或近交，隱性基因得以純合而表現(xiàn)隱性有害性狀，從而表現(xiàn)為自交衰退。自花授粉植物由于長期自交，有害的性狀已經(jīng)被長期的自然選擇和人工選擇所淘汰，后代中很少出現(xiàn)隱性有害性狀，也不會(huì)因?yàn)榻欢股盍︼@著降低。因此。自交衰退多存在于異交物種中，如玉米、人類二、自交的遺傳學(xué)效應(yīng)第10頁,共37頁，2024年2月25日，星期天摩爾根與表妹瑪麗自幼一起長大，感情篤深。成年后，雖然對血緣婚配心存疑慮，但終于在33歲那年與表妹結(jié)婚。二、自交的遺傳學(xué)效應(yīng)他們養(yǎng)育的3個(gè)孩子中，兩個(gè)女兒因“莫明其妙的遺傳病癥”夭折，唯一的男孩竟是半癡呆兒。摩爾根告誡人們“不得在氏族內(nèi)部近親通婚”，既是他苦心孤詣的研究結(jié)果，也是他本人親身體驗(yàn)的血淚教訓(xùn)。第11頁,共37頁，2024年2月25日，星期天國際衛(wèi)生組織(WHO)

有關(guān)資料表明:近親結(jié)婚后代的早期死亡率和畸形率都高于正常通婚者。近親結(jié)婚所生嬰兒與隨機(jī)結(jié)婚相比：所生嬰兒死亡率高3倍多20歲以前死亡率高8倍。后代患先天性腭裂的比例高4倍;患積水的比例高3倍;患合并畸形的比例高3倍;患小兒畸形的比例高18.3倍。資料來源：俞建新，近親結(jié)婚的危害生物學(xué)通報(bào)1999（10）無論是什么婚配方式，遺傳病的患病只是概率問題二、自交的遺傳學(xué)效應(yīng)第12頁,共37頁，2024年2月25日，星期天我國《婚姻法》第六條明文規(guī)定:“直系血親和三代以內(nèi)的旁系血親禁止結(jié)婚。依據(jù)：以近交系數(shù)來衡量近交系數(shù)（F）：一個(gè)個(gè)體從其某一祖先得到一對純合的、且遺傳上等同的基因的頻率。補(bǔ)充內(nèi)容：近交系數(shù)的計(jì)算方法—通徑法換句話說：結(jié)合的配子間的遺傳相關(guān)關(guān)系二、自交的遺傳學(xué)效應(yīng)第13頁,共37頁，2024年2月25日，星期天以5和6為例：由5到6的途徑每個(gè)后代會(huì)從親代那里繼承1/2的遺傳物質(zhì)，因此每個(gè)個(gè)體都有1/2遺傳物質(zhì)的流動(dòng)分配。近交系數(shù)=說明：若1和2的基因型分別為Aa,Aa，則5和6產(chǎn)生的后代中aa出現(xiàn)的概率是1/16二、自交的遺傳學(xué)效應(yīng)第14頁,共37頁，2024年2月25日，星期天3、自交導(dǎo)致后代群體分離，獲取不同純合基因型雜合體自交一方面使后代出現(xiàn)性狀分離，另一方面，由于純合體比例的增加，使分離的性狀逐漸趨于穩(wěn)定因此：育種上我們可以由此來產(chǎn)生純合體，利于物種保純進(jìn)化上有利于物種的相對穩(wěn)定二、自交的遺傳學(xué)效應(yīng)第15頁,共37頁，2024年2月25日，星期天兩親本雜交后子一代與原兩親本之一進(jìn)行雜交，稱為回交。一般在第一次雜交時(shí)選具有優(yōu)良特性的品種作母本，而在以后各次回交時(shí)作父本，這個(gè)親本在回交時(shí)叫輪回親本。三、回交的遺傳學(xué)效應(yīng)第16頁,共37頁，2024年2月25日，星期天♀♂♂♀這個(gè)公式與自交計(jì)算純合體的公式是一樣的但是它們之間卻有本質(zhì)上的差別三、回交的遺傳學(xué)效應(yīng)第17頁,共37頁，2024年2月25日，星期天回交與自交的區(qū)別

假設(shè)涉及3對基因，自交F2代應(yīng)該有23=8種純合基因型

AABBCCAABBccAAbbCCAAbbccaaBBCCaaBBccaabbCCaabbcc

自交3次以后，后代群體中純合基因型的比例均為1/8

每一種純合基因型的比例只有1/64

每一種純合基因型的比例只有

自交r次以后，后代群體中純合基因型的比例均為第18頁,共37頁，2024年2月25日，星期天回交與自交的區(qū)別同樣涉及3對基因，回交后代只有1種與輪回親本相同的純合基因型

AABBCC或AABBcc或AAbbCC或AAbbcc或aaBBCC或aaBBcc或aabbCC或aabbcc回交r次以后，后代群體中這一種純合基因型的比例為因此，回交若干代之后，后代的基因型逐漸趨于輪回親本的基因型第19頁,共37頁，2024年2月25日，星期天設(shè)有一對等位基因A-a控制某一優(yōu)良性狀，例如：A控制抗病，a控制不抗病。同時(shí)另外一優(yōu)良品種，其各個(gè)性狀都很優(yōu)良，只是不抗病aa能否將這個(gè)抗病基因?qū)脒@個(gè)品種，而又不改變優(yōu)良品種的其他性狀，即：使這個(gè)品種既性狀優(yōu)良，又抗?。糠椒ǎ夯蚬こ?轉(zhuǎn)基因、回交法、其他方法三、回交的遺傳學(xué)效應(yīng)第20頁,共37頁，2024年2月25日，星期天♀♂三、回交的遺傳學(xué)效應(yīng)第21頁,共37頁，2024年2月25日，星期天回交也能夠?qū)е禄蛐图兒?。每回交一次，非輪回親本的遺傳組成就下降1/2，經(jīng)過若干代回交，后代將基本上恢復(fù)為輪回親本的遺傳組成。一般來說，連續(xù)回交的過程都會(huì)伴隨人工選擇，保留非輪回親本的目標(biāo)性狀，否則回交就失去了意義。三、回交的遺傳學(xué)效應(yīng)第22頁,共37頁，2024年2月25日，星期天丹麥遺傳學(xué)家W.L.Johanson，1857－1927純系學(xué)說purelinetheory第二節(jié)純系學(xué)說純系（pureline）的概念自花授粉植物中一個(gè)植株的自交后代。由基因型純合的個(gè)體自交產(chǎn)生的后代群體。水稻、小麥等作物的品種都是純系。第23頁,共37頁，2024年2月25日，星期天

在一個(gè)自花授粉植物的天然混雜群體中，通過選擇可以分離出許多純系；在混雜群體中選擇有效；純系間的顯著差異是穩(wěn)定遺傳的；純系內(nèi)的差異是不遺傳的，因而選擇無效。純系學(xué)說的主要內(nèi)容第24頁,共37頁，2024年2月25日，星期天從天然混雜的一批菜豆商品種子中，選出粒重顯著不同的100粒種子分別播種，成熟后分株收獲，記錄每株種子的單粒重，從中又選出19個(gè)單株，每個(gè)單株后代為一個(gè)株系。這些株系的平均粒重之間有明顯差異，最重者高達(dá)642mg/100粒，輕者僅351mg，同時(shí)，每個(gè)株系內(nèi)又選出最重和最輕的兩類種子分別播種，如此進(jìn)行了6個(gè)世代。

Johanson的菜豆試驗(yàn)：第25頁,共37頁，2024年2月25日，星期天Johanson的菜豆試驗(yàn)：第26頁,共37頁，2024年2月25日，星期天純系學(xué)說的意義：自花授粉植物單株選擇育種的理論基礎(chǔ)。區(qū)分了可遺傳的變異和不可遺傳的變異。在基因型雜合的群體內(nèi)選擇有效，在基因型純合的群體中選擇無效。Johanson首次區(qū)分了表現(xiàn)型和基因型的概念。第27頁,共37頁，2024年2月25日，星期天兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種第一代，在生活力、生長勢和生產(chǎn)性能方面，在一定程度上優(yōu)于兩個(gè)親本平均值的現(xiàn)象稱為雜種優(yōu)勢第三節(jié)雜種優(yōu)勢第28頁,共37頁，2024年2月25日，星期天一、雜種優(yōu)勢的度量中親雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)第29頁,共37頁，2024年2月25日，星期天騾子可以分為馬騾和驢騾。由雌性馬和雄性驢產(chǎn)生粗壯的后代馬騾，由雌性驢和雄性馬產(chǎn)生的后代驢騾。第30頁,共37頁，2024年2月25日，星期天莆田黑豬具有適應(yīng)性強(qiáng)，耐粗飼料，生長快，出肉率高，肉質(zhì)好，產(chǎn)仔多，母性強(qiáng)，抗熱、抗病力強(qiáng)等特點(diǎn)。利用長白豬或杜洛克豬作父本，黑豬作母本，雜交一代具有體型大，生長快，易育肥，出肉率高，瘦肉率高，肉質(zhì)好等特點(diǎn)。所以，以莆田黑豬作母本，是福建省利用雜種優(yōu)勢的一種比較理想的母本種源。第31頁,共37頁，2024年2月25日，星期天雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的基本特點(diǎn)：1、許多性狀綜合地表現(xiàn)突出。2、優(yōu)勢大小取決于雙親性狀的相對差異和互補(bǔ)程度。在一定范圍內(nèi)，雙親的親緣關(guān)系、生態(tài)類型和生理差異越大，相對性狀的互補(bǔ)性越強(qiáng)，雜種的優(yōu)勢越強(qiáng)，反之，就越弱。3、優(yōu)勢大小與雙親基因型的純合程度密切相關(guān)。4、優(yōu)勢大小與環(huán)境條件密切相關(guān)。第32頁,共37頁，2024年2月25日，星期天二、近交衰退（inbreedingdepression）具有雜種優(yōu)勢的雜種如果自交或近交，下一代都會(huì)有不同程度的衰退。F1自交，F(xiàn)2群體內(nèi)必然出現(xiàn)各種各樣的基因型，雜合體的比例下降為50％，從而出現(xiàn)性狀的分離。F2與F1相比，生長勢、生活力、抗逆性、產(chǎn)量等方面都會(huì)表現(xiàn)下降。這種現(xiàn)象稱為近交衰退。第33頁,共37頁，2024年2月25日，星期天雜種親本的純合程度越高，優(yōu)勢越強(qiáng)，衰退現(xiàn)象越明顯。二、近交衰退（inbreedingdepression）第34頁,共37頁，2024年2月25日，星期天1顯性假說顯性假說（dominancehypothesis）顯性基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)的貢獻(xiàn)大于隱性基因親本分別具有不同的隱性純合基因雜種聚集了雙親全部顯性基因，各基因位點(diǎn)均呈雜合狀態(tài)，表現(xiàn)為顯性性狀雜種優(yōu)勢來源于雙親顯性性狀的互補(bǔ)第35頁,共37頁，2024年2月25日，星期天設(shè)純合基因（aa）對性狀發(fā)育的作用為1，而各顯性純合和雜合基